全 文 ：第 28卷　第 4期
1998年 10月
青 岛海 洋大 学 学报
JOU RN AL OF OCEAN UNIVE RSITY O F QINGDAO
Vo l. 28, No. 4
October, 1998
条斑紫菜壳孢子幼苗非基部假根的生长
汤晓荣　费修绠
(中国科学院海洋研究所 ,青岛 , 266071)
摘　要　用条斑紫菜壳孢子作材料 ,对室内 ( 10～ 25℃ , 8～ 45μmo l pho ton m- 2 s- 1 , 12L∶ 12D )萌
发的壳孢子苗进行观察 ,结果是: 10～ 20℃ ,壳孢子苗形态正常 ,只有最靠近基部的细胞长出假根 ;
而 25℃的不同光强下 ,相当比例的幼苗表现分段现象 ;每个藻段基部细胞有一个较大的液泡 ,细胞
的长宽比接近 1,从这一细胞长出假根的现象较普遍。 假根长出的方向多数向着藻体的基部 ,个别
向着藻体端部。非基部假根的产生有两个必要的条件: ( a)壳孢子苗是形态嵌合体 ; ( b)培养温度是
25℃。 这一现象在紫菜中首次报道 ,并对其出现的普遍性和产生机理进行了讨论。
关键词　条斑紫菜 ; 非基部假根 ; 藻段 ; 形态嵌合体
中图法分类号　 S969. 4
假根是低等植物的固着结构 ,假根的出现往往意味着一个独立的个体需要固着在一定的
生活环境。藻类中 ,有固着结构的种类从红藻到褐藻都存在 ,它们的共同特点是固着结构总是
位于个体的基部。紫菜也不例外。一般而言 ,紫菜壳孢子两极萌发 ,上端形成藻体的主体 ,下端
形成假根 ;使壳孢子开始萌发时就决定了形成的叶状体是独立的个体 ,假根的位置总是位于个
体的基部。最近 ,我们发现在一定条件下 ,条斑紫菜壳孢子减数分裂后形成形态嵌合体 ,表现为
一个个体由多个藻段组成 ,藻段的基部往往侧向长出假根。本文对其产生条件和普遍性做了研
究 ,并对其机理进行了讨论。
1　材料与方法
1. 1实验材料　　接种贝壳用的条斑紫菜 ( Po rphy ra yezoensis)丝状体材料来源于中国科学院
实验海洋生物学开放研究实验室种质种苗组。
1. 2方法　　 a. m12: 00以前将孢子水均匀接种在盛有筛绢和半片载玻片的消毒培养皿中 ,玻
璃片上缠有维尼纶丝 ,壳孢子浓度的计算方法参照汤晓荣等 ( 1997)的方法 [1 ]。 接种后 ,将培养
皿置于 18～ 20℃约 2h使壳孢子附着 ,然后在温度为 10、 15、 20及 25℃和光强为 8、 24和
45μmol photon m- 2s- 1 ( 1μmo l pho ton m- 2s- 1 50 lx ,下文同 )的不同组合下培养 ,光周期为
12L∶ 12D,每组 3个重复。海水煮沸冷却后使用。
国家攀登计划 B( PD- B6- 4)项目资助 ;实验海洋生物学开放研究实验室研究报告第 167号 ;中国科学院海洋研究所研究报告第 3231号。收稿日期: 1997-09-17; 修订日期: 1998-07-10汤晓荣 ,女 , 1967年 12月出生 ,博士。
2　结果
2. 1不同温度下壳孢子苗非基部假根的生长　　所有实验温度下壳孢子都能正常萌发。 10～
20℃下的壳孢子苗形态正常 ,最初是最靠近藻体基部的一个细胞向下延伸 ,形成基部假根。 当
幼苗只有一列细胞时 ,一般只有最基部的一个细胞长出假根 ,假根分叉或不分叉 ;当一株幼苗
形成多列细胞时 ,才有多个基部细胞形成假根。 尽管随着温度由低到高 ,壳孢子苗的生长速度
和长宽比有一定的差别 ,但是 ,未见基部细胞以外的细胞长出假根的现象。
与 10～ 20℃的壳孢子苗不同 , 25℃下的壳孢子苗形态上表现较普遍的分段现象。对 25℃
不同光强的壳孢子苗的分段特点进行观察。结果表明 ,壳孢子苗的段数最多为 4个藻段 ;每一
段的细胞数变化较大 ,从 1到 15个细胞都有。 分段的标志是每段的基部都有一个液泡较大的
细胞 ,与同一段的其它细胞 (长宽比= 0. 3～ 0. 4)相比 ,这个基部细胞较长较窄 ,长宽比 ( 0. 9～
1. 1)接近 1(图版Ⅰ ,图 1) ,往往侧向延伸形成假根。每一段的假根数最多为 1。因这些假根在
位置上不同于藻体基部长出的假根 ,故称其为非基部假根。其生长方向多数向着藻体基部 (图
版Ⅰ ,图 2, 3) ,但也有个别向着藻体端部 (图版Ⅰ ,图 3)。 在本研究中 ,观察到的长有非基部假
根的幼苗均为单列细胞 ,两列以上细胞的幼苗尽管也有的表现分段现象 ,但未观察到非基部假
根的生长。
图版Ⅰ 说明
Pla teⅠ
1、藻体分段生长 ,不同藻段间有一体积较大、液泡较大
的细胞。
A conchospor eling g rew into different blocks with one
larg e cell with a big v acuole ex isting between two adja-
cent blo cks.
2、不同藻段间的细胞长出假根 ,生长方向是藻体基部。
The cell between adjacent blo cks g rew out a rhizoid to-
w ard the basal par t of th e tha llus
3、假根生长方向有的是藻体端部 ,有的是藻体基部。
The g row th direction o f the rhizoid is tow ard the up-
per par t( a rr ow ) o r the ba sa l pa rt ( ar rowhead) o f the
tha llus.
比例尺= 12. 5μm。 Scale bar= 12. 5μm。
2. 2不同光强下壳孢子苗非基部假根的生长　　对不同光强下假根的生长情况进行观察统计
结果见表 1。
由表 1可以看出 , 24～ 45μmol photon m- 2s- 1的光强下 ,非基部假根的生长有较高的普遍
性 ,其出现机率在 24μmo l photon m- 2 s- 1较高。 8μmol photon m- 2 s- 1的光强下 ,幼苗不能正常
萌发生长 ,非基部假根生长的普遍性较低。
5834期 汤晓荣 ,等: 条斑紫菜壳孢子幼苗非基部假根的生长 　
表 1　 25℃不同光强下 ,不同藻段数的藻体数目及其非基部假根的百分比 (括号内的数字为百分比 )
Table 1　 The indiv idual number s w ith differ ent block numbers and the percentag es of non-basal
rhizoids ( number s in the brackets) under different ligh t intensities at 25℃
藻体的藻段数
Block number per thallus
光强 (μmol pho ton m- 2s- 1 )
Ligh t in tensi ty
45 24 8
1
2
3
4
6( 0)
23( 4. 2)
9( 10. 0)
2( 60. 0)
14( 0)
72( 23. 4)
15( 28. 6)
5( 44. 4)
21( 0)
24( 4. 0)
-
-
表 2总结了所有光强下大于 4细胞的个体生长假根的结果。
表 2　不同藻段数的藻体数目及其非基部假根数的比例
Table 2　 Th e individua l numbers with differ ent block num be rs and the percentag es o f non-basal rhizoids
藻体的藻段数
Block number per thallus
1 2 3 4
合　计
Total
共计藻数
Thallus number
非基部假根数
Number of non-basal rhi zoids
假根总数
Total n umber of rhi zoids
非基部假根百分数
Percentag e of non-basal rhizoids
21
0
21
0
97
23
120
19
24
7
31
23
7
7
14
50
149
37
186
20
　
注:非基部假根百分数 = 非基部假根数× 100 /假根总数
表 2的结果也表明非基部假根的生长在实验条件下有普遍性 ,总体占 20% 。每株藻体的非基
部假根的数目随藻段的增加而增加。
3　讨论
根据本文的结果 ,非基部假根的出现需要有两个条件: (a )壳孢子苗必须是形态嵌合体 ,表
现分段现象。 ( b)特定的培养温度 ,如 25℃。自然界中的个体很容易满足第一个条件 ,但第二个
条件很难满足。因为按照条斑紫菜分布地区的季节变化 ,当温度为 25℃时 ,是夏季 ,此时 ,丝状
体尚不能放散壳孢子 ;而当壳孢子幼苗大量出现时 (秋季 ) ,水温已经降到 20℃以下 ,所以上述
两种情况下均不可能普遍存在条斑紫菜壳孢子幼苗的非基部假根。只有在人工条件下 ,上述两
个条件才能都被满足 ,这也是这一现象至今才被发现的原因。尽管 25℃不是条斑紫菜生长的
自然温度 ,但据作者以往的研究表明 ,这一温度下 ,条斑紫菜壳孢子苗可以正常完成一些生理
过程 (如单孢子放散和萌发 ) ,因此认为 ,不能说 25℃萌发的壳孢子苗是不正常的。
本研究中 ,没有观察到多列细胞藻体生长非基部假根的情况 ,原因可能有以下方面: ( 1)不
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同藻段的生长速度和存活能力有差别 ,一些长有非基部假根的藻段生长能力差而死亡或被淘
汰。 ( 2)有非基部假根的幼苗长成多列细胞幼苗的能力很差 ,致使实验中获得的多列细胞的幼
苗数量少 ,加上由于幼苗长大后 ,非基部假根更难以观察和与基部假根分辨 ,使观察结果的不
确定性增加。以上结果并不能说明多列细胞的幼苗没有非基部假根的生长 ,作者在条斑紫菜的
其它品系的壳孢子苗中 ,观察到了 4列细胞的幼苗生长非基部假根的现象。
在条斑紫菜的其它品系中 ,非基部假根生长的现象与品系的纯合程度有关。根据作者对大
量栽培品系的跟踪观察 ,经过多代选择的品系 ,藻体分段现象和非基部假根很难找到 ;而来自
果孢子形成丝状体的品系 ,这种现象就比较普遍 ;而作者在室内和海上对大量的单孢子苗进行
了观察 ,从未看到分段现象和非基部假根。这也反证了这种现象与减数分裂的相关性。在自然
温度条件 ( 10～ 20℃ )下 ,这一现象也存在 ,但出现机率与 25℃相比要低得多 ,可能是适宜的生
长条件“掩盖”了同一藻体上不同藻段的某些差别 ,这也是本研究中未观察到这一现象的原因。
条斑紫菜的减数分裂发生在壳孢子萌发时期 ,并在 4细胞以前完成 [2～ 4 ] ,壳孢子苗往往由
于减数分裂产生的细胞存在遗传差别形成嵌合体 ;色素突变体杂交结果表明 ,不同颜色的藻段
在细胞大小、生长速度和藻体宽度方面往往有差别导致藻体在外观上表现为不同的藻
段 [3, 5, 6 ] ,这从侧面证实了本文的分段现象是与减数分裂直接相关的。 假根的产生总是在藻段
的基部 ,意味着每个藻段相对于整个藻体有一定的独立性 ;但并不是每个藻段都长出假根 ,而
且长假根的藻段也没有离开整个藻体独立存在。所以 ,与个体独立性相比 ,这种独立性是不完
全的。 这与藻体基部细胞和离体细胞长出假根有本质的差别 ,后者是个体独立性的表现。
藻段独立性的研究证据仅有非基部假根的生长还远远不够 ,还有必要对生长发育的独立
性表现进行深入研究。 象一个个体那样 ,藻段的独立性在生长发育上应表现为自主性 ,也就是
说 ,每个藻段的生长发育对其它藻段应没有依赖性 ,这方面还需要进一步的研究。
参考文献
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Porphyra yezoensis Ueda ( Bangiales, Rh od oph yta) . Kor J Phycol, 1993, 8( 2): 217～ 230
5854期 汤晓荣 ,等: 条斑紫菜壳孢子幼苗非基部假根的生长 　
Growth of Non-Basal Rhizoids of Conchosporelings in
Porphyra Yezoensis
Tang Xiaorong　 Fei Xiugeng
( Inst itute of Oceanology , Chinese Academy of Sciences , Qingdao, 266071)
Abstract　 Conchospo relings o f Porphyra yezoensis were cultured indoo rs ( 10～ 25℃ , 8
～ 45μmol pho ton m- 2 s- 1 , 12L∶ 12D) , the resul ts show ed that a t 10～ 20℃ , the con-
chospo relings show ed no rmal grow th and only the basal cell o f the individual g rew out
rhizoids. How ever, at 25℃ , a considera te propo rtion of conchosporeling s show ed
blocked g row th. Each block had a comparativ ely big basal cell w ith a big vacuo le. The
basal cel l was nar row er than the o ther cells o f the same block and i ts leng th-to-width ra-
tio w as near to 1. The ba sal cell o f ten g rew out a rhizoid. Th e g row th direction o f the
rhizoid w as mostly tow ards the base of the thallus, and seldom tow ards the apex of the
thallus. This phenomenon occurred when tw o requisi tes existed: conchospo reling s w ere
mo rphological chimera and cultured at 25℃ , which could be approached only under the
indoo r condi tion. The possible significance of this phenomenon is discussed. This is the
fi rst repo rt on this phenomenon in Porphyra.
Key words　 Porphyra yezoensis; non-basal rhizoid; blocked g row th; mo rphological
chimera
海　洋　人　物
鲍迪奇 , N. ( Nathaniel Bowdi tch , 1773-03-26～ 1838-03-16)　美国自学成才的数学家、天
文学家。 1773年 3月 26日生于马萨诸塞州的塞勒姆。 1838年 3月 16日逝世于波士顿。
青年时期因家贫未受过正规教育。1795～ 1799年曾 4次东印度远航 , 1802年任商船船长 ,
在船上工作 8年。 历任埃塞克斯火灾与海运保险公司统计员 ( 1803)、总经理 ( 1804～
1823)、美国艺术和科学学会会长 ( 1829～ 1838)。在海洋科学上 ,他是现代航海学先驱者之
一。他以英国人穆尔 ( Moo re J H)著的《实用航海术》 ( 1799)为基础 ,结合自己对航海的研
究 ,详加订正、增补 , 1802年以《新美国实用航海术》书名出版 ,后为美国海军部采纳 ,再版
约 60余次。该书的出版为现代航海和绘制海图铺平了道路 ,大大推动了海洋 ,特别是海洋
地理学的发展 ,在海洋科学诞生以前 ,该书的出版是海洋与航海史上的一件大事。由于他
刻苦学习 ,掌握了数学和几种语言 ,有不少学术论文 ,其中重要的一项是 ,发现了在天文学
和物理学上有重要应用的鲍迪奇曲线 (后经利萨如详加研究 ,又称利萨如图形 )。他有大量
的翻译 ,其中在 1829～ 1838年以 10年时间翻译 P. S.拉普拉斯的《天体力学》巨著的前 4
卷 ,经他修订、增补、注释后 ,篇幅超过原著一倍以上。 (刘安国 )
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