全 文 ：　
第４５卷　第１１期　
２０１５年１１月
中 国 海 洋 大 学 学 报
ＰＥＲＩＯＤＩＣＡＬ　ＯＦ　ＯＣＥＡＮ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ
４５（１１）：０２０～０２８
Ｎｏｖ．，２０１５
广西北部湾管角螺性腺发育与繁殖规律研究
区小玲１，苏翔驹１，何俊锋１，王文杰１，２，潘奕达１，２，吴雪萍１，２，陈德金１，唐甜甜１，潘　英１，２
（１．广西大学动物科学技术学院，广西 南宁５３０００４；２．广西高校水生生物健康养殖与营养调控重点实验室，广西 南宁５３０００５）
摘　要：　本文对广西北部湾海域管角螺（Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ）的生殖系统进行了解剖和观察，采用组织切片技术对其生殖腺
发育和生殖细胞的发生过程进行研究。结果表明：广西北部湾管角螺为雌雄异体，雌雄比例接近１∶１。雄性生殖系统主要
由精巢、贮精囊、前列腺、输精管和阴茎（阴茎囊和交接器）构成，精巢发育分为增殖期、生长期、成熟与排放期、退化期４个
时期。雌性生殖系统由卵巢、输卵管、囊腺体（蛋白腺和缠卵腺）、生殖孔和腹足口组成，卵巢的发育分为增殖期、生长期、成
熟与排放期、休止期４个时期。精细胞发生经过精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞期和成熟精子期５个阶
段。卵细胞发生经过卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞、成熟卵子４个阶段。管角螺生殖腺在１周年内具有２个繁
殖周期，且卵巢与精巢的周年变化规律相吻合。此外，观测的全部雌性个体除了雌性生殖系统外，还具有雄性生殖器官输
精管和阴茎。广西北部湾管角螺雌性个体均存在性畸变现象，性畸变率为１００％。
关键词：　管角螺；性腺发育；精子发生；卵子发生；繁殖规律
中图法分类号：Ｓ９６８　　　　　文献标志码：　Ａ　　　　　文章编号：　１６７２－５１７４（２０１５）１１－０２０－０９
ＤＯＩ：　１０．１６４４１／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｄｘｂ．２０１３０３５４
　 　基金项目：国家自然科学基金项目（３１０６０３５３）；广西科技攻关项目（１１１０７０１２－９）；南宁市科技开发计划项目（２０１１０２０４５Ｂ）；广西海洋生物技术
重点实验室开放基金项目（ＧＬＭＢＴ－２０１２０１）资助
收稿日期：２０１３－０９－２２；修订日期：２０１４－０７－１９
作者简介：区小玲（１９８８－），女，硕士生，主要从事海洋贝类遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：４１７５５００１５＠ｑｑ．ｃｏｍ
　　通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｉｎｇｐａｎ＠ｇｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　管角螺（Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ　Ｇｍｅｌｉｎ）俗称响螺、角螺，
隶属软体动物门（Ｍｏｌｕｓｃａ）腹足纲（Ｇａｓｔｒｏｐｏｄａ）新腹
足目（Ｎｅｏｇａｓｔｒｏｐｏｄａ）盔螺科（Ｍｅｌｏｎｇｅｎｉｄａｅ）角螺属
（Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ），是一种大型的浅海经济腹足类［１］（最大
壳高达３００ｍｍ以上）。管角螺是西北太平洋的地方性
物种，广泛地分布在中国东南沿海，北起浙江南至广
西、海南，栖息在近海深为１１～４２ｍ的泥沙或软泥底
质的海底［２］，其软体部肥大，味美且营养丰富。由于近
年来过度采捕加上环境污染日益恶化等原因，造成渔
区自然资源遭受严重破坏，亟待发展管角螺的人工增
养殖。
目前，国内外对管角螺的研究已涉及摄食、繁殖、
摄食及饥饿对其幼体的影响、幼螺生长及种内残
杀［３－５］、呼吸和循环方面的动力学［６］以及人工育苗及养
殖［７－８］、生态习性［９－１０］、营养成分分析［１１－１３］和生化代
谢［１４－１７］、染色体核型［１８］、群体遗传学研究［１９－２１］等方面。
对管角螺的繁殖生物学研究主要集中在繁殖习性［２２］、
胚胎发育［２３］及环境因子对胚胎发育的影响［２４］，而对生
殖系统发育方面的研究极少［２５］。本研究利用组织切片
技术对广西北部湾自然海区管角螺的生殖系统组织学
及性腺发育规律进行研究，旨在为管角螺的人工育苗、
增养殖、资源保护和开发利用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１材料
管角螺样品取自广西北部湾涠洲岛附近海区（见
图１），自２０１１年１—１２月，每月采集５～１５个个体作
为实验材料，其中１、６月采样２次，其余每月采样１次。
共解剖１０３个个体，雌雄比例接近１∶１。其中雄性个
图１　样品采集地点示意图 （比例尺１∶２　１００　０００）
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｓｋｅｔｃｈ　ｍａｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｓａｍｐｌｅｓ
ｃｏｌｅｃｔｅｄ（ｂａｒ　１∶２　１００　０００）
１１期 区小玲，等：广西北部湾管角螺性腺发育与繁殖规律研究
体平均壳高（１１４．６６±９．２８）ｍｍ，平均壳宽（５１．６７±
８．７８）ｍｍ，平均体重（７９．０１±１５．８３）ｇ，平均软体重
（２２．６４±５．４６）ｇ；雌性个体平均壳高（１２１．２６±１７．２６）
ｍｍ，平均壳宽（５３．４９±１０．４７）ｍｍ，平均体重（９１．７１±
２９．８４）ｇ，平均软体重（２９．２２±１４．９１）ｇ。
１．２方法
管角螺样品低温保鲜运回实验室后，室温恢复其
活性并检查个体活力，暂养１ｄ至其消化道食物排空。
用软毛刷除去贝壳表面附着物，用干净滤纸吸干多余
水分，对管角螺称重并测量贝壳形态指标，活体解剖，
去壳后取出软体部，观察其构造和区分雌雄个体，称重
并记录。快速剪下生殖系统及肝脏、囊腺体，将精巢或
卵巢与肝脏剥离并分别称重。生殖腺经Ｂｏｕｉｎ氏液固
定后，采用常规石蜡切片法与 Ｈ·Ｅ染色制片［２６］，中性
树脂封片，Ｎｉｋｏｎ　Ｅｃｌｉｐｓｅ　Ｅ１００显微镜观察，Ａｘｉｏｓｋｏｐ
４０显微摄影仪拍照。
在确定雌、雄性和性畸变个体后，根据Ｇｉｂｂｓ［２７］的
方法计算其性畸变率（ＩＯＩ：性畸变雌性个体占雌性个体
总数的百分数，ＩＯＩ＝性畸变个体数／雌性个体总数×
１００％）、相对阴茎大小指数（ＲＰＳＩ＝（雌体阴茎平均长
度／雄体阴茎平均长度）３×１００％）、输精管发育程度指
数（ＶＤＳＩ：所有雌性个体 ＶＤＳ的平均数）和性比指数
（ＳＲＩ＝ 雌性个体数／雄性个体数），用这４项指标对该
种群的性畸变程度进行综合评价。
２　结果
２．１管角螺生殖系统形态结构观察
２　１．１雄性生殖系统　　管角螺雄性生殖系统主要由
精巢、输精管、贮精囊、前列腺和阴茎（阴茎囊和交接
器）构成，活体解剖观察如图２ａ所示。
精巢　精巢紧贴肝脏表面，位于内脏团顶部，靠近螺壳
一侧，一层薄膜包裹着表面，并随肝脏旋转成螺旋状。
在非繁殖季节，精巢只有薄薄的一层，为黄色和橙黄
色；繁殖季节精巢变得肥大，大小可增至与肝脏相同，
颜色逐渐变浅，一般为黄色和浅黄色。若将繁殖期的
精巢与肝脏剥离放平，精巢呈月牙状。
贮精囊　贮精囊是一膨大的囊状结构，紧贴于精巢后部
内侧，附着在外套膜上。在非繁殖季节呈土白色，在繁殖
季节成熟个体的贮精囊内因充满精液而呈乳白色。
前列腺　前列腺与输精管相连，是一球状突出结构，体
积较贮精囊小，呈黄白色。
输精管　输精管是贯穿外套腔壁的一段细长的管道。
上连前列腺，末端与阴茎相连。连接前列腺的一端的
输精管附着在外套膜上，与肠平行，并沿着外套膜向前
伸；输精管中段及连接阴茎的一端则附着在肌肉表层，
中间高度弯曲，后端又呈直线状，皆为乳白色。
阴茎　阴茎由阴茎囊和交接器构成。阴茎囊是一扁平
弯角状突起，呈黑色，位于足部右侧。连接输精管的一
端较宽，末端窄。交接器是阴茎囊末端伸出的白色突
出，呈弯钩状。
２．１．２雌性生殖系统　　雌性生殖系统主要由卵巢、输
卵管、囊腺体（蛋白腺和缠卵腺）、生殖孔和腹足口组成
（见图２ｂ、图３）。
（ａ．雄性生殖系统：Ｌ：肝脏，Ｓ：精巢，Ｓｖ：贮精囊，Ｐｒ：前列腺，Ｄ：输精
管，Ｐｓ：阴茎囊，Ｐ：阴茎；ｂ．雌性生殖系统：Ｌ：肝脏，Ｏ：卵巢，Ｏｉ：输
卵管，Ａｇ：蛋白腺，Ｎｇ：缠卵腺，Ｒａ：生殖孔，Ｄｄ：性畸变输精管，Ｄｐ：
性畸变阴茎。ａ．Ｔｈｅ　ｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ：Ｌ：Ｌｉｖｅｒ，Ｓ：Ｓｐｅｒｍａｒｙ，
Ｓｖ：Ｓｅｍｉｎａｌ　ｖｅｓｉｃｌｅ，Ｐｒ：Ｐｒｏｓｔａｔｅ，Ｄ：Ｄｕｃｔｕｓ　ｄｅｆｅｒｅｎｓ，Ｐｓ：Ｐｅｎｉａｌ
ｓｈｅａｔｈ，Ｐ：Ｐｅｎｉｓ．ｂ．Ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ：Ｌ：Ｌｉｖｅｒ，Ｏ：Ｏ－
ｖａｒｙ，Ｏｉ：Ｏｖｉｄｕｃｔ，Ａｇ：Ａｌｂｕｍｅｎ　ｇｌａｎｄ，Ｎｇ：Ｎｉｄａｍｅｎｔａｌ　ｇｌａｎｄ，Ｒａ：
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｐｅｒｔｕｒｅ，Ｄｄ：Ｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｕｃｔｕｓ　ｄｅｆｅｒｅｎｓ，Ｄｐ：Ｄｉｓｔｏｒ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｅｎｉｓ．）
图２　管角螺的生殖系统
Ｆｉｇ．２　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａ
（Ｏｐ：厣 Ｏｐｅｒｃｕｌｕｍ；ＰＩ：腹足Ｐｌｅｏｐｏｄ；Ｇｍ：腹足口 Ｇａｓｔｒｏｐｏｄ　ｍｏｕｔｈ）
图３　管角螺的腹足口
Ｆｉｇ．３　Ｇａｓｔｒｏｐｏｄ　ｍｏｕｔｈ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａ
１２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　５年
卵巢　卵巢的颜色与精巢有较大差别，在位置、形状、
结构则与精巢相同。在非繁殖季节，卵巢只有薄薄的一
层，呈土白色；繁殖季节卵巢体积迅速增大，并占据肝脏
螺旋层的一半，颜色逐渐变深，一般呈褐色和灰褐色。
输卵管　输卵管为土灰色透明状，短小。输卵管一端
始于卵巢螺旋底部，并与直肠平行，一端连接囊腺体。
囊腺体　囊腺体在繁殖季节为乳白色长圆筒状结构，
附着在外套膜上，由蛋白腺和缠卵腺组成。靠近卵巢
较小的一端是蛋白腺，在非繁殖季节为半透明状，繁殖
季节变得肥大而明显，颜色加深呈乳白色。缠卵腺在
非繁殖季节为一特粗的管状结构，呈黄白色；繁殖季节
继而变得肥大，里面充满着白色膏状物质，呈乳白色。
生殖孔　生殖孔是囊腺体的末端的一短管状结构，开
口于外套膜右方最前端。
腹足口（产卵孔）　腹足口位于足部前端，由足部表面
上皮组织反复凹陷所形成，外表为一突出开口。腹足
口与卵囊的形成有关［２８－２９］，管角螺交配时，雄性管角螺
将阴茎伸入雌性个体的生殖孔进行交配，受精卵在卵
囊腺内形成卵囊雏形，然后从生殖孔产出，到达足面的
腹足口（即产卵孔），再经腹足口的成形作用形成特定
形状的卵囊附着于基质上［２２－２３，３０］。
此外，本研究还发现，每个雌性个体除了具有正常
雌性生殖器官外，还具有一套输精管和阴茎，但仍表现
为雌性。雌性个体的输精管与阴茎相对于正常雄性个
体中的输精管与阴茎要细小。管角螺雌性个体所具有
的这套雄性生殖器官，其输精管从生殖孔与囊腺体交
接点开始向前端延伸，在足部右侧与正常雄性个体阴
茎相同的位置形成阴茎，输精管与阴茎大小比正常的
雄性个体要小得多，已经接近Ｇｉｂｂｓ［２７］提出ＶＤＳ（Ｖａｓ
ｄｅｆｅｒｅｎｓ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ）指数中第４阶段，即小阴茎形成，
同时从其基部开始形成输精管前段。
２．２管角螺生殖系统的组织学
２．２．１雄性生殖系统
精巢的发育分期　管角螺的精巢由外膜及内部的生精
小管和输精小管构成。研究表明，随着季节和个体成
熟程度，精巢的丰满度、颜色和生精小管形态结构、生
殖细胞形态和数量等会发生周期性变化。根据精巢生
精小管的形态、不同发育阶段的各种生殖细胞的数量
比例以及间质细胞的多少，将精巢发育划分为增殖期、
生长期、成熟与排放期、退化期４个时期。
精细胞的发生　根据生殖细胞的形态结构、大小、发育
程度及分布特点，将管角螺精细胞的发生划分为精原
细胞期、初级精母细胞期、次级精母细胞期、精子细胞
期和成熟精子期等５个时期。各时期的雄性生殖细胞
特征如表１及图４所示。
表１　管角螺各期雄性生殖细胞特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａ
分期Ｓｔａｇｅ 出现时期及位置Ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｌｏｃａｔｉｏｎ 细胞特点Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ 细胞核特点Ｎｕｃｌｅｕｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
精原细胞期
Ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ
在增长期以及休止期的精巢中数
目最多，位于生精小管管壁四周的
基底膜上或陷于基膜间
体 积 较 大，直 径 约 为 １０．１～
１２．３μｍ，呈椭圆形或圆形，界限不
明显，胞质不着色
核膜清晰，核质分散，体积较大，直
径约为４．９～５．２μｍ，有１个较小
的核仁
初级精母细胞期
Ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｐｅｒｍａｔ－
ｏｃｙｔｅ
在生长期、成熟与排放期的精巢中
数目最多，位于生精小管管壁边缘
近圆形，比精原细胞稍小，直径约
为７．１～８．３μｍ，细胞膜不明显，胞
质染色浅
核膜清晰，染色质着色较深，未见
核仁
次级精母细胞期
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　 ｓｐｅｒ－
ｍａｔｏｃｙｔｅ
在生长期、成熟与排放期精巢中较
容易观察到且数目较多，出现时间
较短
较初级精母细胞小，形态与初级精
母细 胞 相 似，直 径 约 为 ５．１～
５．７μｍ
核膜清晰，染色质着色较深，未见
核仁
精子细胞期
Ｓｐｅｒｍ　ｃｅｌｓ
在成熟和排放期的生精小管内成
批出现
前期多为圆球形，分布密集，直径
约３．２～３．４μｍ；中期两端变长变
细，成椭圆形；后期逐渐演变呈新
月形，发育为成熟精子
高度浓缩，染色最深
精子期
Ｓｐｅｒｍ
在成熟与排放期的精巢中数目最
多，充满生精小管和输精小管的中
央腔
呈均匀细线状，大量聚集在一起呈
纤维束状
高度浓缩，染色最深
２．２．２雌性生殖系统
卵巢的发育分期　卵巢滤泡型（滤泡壁和滤泡腔组
成），内含嗜酸性颗粒。研究表明，随着季节和个体成
熟程度，卵巢的丰满度、颜色和滤泡形态结构、生殖细
胞形态和数量等会发生周期性变化。依据卵巢内滤泡
的大小、不同发育阶段的各种雌性生殖细胞的数量比
例及嗜酸性颗粒的大小与数量，以及雌性生殖细胞的
边成熟边排放的特点，将卵巢的发育划分为增殖期、生
长期、成熟与排放期、休止期等４个时期。
卵细胞的发生　依据生殖细胞的形态结构、大小、发育
２２
１１期 区小玲，等：广西北部湾管角螺性腺发育与繁殖规律研究
程度以及卵黄颗粒的含量，将管角螺卵细胞的发生划
分为卵原细胞期、初级卵母细胞期、次级卵母细胞和成
熟卵母细胞期４个时期。各时期的雌性生殖细胞特征
见表２及图５。
（１．精原细胞期：Ｌ：肝脏，Ｅ：外膜，Ｒｔ：网状结缔组织，Ｓｔ：生精小管，Ｓｐ：精子细胞；２．初级精母细胞期：Ｐｓ：初级精母细胞，Ｓｓ：次级精母细胞；３．
次级精母细胞期：Ｓｐｅ：精细胞；４．精子细胞期和精子期：Ｓｉｐ：精细胞前期，Ｓｉｍ：精细胞中期，Ｍｓ：成熟精子。１．ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ　ｓｔａｇｅ：Ｌ：Ｌｉｖｅｒ，Ｅ：
Ｅｘｔｉｍａ，Ｒｔ：Ｒｅｔｉｃｕｌａｒ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｅ　ｔｉｓｓｕｅ，Ｓｔ：Ｓｅｍｉｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｔｕｂｕｌｅ，Ｓｄ：Ｓｅｍｉｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｄｕｃｔ，Ｓｐ：Ｓｐｅｒｍ；２．ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅ　ｐｈａｓｅ：Ｐｓ：Ｐｒｉｍａｒｙ
ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅ，Ｓｓ：Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅ；３．ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅ　ｐｈａｓｅ：Ｓｐｅ：Ｓｐｅｒｍａｔｉｄ；４．ｓｐｅｒｍ　ｃｅｌｓ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　Ｓｐｅｒｍ　ｐｈａｓｅ：Ｓｉｐ：Ｓｐｅｒｍａｔｉｄ
ｉｎ　ｐｒｏｐｈａｓｅ，Ｓｉｍ：Ｓｐｅｒｍａｔｉｄ　ｉｎ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ，Ｍｓ：Ｍａｔｕｒｅ　ｓｐｅｒｍ．）
图４　管角螺各期雄性生殖细胞（比例尺１∶０．０１ｍｍ）
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａ（ｂａｒ　１∶０．０１ｍｍ）
表２　管角螺各期雌性生殖细胞特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａ
分期Ｓｔａｇｅ 出现时期及位置Ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｌｏｃａｔｉｏｎ 细胞特点Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ 细胞核特点Ｎｕｃｌｅｕｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
卵原细胞期
Ｏｏｇｏｎｉｕｍ
在滤泡壁中全年可见，在增长期以
及生长期的卵巢中数目最多，附于
滤泡壁基底膜上
体 积 较 小，直 径 约 为 １３．８６～
１７．４９μｍ，呈圆球形或扁圆形，界
限不明显，排列紧密数量多
核膜明显，核质清晰，有１个核仁，
位于核中央或稍偏，细胞核较小，
呈球形或椭圆形
初级卵母细胞期
Ｐｒｉｍａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅ
在增长期以及生长期的卵巢中数
目最多
体积较卵原细胞期的大，呈不规则
圆形，直径约为２６．０７～３０．３６μｍ
染色质出现凝集现象，染色较深，
核膜界限不明显
次级卵母细胞期
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅｓ
在生长期、成熟与排放期的卵巢中
数目最多，由初级卵母细胞发育分
化而成，大量聚集于滤泡壁边缘
据卵黄颗粒的有无，分为卵黄合成
前期和卵黄合成期。卵黄合成前
期进行营养物质积聚，体积增大，
直径约为５７．０９～６４．０２μｍ，呈椭
球形和圆形；卵黄合成期体积稍微
增大，直径约为８２．８３～８４．８１μｍ，
胞质内出现并大量积累卵黄颗粒
卵黄合成前期核膜清晰可见，核直
径约为２７．９３～３２．０１μｍ，有１个
核仁，大而明显，直径约为７．２６～
７．９２μｍ；卵黄合成期胞核增大，并
逐渐向中央移动，核膜模糊不清，
有１个核仁
成熟卵母细胞期
Ｍａｔｕｒｅ　ｏｏｃｙｔｅ
次级卵母细胞脱落滤泡壁进入滤
泡腔内，逐渐发育为成熟卵母细
胞，在成熟与排放期大量出现
因互相挤压导致形状多变，多呈圆
状、椭圆状、梨状或者多边形等不
规则形状，体积达到最大，直径约
为１４１．２４～１５１．４７μｍ，卵膜清晰
可见，胞质含有大量的卵黄颗粒
染色较浅，圆形，一般位于细胞中
央，直径约为５６．４３～６２．３７μｍ；核
膜明显，有１个核仁，大而明显，偏
离于胞核中央，直径约为１６．８３～
１７．４９μｍ
３２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　５年
（１．卵原细胞期：Ｆ：滤泡，Ｏｇ：卵原细胞；２．初级卵母细胞期：Ｐｏ：初级卵母细胞，Ｓｏ：次级卵母细胞；３．次级卵母细胞期：Ｖｓｏ：卵黄合成前期次级卵
母细胞，Ｖｏ：卵黄合成期卵母细胞；４．成熟卵母细胞期：Ｏｖ：成熟卵细胞，Ｖｉ：卵黄颗粒，Ａ：嗜酸性颗粒。１．ｏｏｇｏｎｉｕｍ　ｐｅｒｉｏｄ：Ｆ：Ｆｏｌｉｃｌｅ，Ｏｇ：Ｏｏ－
ｇｏｎｉｕｍ；２．ｐｒｉｍａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅ：Ｐｏ：Ｐｒｉｍａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅ，Ｓｏ：Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅ；３．ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅｓ：Ｖｓｏ：Ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｏｏｃｙｔｅ，Ｖｏ：Ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｆ　ｏ－
ｏｃｙｔｅ；４．ｍａｔｕｒｅ　ｏｏｃｙｔｅ：Ｏｖ：Ｏｖｕｍ，Ｖｉ：Ｖｉｔｅｌｉｎｅ，Ａ：Ａｃｉｄｏｐｈｉｌｉｃ　ｇｒａｎｕｌｅ．）
图５　管角螺各期雌性生殖细胞（比例尺１∶０．０１ｍｍ）
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａ（ｂａｒ　１∶０．０１ｍｍ）
２．３性畸变现象
本研究共解剖１０３个管角螺个体，雄性５１个，雌性
５２个，雌雄比例（ＳＲＩ）接近１∶１，其中在雌性５２个个
体中，性畸变现象个体为５２个，性畸变率（ＩＯＩ）为
１００％（见表３）。
表３　广西北部湾管角螺的性畸变程度
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｉｍｐｏｓｅｘ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａｆｒｏｍ　Ｂｅｉｂｕ　Ｇｕｌｆ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ
采样地点①
雄性阴茎长②
／ｍｍ
雌性阴茎长③
／ｍｍ
性畸变率④
／％
相对阴茎大小指数⑤
／％
输精管发育程度指数⑥ 性比指数⑦
广西北部湾
Ｂｅｉｂｕ　Ｇｕｌｆ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ
１８．６±３．２　 ９．０±４．２　 １００　 １１．３　 ３．６４　 １．０２
Ｎｏｔｅ：①Ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ；②Ｍａｌｅ　ｐｅｎｉｓ　ｌｅｎｇｔｈ；③Ｆｅｍａｌｅ　ｐｅｎｉｓ　ｌｅｎｇｔｈ；④Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｉｍｐｏｓｅｘ；⑤Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｅｎｉｓ　ｓｉｚｅ　ｉｎｄｅｘ；⑥Ｖａｓ　ｄｅｆｅｒｅｎｓ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｉｎ－
ｄｅｘ；⑦Ｓｅｘ　ｒａｔｉｏ　ｉｎｄｅｘ
２．４管角螺性腺的周年繁殖发育特征
２．４．１精巢的周年发育规律　　本研究发现，广西北部
湾海区管角螺精巢在周年内具有２次生长发育繁殖周
期，每次生长发育期间精细胞有多次成熟多次排放现
象。其规律为：９月为增殖期，１０月为生长期Ⅰ，１１—
１２月为成熟与排放期Ⅰ，次年１—２月精巢发育停滞，
在２—３月进入生长期Ⅱ，４—５月为成熟与排放期Ⅱ，６
月精母细胞排空，精巢严重退缩，进入退化期。其中，
精巢的繁殖高峰期为４、５月，表明精巢的周年繁殖发
育以上半年为主。
２．４．２卵巢的周年发育规律　　卵巢和囊腺体的体积
与形态随着月份的不同而发生显著的变化，统计雌性
囊腺体与性腺的每月重量，求出各个月份的囊腺体重／
软体重与性腺／软体重的比值（见图６）。结果显示，３—
５月管角螺的性腺与囊腺体可达到最大值，而在７、８月
则达到最小值。结合这２个比值在各月份的变化规律
４２
１１期 区小玲，等：广西北部湾管角螺性腺发育与繁殖规律研究
与各月份卵巢组织变化规律来推测管角螺的卵巢繁殖
发育规律，发现广西北部湾海区管角螺卵巢繁殖规律
与精巢相似，在周年内具有２个发育繁殖周期，且在每
个发育周期内雌性生殖细胞具有一边成熟一边排放现
象。其规律为：９月中下旬至１０月上旬为增殖期，１０
月中旬至１１月为生长期Ⅰ，１２月到次年１月上旬为成
熟与排放期Ⅰ，１月中旬卵巢发育停滞进入休止期Ⅰ，
在２月中下旬进入生长期Ⅱ，３月中下旬直到５月为成
熟与排放期Ⅱ，６月卵母细胞排空卵巢严重萎缩，进入
休止期Ⅱ。其中，卵巢的繁殖高峰期为４、５月，表明卵
巢的周年繁殖发育以上半年为主。因此，卵巢的周年
发育规律与精巢的周年变化规律情况相吻合。
图６　北部湾管角螺雌性囊腺体与性腺的周年变化规律
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃｙｓｔａｄｅｎｏｍａ　ａｎｄ　ｏｖａｒｙ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａ
ｉｎ　Ｂｅｉｂｕ　Ｇｕｌｆ　ｗｉｔｈｉｎ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｃｙｃｌｅ
３　讨论
３．１管角螺雌雄个体的辨别和性比
管角螺为雌雄异体，雌雄个体在贝壳和厣上不易
区别，但在繁殖季节雄性个体在外套腔右侧具发达的
交接突起，而雌性个体具有交接囊和腹足口［２２－２３］。研
究表明，广西北部湾海域管角螺雌雄个体在软体部存
在以下差异：（１）雄性在足部右侧有一肥大的扁平弯角
状的阴茎，雌性在足部前端有一个突出的腹足口；（２）
雄性有一细长的输精管，在相同部位上雌性则是长筒
状的囊腺体；（３）精巢为黄色或橙黄色且组织均匀，而
卵巢为褐色、土灰色或土白色，外表呈细微颗粒状；（４）
雄性个体的阴茎、前列腺和输精管发达，雌性个体的囊
腺体肥大丰满。
此外，本研究首次报道了广西北部湾海域管角螺
每个雌性个体都含有一套雄性生殖系统，但仍表现为
雌性。有关角螺属生殖系统组织学的研究中，广东湛
江细角螺（Ｈ．ｔｅｒｎａｔａｎｕｓ）群体［２９］发现部分雌性个体
具有雄性生殖器官，而广东湛江管角螺群体［２５］中却未
见报道。针对管角螺雌性个体中含有一套雄性生殖系
统的现象，作者推测有以下２种可能性：一种是性逆转
（Ｓｅｘ　ｃｈａｎｇｅ）现象。性逆转的前提是动物体内既有雌
性生殖器官又有雄性生殖器官，一般情况下只会表现
出其中一种性别，当某些时候被抑制的另一套生殖系
统被激发从而表现出另一种性别。性逆转现象在鱼类
中多有发生，其中以黄鳝（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ　ａｌｂｕｓ　Ｚｕｉｅｗ）［３１］
最为常见。近２０年来，海洋双壳类中性逆转现象的报
道越来越多，在牡蛎科、珍珠贝科和贻贝科［３２］中特别明
显，主要表现为生活周期某阶段出现性逆转，并在短时
间内存在雌雄同体现象［３３］。性逆转现象在腹足类中少
有报道，曹伏君等［２９］认为细角螺的特殊个体为雌性个
体向雄性个体的性转变现象。
另一种则是性畸变现象。贝类有很多存在性畸变
现象，主要是腹足类，如狗岩螺（Ｎｕｃｅｌｌａ　ｌａｐｉｌｌｕｓ）［３４］、
滨螺 （Ｌｉｔｔｏｒｉｎａ　ｌｉｔｔｏｒｅａ）［３５］、泥 螺 （Ｈｙｄｒｏｂｉａ　ｕｌ－
ｖａｅ）［３６］、方斑东风螺（Ｂａｂｙｌｏｎｉａ　ａｒｅｏｌａｔａ）和波部东风
螺（Ｂ．ｆｏｒｍｏｓａｅｈａｂｅｉ）［３７］、疣荔枝螺（Ｔｈａｉｓ　ｃｌａｖｉｇ－
ｅｒａ）［３８］等皆有报道。Ｂｌａｂｅｒ［３４］１９７０年首次在狗岩螺
发现海产腹足类的性畸变现象。１９８０年代初陆续证实
了英国西南海岸狗岩螺和其它一些海产腹足类普遍存
在性畸变现象。随后，大量实验证明海产腹足类性畸
变与有机锡污染有关，尤以三丁基锡（ｔｒｉｂｕｔｙｌｔｉｎ，
ＴＢＴ）的影响最为显著［３９－４１］。自１９６０年代开始使用含
有机锡化合物的船舶防污漆，对海洋生态系统造成严
重的影响，甚至造成不可逆转的破坏。有关研究表
明［４２］，有机锡可导致海产腹足类雌性个体产生雄性的
特征，也就是所谓的性畸变（Ｉｍｐｏｓｅｘ），严重时导致雌
性个体生殖失败，其中三丁基锡能直接导致腹足类雌
性个体产生雄性生殖器官，严重时会导致输卵管堵塞，
使雌性成体不育而导致种群生存能力下降，甚至区域
性绝种。江桂斌等［４３］在１９９９年对大连、天津、青岛和
广西北海等地港口海区的调查结果表明，有机锡中的
三丁基锡浓度范围平均达到１５１ｎｇ／Ｌ，这一浓度远远
高于目前各国制定的三丁基锡限制标准（２０ｎｇ／Ｌ）。
由于底泥对有机锡化合物的高吸附性，而在浅海营底
栖生活的管角螺长期生活在有机锡污染的海洋环境
中，有机锡化合物通过食物链在其体内富积，从而受到
污染。这也是肉食性的管角螺容易发生性畸变的原因
之一。
本研究中，管角螺的性畸变发生在雌性个体，性畸
变个体除了具有正常雌性生殖器官外，还具有输精管
和阴茎，但略细小于正常雄性个体。因此，根据以上的
特征初步推测，广西北部湾管角螺雌性个体具有雄性
生殖器官为性畸变现象。广西北部湾管角螺的性畸变
５２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　５年
已达到几乎所有雌体都产生阴茎的严重程度，性畸变
率为１００％。在输精管发育指数（ＶＤＳＩ）上，当种群
ＶＤＳＩ高于４时，就会影响性畸变雌性的正常繁殖功
能。广西北部湾管角螺的ＶＤＳＩ达到３．６４，接近４，说
明该种群雌性个体生殖功能和种群延续能力开始受到
影响。然而只根据阴茎的有无和发达程度却无法判断
雌体是否有生殖能力，因为生殖能力的丧失是由输精
管的形成，并最后导致输卵管阻塞所引起的，与阴茎有
无没有直接关系。
本研究自２０１１年１—１２月总共取材１０３个，其中
雌性个体５２个，雄性个体５１个，雌雄比例接近１∶１。
这与林志华等［２２］１９９２年在浙江海区采集到的１０８个
管角螺雌雄比９８∶１０（约１０∶１）及罗杰等［２５］２００７年
在广东湛江取材１７９个，管角螺雌雄比１０２∶５６（约
２∶１）的结果有较大差异。虽然根据阴茎的有无和发
达程度并不能直接说明雌性管角螺不具生殖能力，但
是从１９９２年、２００７年与在２０１１年采样的管角螺雌雄
性比例呈下降趋势来看，有机锡污染直接或间接地使
雌性个体数量大大减少。Ｈｏｒｉｇｕｃｈｉ［４４］也发现日本东
风螺（Ｂ ．ｊａｐｏｎｉｃａ）发生了性畸变，并认为性畸变可能
是导致日本近年来东风螺产卵量和捕获量下降的主要
原因。此外，不排除不同的地理种群之间个体年龄大
小和种的地理分布差异等因素所造成的误差。广西北
部湾海域管角螺雌体性畸变的诱变因子、机理及其对
种群衰退的影响有待今后深入研究。
３．２　管角螺性腺成熟的影响因素及周年发育规律
影响腹足类生长的环境因素有很多，比如季节变
化、海区的温度、海水的盐度、饵料的丰富程度等。大
量研究表明［１０，２２－２３］，管角螺在水温２３～２８℃条件下生
长速度快，当水温下降到２０℃以下时，生长速度明显
变慢，下降至１３℃基本不摄食，下降至６℃少有爬行活
动；当温度达到２８℃以上时，生长速度明显变慢，高于
３４℃时则反应迟钝，极少爬行。管角螺为广盐性贝类，
最适生长盐度范围是２８．１～３２．２。本实验材料取自广
西北海涠洲岛附近海区，北部湾位于我国南海西北部，
向西凸出的半封闭性浅海，涠洲岛位于北部湾北部浅
水区并靠近东岸。该海区的水温年变化为Ⅰ型［４５］，水
温年变幅达到１２～１５℃，最低水温出现在１—２月，约
１５．５～１８．５℃，最高水温在８月，约３０℃。全年出现
两个时段最适合管角螺生长：一是４月上旬到５月下
旬，温度为２２～２８℃，呈上升趋势；二是１０月中旬到１２
月中旬，温度为２８～２２℃，呈下降趋势。该海区年盐度
变化为Ⅱ型［４５］，盐度年变幅小，约２．５左右，最高盐度
出现在６月，约３３．４，最低盐度出现在１１月，约３１．０。
组织学观察表明，管角螺的精巢和卵巢在周年内
具有２个发育繁殖期：第一次出现在１０月—翌年１月
上旬，第二次出现在２月中下旬至５月。这个繁殖规律
与该海区的温度变化情况相吻合。因此，本文认为管
角螺在周年内具有２个繁殖周期的现象主要是由该海
区温度所决定的。在１—２月时管角螺性腺发育的停
滞可能是由于温度过低，而导致生长速度变慢甚至停
止摄食有关，并不是真正发育学意义上的退化期或休
止期。周年内上半年管角螺肥满度达到高峰，这可能
与北部湾的周年环流模式［４５］有关。春夏季的复杂环流
模式可能给贝类带来丰富的饵料，而导致贝类在上半
年的生长发育比下半年更优，这与本文中的雌性囊腺
体与性腺２种腺体指标趋势相吻合。根据周年内广西
北部湾海区管角螺的２次生长繁殖发育情况，我们将
上半年的繁殖期命名为大繁殖期，下半年的繁殖期命
名为小繁殖期。周年内具有２个繁殖期现象在粤西海
区管角螺也有类似报道［４６］。
３．３　管角螺性腺发育分期
有关管角螺的生殖系统研究国内已有报道。罗杰
等［２５］的研究表明，管角螺精巢发育分为增殖期、生长
期、成熟与排放期、退化期４个时期，精细胞发生经历
精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和
精子４个阶段；卵巢发育分为增殖期、生长期、成熟期、
排放期和休止期，卵细胞发生过程分为增殖期、生长期
和成熟期。本研究观察得到的管角螺精巢和卵巢发育
分期与罗杰等［２５］的研究结果基本一致。腹足类的性腺
发育分期至今仍没有统一的依据或标准。本文依据性
腺的形态学表现及生殖泡的发育程度，泡腔中的生殖
细胞等变化规律将管角螺雌性的生殖腺发育分为增殖
期、生长期、成熟与排放期和休止期４个时期，精巢的
发育分为增殖期、生长期、成熟与排放期、退化期４个
时期。由于管角螺卵子或精子的排出是以多次成熟、
多次排放的生殖方式，导致了性腺的成熟期和排放期
难以区分，故本文将成熟期与排放期合并在一起，其它
分期则与大多数双壳类和腹足类生殖腺的发育过程基
本相同。组织切片观察结果表明，精卵子成熟或排放
的时间间隔不大，这２个时期没有明显界限。在繁殖
期，管角螺卵巢中滤泡的数目会大量增加，可见管角螺
卵巢的发育程度与卵巢内滤泡细胞的数量有关。
参考文献：
［１］　张玺，齐钟彦．中国经济动物志 ［Ｍ］．北京：科学出版社，１９６２：
６０－６１．
［２］　蔡英亚，张英，魏若飞．贝类学概论 ［Ｍ］．上海：上海科学技术出
版社，１９９５：２０３－２４５．
［３］　Ｍｏｒｔｏｎ　Ｂ．Ｐｒｅｙ　ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ，ｃａｐｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ
（Ｇｍｅｌｉｎ）（ｐｒｏｓｏｂｒａｎｃｈｉａ：Ｍｅｌｏｎｇｅｎｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｉ　Ｂｉｏ
Ｅｃｏｌ，１９８５，９４：１９１－２１０．
［４］　Ｍｏｒｔｏｎ　Ｂ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ　ｕｐｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｓｅａ　ｗｈｅｌｋ　Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ
６２
１１期 区小玲，等：广西北部湾管角螺性腺发育与繁殖规律研究
ｔｕｂａ（Ｇｍｅｌｉｎ）（Ｐｒｏｓｏｂｒａｎｃｈｉａ：Ｍｅｌｏｎｇｅｎｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ
Ｅｃｏｌ，１９８６，１０２：２５７－２８０．
［５］　Ｍｏｒｔｏｎ　Ｂ．Ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｓｅａ　ｗｈｅｌｋ　Ｈｅｍｉｆｕ－
ｓｕｓ　ｔｕｂａ（Ｇｍｅｌｉｎ）（Ｐｒｏｓｏｂｒａｎｃｈｉａ：Ｍｅｌｏｎｇｅｎｉｄａｅ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒ－
ｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｓｉｂｌｉｎｇ　ｃａｎｎｉｂａｌｉｓｍ　ｉｎ　ｅｓｔｉｍａｔｅｓ　ｏｆ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ
Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９８７，１０９（１）：１－１４．
［６］　Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｄ　Ｊ　Ｈ，Ｄｅｐｌｅｄｇｅ　Ｍ　Ｈ．Ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｌｕｉｄ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇａｓｔｒｏｐｏｄ　ｍｏｌｕｓｃ，Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ（Ｇｍｅｌｉｎ）［Ｊ］．
Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９８６，９５（１）：１－１３．
［７］　潘英，陈锋华，庞有萍，等．管角螺的生物学特性及养殖 ［Ｊ］．水
产科学，２００８，２７（１）：２４－２６．
［８］　潘英，吴雪萍，陈德金，等．管角螺网笼养殖技术的研究 ［Ｊ］．海
洋湖沼通报，２０１２，１３５（４）：８４－８８．
［９］　陆珠润，蒋霞敏，段雪梅，等．不同温度、底质和饵料对管角螺孵
化和稚、幼螺生长的影响 ［Ｊ］．南方水产，２００９，５（３）：１０－１４．
［１０］　潘英，陈锋华，李斌，等．管角螺对几种环境因子的耐受性试验
［Ｊ］．水产科学，２００８，２７（１１）：５６６－５６９．
［１１］　傅余强，顾谦群，刘睿，等．管角螺肌肉中性糖蛋白的化学组成
及抗肿瘤活性研究 ［Ｊ］．中国海洋药物，２００２，２１（６）：２０－２４．
［１２］　朱爱意，赵向炯，杨运琪．东极海区管角螺软体部的营养成分分
析 ［Ｊ］．南方水产，２００８，４（２）：６３－６８．
［１３］　迟淑艳，周歧存，周健斌，等．华南沿海５种养殖贝类营养成分
的比较分析 ［Ｊ］．水产科学，２００７，２６（２）：７９－８３．
［１４］　罗杰，刘楚吾，唐洪超，等．温度对管角螺Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ（Ｇｍｅ－
ｌｉｎ）耗氧率和排氨率的影响 ［Ｊ］．广东海洋大学学报，２００８，２８
（１）：８５－８８．
［１５］　罗杰，刘楚吾，李锋，等．盐度及规格对管角螺耗氧率和排氨量
的影响 ［Ｊ］．海洋科学，２００８，３２（５）：４６－５０．
［１６］　罗杰，刘楚吾，李锋，等．管角螺窒息点及昼夜代谢规律 ［Ｊ］．应
用生态学报，２００８，１９（９）：２０９２－２０９６．
［１７］　梁海鹰，曹伏君，伍泽妹，等．管角螺不同组织同工酶的研究
［Ｊ］．广东海洋大学学报，２００７，２７（６）：２２－２６．
［１８］　曹伏君，李长玲，罗杰，等．管角螺、细角螺的核型研究 ［Ｊ］．广
东海洋大学学报，２００８，２８（１）：１５－１８．
［１９］　罗福广，李斌，罗平秀，等．中国沿海管角螺４个自然种群形态
差异的比较 ［Ｊ］．中国海洋大学学报（自然科学版），２０１０，４０
（３）：６５－７０．
［２０］　罗福广，苏翔驹，区小玲，等．中国沿海管角螺４个自然群体遗
传多样性的ＲＡＰＤ分析 ［Ｊ］．上海海洋大学学报，２０１１，２０（５）：
６５５－６６０．
［２１］　潘英，慕翠敏，李琪，等．管角螺遗传多样性的ＡＦＬＰ分析 ［Ｊ］．
中国海洋大学学报（自然科学版），２０１３，４３（４）：５８－６２．
［２２］　林志华，王铁杆，夏彩国．管角螺生态及繁殖习性观察 ［Ｊ］．海洋
科学，１９９８（５）：１１－１２．
［２３］　潘英，庞有萍，罗福广，等．管角螺的繁殖生物学 ［Ｊ］．水产学
报，２００８，３２（２）：２１７－２２２．
［２４］　罗杰，刘楚吾，黄翔鹄．盐度对管角螺胚胎发育的影响 ［Ｊ］．广东
海洋大学学报，２００７，２７（３）：２４－２８．
［２５］　罗杰，曹伏君，李长玲，等．管角螺生殖系统解剖学及组织学观
察 ［Ｊ］．水产学报，２０１１，３５（４）：５６９－５７８．
［２６］　芮菊生，杜懋琴，陈海明，等．组织切片技术［Ｍ〗．北京：人民教
育出版社，１９８０．
［２７］　Ｇｉｂｂｓ　Ｐ　Ｅ，Ｂｒｙａｎ　Ｇ　Ｗ，Ｐａｓｃｏｅ　Ｐ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｄｏｇ－
ｗｈｅｌｋ，Ｎｕｃｅｌａ　ｌａｐｉｌｕｓ，ａｓ　ａｎ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｏｆ　ｔｒｉｂｕｔｙｌｔｉｎ　ｃｏｎｔａｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ａｓｓｏｃ　ＵＫ，１９８７，６７：５０７－５２３．
［２８］　柯才焕，李复雪．台湾东风螺的生殖系统及其组织结构 ［Ｊ］．台
湾海峡，１９９０，９（４）：３５９－３６５．
［２９］　曹伏君，罗杰，李长玲，等．细角螺的生殖系统组织学研究 ［Ｊ］．
热带海洋学报，２０１０，２９（６）：５７－６４．
［３０］　王慧珍．浙江动物志（软体动物篇）［Ｍ］．杭州：浙江科学技术出
版社，１９９１：１０３．
［３１］　石琼，孙儒泳．黄鳝的性转变 ［Ｊ］．生物学通报，１９９９，３４（５）：
１４－１５．
［３２］　于非非，余祥勇，王梅芳，等．双壳类的性转换现象及其机理探
讨 ［Ｊ］．水生生物学报，２００７，３１（４）：５７６－５８０．
［３３］　廖承义，徐应馥，王远隆．栉孔扇贝的生殖周期 ［Ｊ］．水产学报，
１９８３，７（１）：１－２．
［３４］　Ｂｌａｂｅｒ　Ｓ　Ｊ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ａ　ｐｅｎｉｓ－ｌｉｋｅ　ｏｕｔｇｒｏｗｔｈ　ｂｅｈｉｎｄ
ｔｈｅ　ｒｉｇｈｔ　ｔｅｎｔａｃｌｅ　ｉｎ　ｓｐｅｎｔ　ｆｅｍａｌｅｓ　ｏｆ　Ｎｕｃｅｌｌａ　ｌａｐｉｌｌｕｓ（Ｌ．）［Ｊ］．
Ｐｒｏｃ　Ｍａｌａｃ　Ｓｏｃ　Ｌｏｎｄ，１９７０，３９：２３１－２３３．
［３５］　Ｂａｕｅｒ　Ｂ，Ｆｉｏｒｏｎｉ　Ｐ，Ｉｄｅ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．ＴＢＴ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｇｅｎｉ－
ｔａｌ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｌｉｔｔｏｒｉｎａ　ｌｉｔｔｏｒｅａ：ａｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｉｎｄｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｉｂｕｔｙｌｔｉｎ
ｐｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９５，３０９：１５－２７．
［３６］　Ｓｃｈｕｌｔ　ｅ－Ｏｅｈｈｍ　ａｎｎ　Ｕ，Ｏｅｈｌｍａｎｎ　Ｊ　Ｐ，Ｆｉｏｒｏｎｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｍｐｏｓｅｘ
ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｆａｉｌｕｒｅ　ｉｎ　Ｈｙｄｒｏｂｉａ　ｕｌｖａｅ（Ｐｅｎｎａｎｔ）（Ｇａｓｔｒｏｐｏ－
ｄａ，Ｐｒｏｓｏｂｒａｎｃｈｉａ）［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，１９９７，１２８：２５７－２６６．
［３７］　施华宏，黄长江，陈善文．方斑东风螺和波部东风螺的性畸变及
其对生殖的影响 ［Ｊ］．中国水产科学，２００３，１０（４）：２９３－２９６．
［３８］　于秀娟，黄长江，朱四喜，等．疣荔枝螺（Ｔｈａｉｓ　ｃｌａｖｉｇｅｒａ）性畸变
现象的解剖学和组织学研究 ［Ｊ］．海洋与湖沼，２００４，３５（２）：
１４９－１５４．
［３９］　Ｃｌｅａｒｙ　Ｊ　Ｊ．Ｏｒｇａｎｏｔｉｎ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｔｉｎ　ｉｎ　ｃｏａｓｔａｌ　ｗａｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ－ｗｅｓｔ
Ｅｎｇｌａｎｄ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｐｏｌｕｔ　Ｂｕｌ，１９８５，１６：３５０－３５５．
［４０］　Ｓｍｉｔｈ　Ｂ　Ｓ．Ｍａｌｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｍｕｄ　ｓｎａｉｌｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ
ａｎｔｉｆｏｕｌｉｎｇ　ｂｏｔｔｏｍ　ｐａｉｎｔｓ［Ｊ］．Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｔｏｘｉｃｏｌ，１９８１，１：２２－２５．
［４１］　Ｂｒｙａｎ　Ｇ　Ｗ，Ｇｉｂｂｓ　Ｐ　Ｅ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ｔｒｉｂｕ－
ｔｙｌｔｉｎ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ａｎｄ　ｆｉｖｅ　ｏｔｈｅｒ　ｏｒ　ｇａｎｏｔｉｎ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｉｎ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｉｍｐｏｓｅｘ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｏｇ－ｗｈｅｌｋ　Ｎｕｃｅｌａ　ｌａｐｉｌｕｓ［Ｊ］．
Ｊ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ａｓｓｏｃ　ＵＫ，１９８８，６８：７３３－７４４．
［４２］　施华宏，黄长江．有机锡污染与海产腹足类性畸变 ［Ｊ］．生态学
报，２００１，２１（１０）：１７１１－１７１７．
［４３］　江桂斌，徐福正，何滨，等．有机锡化合物测定方法研究进展
［Ｊ］．海洋环境科学，１９９９，１８（３）：６１－６８．
［４４］　Ｈｏｒｉｇｕｃｈｉ　Ｔ．Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｏｒｇａｎｏｔｉｎ（ｔｒｉｂｕｔｙｌｔｉｎ　ａｎｄ　ｔｒｉｐｈｅ－
ｎｙｌｔｉｎ）ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｆｒｏｍ　ａｎｔｉｆｏｕｌｉｎｇ　ｐａｉｎｔｓ　ａｎｄ　ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ　ｄｉｓｒｕｐ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｍａｒｉｎｅ　ｇａｓｔｒｏｐｏｄｓ［Ｊ］．Ｒｉｋｅｎ　Ｒｅｖｉｅｗ，２００１，３５：９－１１．
［４５］　苏纪兰，袁业立．中国近海水文 ［Ｍ］．北京：海洋出版社，２００５．
［４６］　王兵兵．管角螺组织切片与繁育及养殖的初步研究 ［Ｄ］．湛江：
广东海洋大学，２０１２．
７２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　５年
Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｏｎａｄａｌ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｐａｔｅｒｎ　ｏｆ
Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ （Ｇｍｅｌｉｎ）Ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ　Ｂｅｉｂｕ　Ｇｕｌｆ，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ
ＯＵ　Ｘｉａｏ－Ｌｉｎｇ１，ＳＵ　Ｘｉａｎｇ－Ｊｕ１，ＨＥ　Ｊｕｎ－Ｆｅｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｗｅｎ－Ｊｉｅ１，２，ＰＡＮ　Ｙｉ－Ｄａ１，２，
ＷＵ　Ｘｕｅ－Ｐｉｎｇ１，２，ＣＨＥＮ　Ｄｅ－Ｊｉｎ１，ＴＡＮＧ　Ｔｉａｎ－Ｔｉａｎ１，ＰＡＮ　Ｙｉｎｇ１，２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ　５３０００４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｃｏｌｅｇｅｓ　ａｎｄ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｉｅｓ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｑｕａｔｉｃ　Ｈｅａｌｔｈｙ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｎａｎｎｉｎｇ　５３０００５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ　ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ　Ｂｅｉｂｕ　Ｇｕｌｆ，Ｇｕａｎｇｘｉ，
Ｃｈｉｎａ，ｗａｓ　ｄｉｓｓｅｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｉｔａｌ　ｇｌａｎｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍ
ｃｅｌｓ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｌｉｃｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｈ．ｔｕｂａ　ｗａｓ　ｇｏｎｏｃｈｏｒｉｓｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｗａｓ　ｃｌｏｓｅ　ｔｏ　１∶１．Ｔｈｅ　ｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｓｐｅｒｍａ－
ｒｙ，ｓｅｍｉｎａｌ　ｖｅｓｉｃｌｅ，ｐｒｏｓｔａｔｅ，ｄｕｃｔｕｓ　ｄｅｆｅｒｅｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅｎｉｓ（ｐｅｎｉａｌ　ｓｈｅａｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｐｕｌａｔｏｒｙ　ｏｒｇａｎ）．Ｔｈｅ
ｓｐｅｒｍａｒｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　４ｓｔａｇｅｓ：ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈ，ｍａｔｕｒｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ，ｃａｔａｇｅｎ．
Ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｏｖａｒｙ，ｏｖｉｄｕｃｔ，ｃａｐｓｕｌｅ　ｇｌａｎｄ（ａｌｂｕｍｅｎ　ｇｌａｎｄ
ａｎｄ　ｎｉｄａｍｅｎｔａｌ　ｇｌａｎｄ），ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｐｅｒｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｇａｓｔｒｏｐｏｄ　ｍｏｕｔｈ．Ｔｈｅ　ｏｖａｒｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ
ｉｎｔｏ　４ｓｔａｇｅｓ：ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈ，ｍａｔｕｒｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ，ｒｅｓｔ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ
ｉｎｔｏ　５ｓｔａｇｅｓ：ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ，ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅ，ｓｐｅｒｍ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｍａｔｕｒｅ
ｓｐｅｒｍｓ．Ｔｈｅ　ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　４ｓｔａｇｅｓ：ｏｏｇｏｎｉｕｍ，ｐｒｉｍａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅ　ａｎｄ　ｍａｔｕｒｅ
ｏｏｃｙｔｅｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｉｔａｌ　ｇｌａｎｄ　ｏｆ　Ｈ．ｔｕｂａｈａｄ　２ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｙｃｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｙｅａｒ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎｎｉｖｅｒｓａｒｙ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ
ｏｖａｒｙ　ｃｏｉｎｃｉｄｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｒｍａｒｙ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ａｌ　ｆｅｍａｌｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｆｅ－
ｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ，ａｌｓｏ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｕｃｔｕｓ　ｄｅｆｅｒｅｎｓ　ａｎｄ　ｐｅｎｉｓ．Ａｌ　ｆｅ－
ｍａｌｅｓ　Ｈ．ｔｕｂａｆｒｏｍ　Ｂｅｉｂｕ　Ｇｕｌｆ，Ｇｕａｎｇｘｉ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｉｍｐｏｓｅｘ，ａｎｄ　ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｉｍｐｏｓｅｘ　ｗａｓ　１００％．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｈｅｍｉｆｕｓｕｓ　ｔｕｂａ；ｇｏｎａｄｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐａｔｔｅｒｎ
责任编辑　朱宝象
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