全 文 ： 陆伟进，蒋霞敏，段雪梅，姜小敏，杜雪星. 细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究[J]. 生态科学，2012,31(2)：173-180.
LU Wei-Jin, JIANG Xia-Min, DUAN Xue-Mei, JIANG Xiao-min. Research on cytology and ultrastructure of oogenesis in Hemifusus
ternatanus[J]. Ecological Science, 2012, 31(2)：173-180.

细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究

陆伟进*，蒋霞敏，段雪梅，姜小敏，杜雪星
宁波大学生命科学与生物工程学院，浙江，宁波 315211

【摘要】利用组织切片和透射电镜观察细角螺卵细胞发育的显微和超微结构，结果表明：细角螺卵原细胞期细胞核体积较大，呈
椭圆形，核膜明显且有不规则的凹陷，细胞质内出现大量的线粒体和高尔基体。根据卵黄颗粒物的多少和大小可将卵母细胞分为前、
中、后三个时期：前期卵母细胞细胞核内染色质浓缩，核仁可见，并出现核周间隙；中期卵母细胞内细胞核移向细胞的一端，核内
染色质仍呈高电子密度状态，核仁不明显或消失；后期卵母细胞内的细胞核受挤压形状变得不规则，细胞质内可见少量的线粒体，
大量的卵黄颗粒聚集在细胞质中并融合成很大的卵黄球。成熟期卵母细胞卵黄物质多且有较大的脂滴。
关键字：细角螺；卵子发生；细胞学；超微结构
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.02.013 中图分类号：Q 28 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)02-173-09
Research on cytology and ultrastructure of oogenesis in Hemifusus ternatanus
LU Wei-Jin, JIANG Xia-min, DUAN Xue-mei, JIANG Xiao-min, DU Xue-xing
Faculty of Life Science and Biotechnology, Ningbo University, Ningbo 315211, China

Abstract: Microstructure and ultrastructure of Hemifusus termatamus egg development were observed using paraffin
section and transmission electron microscopy. The results show that the nucleus of H. termatamus oogonium is large. Oval
and its nuclear membrane are irregular depression. A large number of mitochondria and Golgi bodies are in the cytoplasm.
According to the amount and size of yolk particles, the oocytes can be divided into prophase, interim, and later phase. Chromatin
condensates in the nucleus, nucleolus is visible and perinuclear space emerges in the preoocyte. The nucleus moves to one side
of the cell in the interim oocyte and chromatin is in the high electron density state, but the nucleolus is not obvious or disappears.
In the later oocytes the shape of nucleus is irregular because of extrusion. A small number of mitochondria can be seen in the
cytoplasm, but a large number of yolk granules fuse into a large ball in the cytoplasm. Yolk is rich and lipid droplet is big in the
mature oocyte.
Key words: Hemifusus termatamus; vitellogenesis; cytology; ultrastructure


收稿日期：2011-04-19收稿，2011-05-21接受
基金项目：浙江省重大科技专项（2009C12076）浙江省大学生科技成果推广项目（013450932）资助
作者简介：陆伟进（1986—），男，硕士学历，研究方向为海洋生物.
*通讯作者 Tel：0574-87600171；E-mail：lwj8332962@163.com
第 31卷 第 2期 生 态 科 学 31(2): 173-181
2012年 3月 Ecological Science Mar. 2012
1 引言(Introduction)

细 角 螺 Hemifusus ternatanu (Gelin)属 腹 足 纲
（Gastropoda）、前鳃亚纲（Prosobranchia）、新
腹足目（Neogastropoda）、盔螺科（Galeodidae）、
角螺属（Hemifusus）。是一种个大、味美、营养丰富
的海珍品，主要分布在我国浙江、福建、广西、广东和
海南各省的沿海，生活在潮下带近海10~40m深砂泥海
底。
卵子发生过程是受精生物学的重要内容之
一，而卵黄发生是卵子发生中最重要的事件，形成成熟
卵内的营养物质，是卵子发生中能量的吸收和储备的过
程，为后续的胚胎发育奠定物质基础。另外卵黄颗粒中
还含有遗传物质，具有合成DNA的能力，在胚胎发育中
起到调控的作用[1]，因此研究卵黄颗粒的发生具有重要的
意义。我国学者对卵黄发生的研究主要集中在瓣鳃纲动
物，如合浦珠母贝[2]、墨西哥湾扇贝[3]、栉孔扇贝[4]、贻
贝[5]、太平洋牡蛎[6]、僧帽牡蛎[7]、文蛤[8]、缢蛏[9]、硬壳
蛤[10]等，而腹足纲动物的研究相对较少，仅见皱纹盘鲍
[11]、泥螺[12]、微黄镰玉螺[13]、香螺[14]等。国外有关腹足
纲动物卵黄发生的研究比较早，主要集中在前鳃亚纲，
新 腹 足 目 的 4 个 种 Murex trunculus[15] 、 Viviparus
contectus[16-17]、Ilyanassa obsolete[18]、Colus st-impson[19]
和原始腹足目的3个种Acmaea digitali[20]、bathynerita
naticoide[21]、Haliotis rufescens[22] 。迄今为止尚无细角螺
卵子发生的相关研究，本文通过对细角螺卵子发生相关
结构的观察，丰富了腹足纲动物配子发生的基础资料，
为基础生物学提供理论依据，同时也为细角螺实现人工
育苗提供理论指导。

2 材料与方法(Material and Methods)

2.1材料
细角螺雌性于 2009 年 10 月~2010 年 1 月购自宁波
市舟山和象山港，由底拖网所得。卵巢接近成熟或已成
熟，共取实验螺 14 个，螺高 19.58~28.61 cm，螺重
118.43~680.23 g。

2.2 方法
2.2.1 组织切片：活体解剖，取出卵巢，卵巢用波
恩氏液固定，经常规梯度酒精脱水、二甲苯透明，
石蜡包埋，切片厚 4~8 μm，H.E.染色，Olympus
光学显微镜观察并记录结果。
2.2.2 透视电镜：将试验螺置于冰盘上活体解剖，迅速取
出完整卵巢，切取约 1 mm3的卵巢组织块，用 0.1 mol/L、
pH 7.4 的磷酸缓冲液配制的 2.5%戊二醛（4℃）固定，
用 1％锇酸后固定 1~2 h，乙醇梯度脱水，Epon 812 环氧
树脂渗透并包埋，POWERTOME XL 超薄切片机切片，
醋酸铀及柠檬酸铅双重染色，H-7650 型透射电镜观察并
拍照。

3 结果(Conclusion)

卵子发生的分期：依据卵细胞的大小、胞核的形态、
卵母细胞与滤泡细胞的关系，我们将细角螺的卵子发生
划分为卵原细胞期、卵黄发生前期、卵黄发生期和卵细
胞期 4 个阶段。其中，卵黄发生期的卵母细胞根据卵黄
物质的积累程度，又分为前、中、后 3 个时期。

3.1 卵原细胞期
早期卵原细胞，存在于卵泡中（图 1-1），在各时相
中体积为最小。初级卵原细胞经有丝分裂增殖完成后，
吸收营养物质体积慢慢变大，变成次级卵原细胞，次级
卵原细胞核大且明显，呈长椭圆形，长径约为 11 μm，
短径约为 5 μm，细胞核与细胞形状相同，其长径约为 6
μm，短径约为 3 μm，大多数细胞的核内染色质分布在核
周围，核内有一个偏位核仁，圆形，直径约 2 μm，染色
较核质深。几乎没有细胞质，细胞核与细胞质弱嗜碱性，
同时被染成浅蓝色（图 1- 2；图 1- 1）。

3.2 卵黄发生前期
次级卵原细胞经减数分裂后形成初级卵母细胞，初
级卵母细胞不再减数分裂而是开始卵黄发生期。早期的
卵母细胞椭圆形，长径约为20 μm，短径约15 μm，一端
明显突向小叶腔，另一端以一细的卵柄附在卵小叶壁上，
细胞核明显，长径约为15μm，短径约为8 μm，由于核质
的增加,使核呈生发泡状（图1-2,3）, 染色质呈细颗粒状
沿核膜分散，核内仍有一个偏位核仁，直径约4 μm。在
胞质中可以看到一个团块状结构，称为卵黄核，弱嗜碱
性，被染成浅蓝色（图1- 2,3,4）。它的出现与卵黄的形
成有关。卵母细胞周围开始有滤泡细胞聚拢。
174 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷


1.示滤泡细胞（Showing follicle cells）×400；2.示卵黄发生前卵母细胞、滤泡细胞（Showing oocytes before yolk occurrence, follicle cells）×400；3.示卵黄发生前卵母细胞，
滤泡细胞、卵母细胞、核仁（Showing oocytes before yolk occurrence, follicle cells, oocytes, nucleolus）×400；4.示卵黄发生前卵母细胞, 示滤泡细胞、卵母细胞、细胞核、核
仁、卵黄核（Showing oocytes before yolk occurrence, showing follicle cells, oocytes, nucleus, nucleolus, yolk nucleus）×400；5.示卵黄发生期的初期卵母细胞，卵母细胞、核仁
（Showing primary oocytes before yolk occurrence, oocytes, nucleolus,）×1000；6.示卵黄发生期的初期卵母细胞，卵母细胞、核膜凹陷、细胞核、核仁（Showing primary oocytes
before yolk occurrence, oocytes, nuclear membrane depression, nucleus, nucleolus）×1000；7.示卵黄发生期的初期卵母细胞，卵母细胞、细胞膜凹陷、细胞核、核仁(Showing primary
oocytes before yolk occurrence, oocytes, cell membrane depression, nucleus, nucleolus)×1000；8.示卵黄发生期的中期卵母细胞，示滤泡细胞、细胞膜凹陷、细胞核、小卵黄颗粒
（Showing interim oocytes before yolk occurrence, showing follicle cells, oocytes, cell membrane depression, nucleus, small yolk nucleus）×1000；9.示卵黄发生期的中期卵母细胞，
细胞膜凹陷、细胞核、卵黄颗粒，×400；10.示卵黄发生期的后期卵母细胞、细胞核、卵黄颗粒（Showing later oocytes before yolk occurrence, showing cell membrane depression,
nucleus, yolk particles）×400；11.示卵黄发生期的后期卵母细胞、卵黄颗粒（Showing later oocytes before yolk occurrence, showing yolk particles）×400；12.示卵黄发生期的后
期卵母细胞，卵母细胞全貌（Showing later oocyte before yolk occurrence, showing the whole oocyte）×1000；

图 1 细角螺卵母细胞显微结构图
Fig. 1 Micro structure of oocytes in Hemifusus ternatanus
2 期 陆伟进，等：细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究 175
3.3 卵黄发生期
卵黄发生是从卵原细胞分裂为卵母细胞开始，当卵
母细胞停止分裂，便开始在细胞质中积累卵黄颗粒物质。
其过程具体为：卵原细胞期细胞核体积较大，呈椭圆形，
长约11 μm，宽约6 μm，核仁偏位，呈圆形 ，直径约为1
μm。核膜明显且有不规则的凹陷。核内染色质分布均匀，
电子密度较低。细胞质内出现大量的线粒体和高尔基体
（图2-1,2），为产生和积累卵黄颗粒做好物质准备。进
入卵母细胞期，细胞质中便逐渐形成卵黄颗粒物质。根
据卵黄颗粒物的多少和大小分别分为前、中、后三个时
期：前期卵母细胞（图1-5,6,7）细胞核内染色质浓缩，电
子密度增高，大部分分布在核膜周围。核仁可见，并出
现核周间隙。胞质中线粒体仍然大量存在，卵黄颗粒少
见，呈无规律零星分布（图2-3），且卵黄颗粒体积较小，
约为0.2 μm；中期卵母细胞（图1-8,9）内细胞核移向细
胞的一端，核内染色质仍呈高电子密度状态，核仁不明
显或消失。细胞质内线粒体数量减少，高尔基体少见，
卵黄颗粒物质大量出现并相互融合，大多聚集在细胞质
的一端（图2-4,5），以后这端会逐渐形成植物极，此时
卵黄颗粒大小约为0.5 μm；到后期卵母细胞（图
1-10,11,12）内的细胞核由于受到卵黄物质的挤压形状变
得不规则，细胞质内仍可见少量的线粒体，大量的卵黄
颗粒聚集在细胞质中（图2-6），卵黄颗粒之间融合成很
大的卵黄球，成熟的卵母细胞卵黄球最大，约为4 μm（图
3-3），至此，卵黄发生完成。成熟期卵母细胞由于卵黄
物质多，但制片中较难拍摄到完整的细胞，只拍到细胞
质中的卵黄颗粒。
卵黄发生和细胞器的关系：在细角螺的卵黄发生过
程中，细胞器的变化主要经历了以下过程：在卵黄合成
初期，卵母细胞内的细胞器发达，线粒体、高尔基复合
体、粗面内质网数量多，大量线粒体的出现为卵母细胞
增强的合成代谢活动提供能量。同时，卵质中含有大量
游离的核糖体颗粒，核糖体的大量出现表明卵母细胞内
蛋白质合成旺盛。有时还以多聚核糖体的形式出现，可
以大大加快细胞内蛋白质的合成速度。反映了卵黄生成
过程中对蛋白质的需要增加的过程。在卵黄合成中期，
部分线粒体已转变为卵黄颗粒，但细胞代谢还较活跃。
卵黄发生后期，大部分的线粒体都演变为卵黄颗粒，卵
质内细胞器减少，在卵黄颗粒之间发现少量线粒体，细
胞的代谢活动相对减弱，各种卵黄颗粒物质融合成为大
的卵黄球（图 2-7,8）。
3.3.1 线粒体转化为卵黄颗粒
在卵黄发生的初期细胞内线粒体发达，可见线粒体
正在完成自我复制（图2-9,10），线粒体结构典型，內嵴
很明显。之后部分线粒体数量减少，内部的嵴和内膜开
始退化，首先是出现空泡化，然后出现电子密度较高的
蛋白质沉淀物，随着蛋白质沉淀物的积累，电子密度越
来越高，最后演变为卵黄颗粒（图2-11）。但是线粒体
的外膜在內嵴退化后还存在，只有当线粒体完全变为卵
黄颗粒后才会消失。在线粒体变成的卵黄颗粒中偶尔可
见残留的內嵴。卵黄颗粒在形成的过称中彼此相互融合，
变为体积更大的卵黄颗粒（图2-12）。在观察中还发现
线粒体之间的细胞质中有许多游离核糖体（图3-1）。
3.3.2 内质网转化为卵黄颗粒
在卵黄发生的过称中，观察到有的内质网与核膜连
接（图 3-2），粗面内质网很发达，形状也多变，有直或
弯曲分枝的管状内质网和多层重叠的囊状内质网。多层
重叠的囊状内质网盘绕成球状体（图 3-2），内部出现高
电子密度的蛋白质颗粒沉淀物，之后沉淀物质之间增多，
体积逐渐增大，最后消失，变成卵黄颗粒物，但是此种
内质网变成的卵黄颗粒内部还可观察到膜状的层（图
3-3）。另外还发现盘成圆形的内质网有时内部包围线粒
体和致密的颗粒物质（图 3-2），最后和被包围的物质一
起融合成致密的卵黄颗粒。有的内质网呈直或弯曲的管
状（图 3-4,5）。
3.3.3 高尔基复合体转化为卵黄颗粒
细角螺的高尔基复合体由扁平囊和囊泡组成（图
3-6,7,8）。扁平囊膜表面无核糖体颗粒，末端膨大，分
离形成高尔基小泡，再由小泡融合成大的囊泡（也叫液
泡），在囊泡内沉积高电子密度的蛋白物质（图 3-9），
随着蛋白物质的沉淀和浓缩，整个囊泡演变成卵黄颗粒。
3.3.4 溶酶体转化为卵黄颗粒
电镜观察发现，在细胞之中还有溶酶体转化成卵黄
颗粒的现象。其转化过程主要经历以下过程：溶酶体包
裹糖原颗粒、脂滴、卵黄颗粒（图 3-10），后经自身的
水解酶作用，把被包围的细胞组分消化降解为较均匀的
小颗粒，以后电子密度不断增大，最后演化为大的卵黄
颗粒。
3.3.5 多聚核糖体转化为卵黄颗粒
在卵黄发生的过程中细胞质中游离的核糖体
聚集形成多聚核糖体合成一定功能的蛋白质，并
且参与卵黄颗粒的形成（图 3-11）。在细胞质中
176 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷

1. 示卵原细胞(Showing oogonia) ×8000；2.示卵原细胞放大，示细胞质内的线粒体和高尔基体( Showing magnification of oogonia, Showing mitochondria and Golgi
bodies in the cytoplasm) ×40000；3.示前期卵母细胞(show early oocytes)×15000；4.示中期卵母细胞( Showing interim oocytes) ×15000；5.示中期卵母细胞(Showing
interim oocytes) ×15000；6.示后期卵母细胞(Showing later oocytes) ×7000；7.示卵黄颗粒融合，示膜状结构(Showing the fusion of yolk particles, showing the
membranous structures) ×70000；8. 示卵黄颗粒融合，示膜状结构，(Showing the fusion of yolk particles, showing the membranous structures) ×40000；9.发达的线
粒体 (Developed mitochondria) ×70000； 10.示复制中的线粒体(Showing the mitochondria in replication) ×70000；11.示线粒体转化的卵黄颗粒 (Showing
mitochondria changing into yolk particles) ×80000；12.示线粒体转化的卵黄颗粒相互融合(Showing the fusion of yolk particles from mitochondria) ×100000；
图 2 细角螺卵母细胞超微结构图
Fig. 2 Ultrastructure of oocytes in Hemifusus ternatanus
2 期 陆伟进，等：细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究 177

1.示细胞核，核糖体，线粒体转化成的卵黄颗粒，线粒体(Showing the nucleus, ribosome, mitochondria transforming into yolk particles, mitochondria ) ×100000；2. 示细胞核，
核膜与内质网相连，同心圆状内质网及其包含的线粒体、致密颗粒物质，(Showing the nucleus, nuclear membrane connecting with the endoplasmic reticulum, concentric-like
endoplasmic reticulum and mitochondria, dense particles) ×20000；3.示内质网转变成的卵黄物质及其内部的残留的膜 ( Showing the endoplasmic reticulum changing into yolk
particles and the internal residual membrane )×30000；4.示管状粗面内质网(Showing rough tubular endoplasmic reticulum)×100000；5.示管状粗面内质网，囊泡 (Showing rough
tubular endoplasmic reticulum, vesicles) ×40000；6. 示细胞核，细胞质中的囊泡，同心圆状内质网，管状粗面内质网，(Showing nucleus, vesicles in cytoplasm, concentric-like
endoplasmic reticulum, rough tubular endoplasmic reticulum ) ×20000；7.示高尔基复合体及其囊泡 ( Showing the Golgi complex and vesicles) ×30000；8.示高尔基复合体，高
尔基囊泡 ( Showing the Golgi complex and vesicles) ×150000；9.示卵黄颗粒在高尔基复合体内部沉积(Showing yolk particles internal depositing in the Golgi complex) ×60000；
10.示多聚核糖体，卵黄颗粒以聚集方式融合(Showing polyribosome, the fusion of yolk particles) ×70000；11.示多聚核糖体 (Showing polyribosome)×50000；12.示核糖体，
(Showing polyribosome)×60000；

图 3 细角螺卵母细胞超微结构图
Fig. 3 Ultrastructure of oocytes in Hemifusus ternatanus
178 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
常见散布的核糖体可能与卵黄颗粒的生成和融合有关
（图 3-12）。
3.3.6 脂滴的形成
在电镜观察的过称中发现细胞质中的储能物质除了
卵黄颗粒还有脂滴，至于脂滴的来源还没有观察到，不
过脂滴周围常有核糖体分布，脂滴在形成的过称中也经
过彼此间的融合（图 4-2,3），最后变为大的脂滴。
3.3.7 卵黄发生的物质来源
细角螺在卵黄发生的过称中既有自体合成又有异体
合成。在卵黄发生期间,细胞核形状呈多种不规则的凸起，
核仁增多，生成大量的核糖体，参与卵黄物质的合成，
细胞内线粒体数量增加，为卵黄颗粒的形成提供能量，
线粒体、内质网、高尔基复合体相互合作，共同参与或
直接转化为卵黄物质，同时细胞体积不断增大，胞质内
积累大量卵黄颗粒。在卵黄发生的中后期，卵母细胞的
细胞质膜出现微绒毛（图4-1），表明卵母细胞也会吸收
卵巢或肝脏组织中的营养物质。

3.4 卵细胞期
卵母细胞成熟即脱离卵小叶壁，跌落到小叶腔内，
伴随卵小叶内的卵黄颗粒一起排出。卵巢内和成熟卵细
胞质内均含有丰富的卵黄颗粒，成熟卵细胞中还含有较
大的脂滴（图 4-4），成熟卵细胞体积最大。
4 讨论(Disscusion)

4.1 细角螺卵子发生的特点
本文把细角螺卵子发生的分期分为卵原细胞期、卵
黄发生前的卵母细胞和卵黄发生期的卵母细胞 4 个期。
软体动物卵子发生的分期多种多样，如腹足纲的动物如
大瓶螺的卵子发生分为初级卵母细胞、次级卵母细胞、
生长前期卵母细胞、生长后期卵母细胞、成熟卵母细胞
和退化卵母细胞[23]；台湾东风螺[24]则分为卵原细胞期、
小生长期、大生长期、成熟期和退化期等 5 期；泥螺[12]
和香螺[14]分为卵原细胞期、卵黄发生早期、卵黄发生中
期和卵黄发生后期等 4 期，九孔鲍[25]分为卵原细胞期、
卵黄发生前的卵母细胞、卵黄发生期的卵母细胞，其中
卵黄发生期的卵母细胞又分为前、中、后 3 个阶段。瓣
鳃纲动物如波纹巴非蛤的卵子发生分为 9 期[26]；黄边糙
鸟蛤分为 8 期[27]，刘德模则把栉孔扇贝的卵子发生分为
3 期[4]，分别是卵原细胞期、卵黄发生前期和卵黄发生期。
造成分期如此不同的原因是由于不同学者侧重点不同造
成的。卵子发生分期是卵巢发育分期的基础，分期不宜
过细。总结动物卵子发生的过程发现大同小异，大都经
历了卵原细胞期，之后卵母细胞经过卵黄积累发育为成
熟卵。不过成熟卵的结构差异较大。在腹足纲动物中九
孔鲍和皱纹盘鲍的卵母细胞外包被胶质膜[28]，台湾东风。


1. 示细胞质表面的微绒毛(Showing microvilli of cytoplasmic surface)×25000；2. 示脂滴的融合，脂滴周围的核糖体(Showing the fusion of lipid droplets, ribosome around lipid
droplets) ×30000； 3. 示脂滴融合，卵黄颗粒(Showing the fusion of lipid droplets, yolk particles) ×70000； 4. 示成熟卵子，卵黄颗粒，脂滴融合 (Showing mature ovum, yolk
particles, fusion of lipid droplets) ×70000；;CF: concentric-like endoplasmic reticulum 同心圆状的内质网; CM: cell membrane depression 细胞膜凹陷; EOC: early phase vitellogenic
oocyte初期期卵母细胞; ER: endoplasmic reticulum内质网; FC: follicle cel1滤泡细胞; G: golgi comple高尔基体; GV: golgi vesicle高尔基囊泡; LD: 1ipid droplets脂滴; LM: the
internal residual membrane 内部残留的膜；M：mitochondria线粒体；MM：nuclear membrane connecting with the endoplasmic reticulum 核膜与内质网膜相连; MS: membranous
structures 膜状结构; N: nucleu细胞核; NM: nuclear membrane depression 核膜凹陷; NU: nucleolus核仁; OG: oogonium卵原细胞; OL: oocyte lobule卵小叶; OC: oocyte卵母
细胞; PC: primary oocytes 初期卵母细胞; PM: plasma membrane细胞膜; RS: ribosome 核糖体; RM: polyribosome多聚核糖体; V: vesicle囊泡; YG: yolk particles卵黄颗粒

图 4 细角螺卵母细胞及成熟卵子超微结构图
Fig. 4 Ultrastructure of oocytes mature and ovum in Hemifusus ternatanus
2 期 陆伟进，等：细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究 179
螺[24]、大瓶螺[23]、泥螺[12]、香螺[14]和细角螺则无此结构
瓣鳃纲动物中也只报道过紫彩血蛤的卵母细胞外包被有
胶质膜，其它种类如波纹巴非蛤[26]、黄边糙鸟蛤[27]、栉
孔扇贝[4]等则无此结构，胶膜的具体功能还有待于深入研
究。

4.2 细胞器和卵黄形成的关系
细角螺卵黄发生的过程主要有线粒体、内质
网、高尔基复合体、溶酶体、核糖体等结构参与。
线粒体是细胞中糖类、脂肪、氨基酸氧化的
地方，为细胞的生命活动提供能量，在卵黄发生
的过程中线粒体可以直接转化为卵黄颗粒物质。
许多学者在微黄镰玉螺、香螺、合浦珠母贝、墨
西哥湾扇贝、栉孔扇贝、太平洋牡蛎、缢蛏等动
物的研究中都曾观察到这一现象 [2-4,6,9, 13-14]。作者
对细角螺卵黄发生的观察再次证实线粒体可以演
变为卵黄颗粒。线粒体嵴的数量与形态及排列方
式的不同反映了生殖细胞在不同发育时期能量消
耗的变化 [29]。细角螺卵黄形成早期线粒体数量增
多，说明细胞对能量的需求增加，细胞内各种物
质的合成增多，卵黄形成后期线粒体少见，说明
细胞的代谢活动减弱。内质网形成卵黄颗粒的方
式在不同动物中有所差别。Blades和Kevin 等认为
高尔基复合体和内质网共同合成卵黄颗粒 [21,30]，
任素莲等也发现内质网以环形片层的形式包绕在
高尔基体的周围形成卵黄 [6]，Beams等认为在粗面
内质网囊泡中出现的致密颗粒，以后“流”出到光
面内质网的囊泡中，再聚集形成大的卵黄体 [31]。
大部分学者（沈亦平等，1993；刘德模等，1996；
应雪萍，2002）认为粗面内质网可以形成卵黄颗
粒，但是其形成的方式因物种的不同有所区别
[2,4,8]，总结得出有以下三种方式：（1）粗面内质
网呈环状层层包绕线粒体、脂滴、大量致密颗粒
物甚至卵黄颗粒，和被包绕的物质一起融合呈卵
黄物质；（2）粗面内质网末端膨大形成小囊泡，
高电子密度的蛋白质在泡内沉淀，最后充满整个
内质网形成卵黄颗粒；（3）粗面内质网盘成球状
体，其中央出现一些高电子密度的蛋白质沉淀，
粗面内质网层数从内向外一层层减少，直至消失，
蛋白质沉淀物形成卵黄颗粒。作者对细角螺的卵
黄发生过称中内质网的变化进行观察，发现上述
三种变化方式都有出现。另外，一般认为光面内
质网合成脂蛋白，与脂滴的形成有关，而应雪萍
在缢蛏的卵母细胞中发现粗面内质网转化为光面
内质网，进而转变为脂滴 [8]。作者在细角螺的卵
母细胞中也发现有脂滴存在，但没有发现光面内
质网的存在，其形成过称还有待于进一步研究。
溶酶体参与卵黄颗粒形成的现象较少报道。Busson
曾利用带阳离子的铁蛋白注射鲑鱼的卵母细胞，观察到
铁蛋白在溶酶体中沉积形成卵黄粒的过程，为卵黄粒的
这种形成方式提供了一定的依据[32]。溶酶体类似的演化
过程在文蛤[8]、泥螺[12]和栉孔扇贝[4]卵黄发生的过称中也
有发现。

4.3 卵黄物质的来源
卵黄颗粒的形成是最受研究者重视的问题，
本文的观察结果卵子发生过程研究表明，卵黄粒
有多种起源：线粒体、高尔基液泡、 内质网、
微吞饮泡、溶酶体和核糖体等都参与了卵黄颗粒
的形成，这与其他学者所得结论基本相同。这些
由卵母细胞本身的细胞器转变成为卵黄的发生过
程称为内源性卵黄合成或自体合成过程。据目前
所有相关报道表明所有的软体动物中都有自体合
成这一途径，不同的是参与的细胞器和细胞器转
变的方式有所差异。在卵黄发生的过程中还有另
外一种卵黄合成方式叫外源性合成或异体合成，
是在卵母细胞外的部位合成卵黄前体物质，进入
细胞后形成卵黄。这种形成方式在瓣鳃纲动物卵
黄形成的过称中占的比重比较大，如合浦珠母贝
[2]、墨西哥湾扇贝 [3]、栉孔扇贝 [4]、贻贝 [5]、太平
洋牡蛎 [6]等是通过微绒毛吸收外界的营养物质，
文蛤 [8]、缢蛏 [9]通过微吞饮的形式吸收营养物质。
腹足纲动物中异体合成占的比重比较少，主要是
细胞膜形成凹陷或突起，参与细胞内外物质运输，
如泥螺 [12]、香螺 [14]。在微镰黄玉螺中卵母细胞则
形成微绒毛，吸收细胞外的营养物质 [13]。在细角
螺的卵母细胞中也发现有微绒毛出现，可能会吸
收来自肝脏的营养物质。作者发现细角螺的性腺
和肝脏缠绕在一起，两者间没有间隙，且有丰富
的血管贯穿其中，因此认为在卵黄大量生成期间
卵母细胞会通过微绒毛吸收肝脏提供的营养物质
满足其自身发育。
180 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
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