全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2013，25(6) :1255-1260 http:/ /www． zjnyxb． cn
赵天荣，蔡建岗，施永泰，等． 蟹爪兰的花器结构和繁育系统研究［J］．浙江农业学报，2013，25(6) :1255-1260．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2013. 06. 16
收稿日期:2013-02-25
基金项目:宁波市科技攻关项目(2006C100035) ;宁波市科技攻
关项目(2010C10006) ;宁波市农科教结合项目(2008NK31) ;宁
波市农科教结合项目(2012NK39) ;宁波市农科院院长基金
(200911) ;宁波市农科院院长基金(201208)
作者简介:赵天荣(1980—) ，女，河北沧州人，硕士，农艺师，主要
从事观赏植物育种研究。E-mail:rongronglily@ 163． com
蟹爪兰的花器结构和繁育系统研究
赵天荣，蔡建岗，施永泰，倪建刚，沈 岚
(宁波市农业科学研究院，浙江 宁波 315040)
摘 要:运用杂交指数、花粉 /胚珠比、花粉及柱头活力、坐果率等指标研究蟹爪兰 Zygocactus品种丹麦红的花
部特征、开花动态及授粉特性等。在人工栽培条件下，蟹爪兰丹麦红 11 至 12 月份开花，群体花期 64 d，单
株花期 34 ～ 53 d，单花花期 6 ～ 8 d。雄蕊短于花柱，花药与柱头相差 1. 05 cm，在花朵开放的整个过程中雌、
雄蕊的相对位置始终不变。开花当天的花粉活力最强，花后 3 ～ 5 d 的柱头具有较强的可授性。杂交指数
OCI为 4，P /O值为 697，结合坐果率结果判断其繁育系统属于异交，自交不亲和，需要传粉者。特殊的花部
结构和缺少传粉者可能是蟹爪兰结实率较低的原因。
关键词:蟹爪兰;繁育系统;杂交指数;花粉 /胚珠比
中图分类号:S 682. 31 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2013)06-1255-06
Flower structure and breeding system of Zygocactus trurncata
ZHAO Tian-rong，CAI Jian-gang，SHI Yong-tai，NI Jian-gang，SHEN Lan
(Ningbo Academy of Agricultural Sciences，Ningbo 315040，China)
Abstract:A field investigation was conducted on the flower structure and breeding system of Zygocactus cv． Dan-
mark red in floral traits，flowering dynamic changes and pollination characters using out-crossing index，pollen and
stigma viability，pollen-ovule ratio and fruit-set rate． The main results were as follows:under artificial culture condi-
tions，the population came into bloom from November to December and the population florescence was 64 days． The
individual florescence was 34-53 days，and the florescence of single flower was approximately 6-8 days． The stamen
was close to the lateral side of the petaloid style and 1. 05 cm shorter than the style，and the relative position between
the stamen and style was always unchanged in the whole flowering process． The pollen viability of S． truncata was the
strongest on the blossom day and the stigma had high stigma acceptability on 3-5 days after flowering． The out-cross-
ing index was 4，P /O was about 679，and the breeding system of those species was out-crossing，self-incompatibili-
ty，insects pollinator-dependent according to the results of fruit set percentage． The special floral structure and lack
of pollinators may be the reasons that those species have a low setting percentage．
Key words:Zygocactus truncata;breeding system;out-crossing index;pollen-ovule ratio
仙人掌科蟹爪兰属 Zygocactus 共包括 6 个
种，分别为 Zygocactus kautskyi，Z． orssichiana，Z．
russelliana，Z． truncata，Z． microsphaerica 和 Z．
opuntioides，原产于巴西东部地区，附生于灌木或
岩石上［1，2］。其中蟹爪兰 Z． truncata栽培最为广
泛，其余 5 个种少有栽培［3］。蟹爪兰又名蟹爪
莲、仙指花、圣诞仙人掌、接骨兰，是蟹爪兰属多
年生植物，其最早于 1817 年被驯化栽培［4］，19 世
纪传入欧洲，后经和蟹爪属其他种间杂交，园艺
品种不断丰富［3］，成为隆冬季节非常理想的室内
盆栽花卉之一。我国原先仅在专业单位和民间
有少量品种栽培，从 20 世纪 90 年代才开始引进
蟹爪兰品种。
虽然蟹爪兰栽培历史悠久，但是迄今为止，
国内对蟹爪兰的报道仅限于其繁殖方法、栽培管
理等基础阶段［5-8］，国外对蟹爪兰的报道多为栽
培历史、种间杂交、种子处理和自交不亲和性等
方面的研究［3，4，9，10］，而较系统地对蟹爪兰花器结
构、花期物候和开花授粉等繁育特性方面的研究
则少见报道。
本试验采用连续实地观察、显微观察、套袋
授粉等方法，揭示该物种花器结构、花期物候、开
花动态和开花授粉特性等，并揭示了其繁育系统
类型和低结实率的原因，以期为蟹爪兰的种质资
源创新和新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验地点为宁波市高新农业实验园区智能
温室，海拔 4. 0 ～ 5. 8 m，年最低气温 － 8. 5℃，年
最高气温 39. 5℃，年平均降水 1 440. 37 mm［11］。
宁波地区春、秋和冬季雨水充足，气候湿润，夏季
温度较高，光照较强且干旱少雨。本试验点对蟹
爪兰的生产采用节能栽培模式，冬季不加温，温
度低于 5℃时用内保温幕保温;夏季进行适当遮
光，防止其灼伤。以国内引进的国外杂交品种丹
麦红两年生苗为试验材料。
1． 2 开花动态及花部特征的观察
于 2010 年 10 月至 2011 年 2 月按照 Daf-
ni［12］所述标准记录蟹爪兰的群体花期和开花进
程。于花蕾期选 10 株，每株标记 5 朵花，记录
各植株开花情况。
从显蕾开始，每天观察 1 次，开花当天9:00
至 17:00，每隔 1 h观察 1 次，第 2 天 9:00 以后
每隔 2 ～ 3 h 观察 1 次，直到花朵凋谢。记录其
开花及散粉时间、同一植株内花朵开放的顺序、
单盆花期、单花花期及花朵的组成、形状、颜色及
柱头与花药的位置、花朵直径，共测量 30 朵花。
1． 3 花粉活力和柱头可授性的测定
选择开花前 2 d，1 d 的蕾和开放当天(0 d)
及开放后 1，2，3，4，5，6，7 d 的花朵采集花药，取
出花粉用 0. 1%的 TTC染色，每个时期的花粉制
3 个玻片，每片取 3 个视野，分别统计被染上色
的花粉的百分率，取平均值作为花粉的活力指
标［13］。
在上午 10:00，取不同发育时期(即将开放
期的花前 2，1 d，初开期开花 0 d，盛开期开花后
1，2，3，4 d，开花末期花后 5，6 d，凋谢期花后 7 d)
的花，用过氧化氢—联苯胺溶液检测柱头的可授
性［14］。
1． 4 杂交指数(Out crossing index，OCI)的估算
按照 Dafni等［15］的标准进行花朵直径、花朵
大小及开花行为的测定，由 OCI值评判繁育系统
类型。
1． 5 花粉 /胚珠比(Pollen-ovule ratio，P /O)的
测定
随机选取 10 个花蕾(花药尚未开裂) ，取单
花的全部花药，用 0. 1 mol·L －1 HCl溶液在 60℃
下水解去除药壁，制成 2 mL 花粉粒悬浮液，用
进样器吸取 5 μL 于显微镜下观察统计花粉数
量，重复取样观察 5 次，取其平均值记为 x，则
单花花粉数量等于 400 x。统计 5 个花蕾的单花
花粉量。取子房在解剖镜下用解剖针划开心皮，
观测并记录其胚珠数，重复 10 次。用平均单花
花粉量除以平均单花胚珠数，得到 P /O 值。依
据 Cruden［16］的标准评判繁育系统类型。
1． 6 坐果率的测定
对蟹爪兰分别进行如下处理:去雄套袋不授
粉、不去雄套袋自然自花授粉、不去雄不套袋自
然授粉、不去雄套袋人工自花授粉、去雄套袋同
株异花授粉、去雄套袋异株授粉，授粉品种为肯
尼亚。在花蕾开放前去除雄蕊并进行套袋，在花
朵开放的当天上午 10:00 ～ 10:30 进行人工授
粉，每个处理标记 30 朵花，套袋时用小木棍支
撑纸袋，防止纸袋因风吹或重力原因下坠对花序
产生机械损伤。
2 结果与分析
·6521· 浙江农业学报 第 25 卷 第 6 期(2013 年 11 月)
2． 1 花朵形态特征、花期物候和开花动态
2． 1. 1 花部特征
供试品种自茎基部多分枝，茎由扁平叶状的
各节组成，主茎老时易木质化，叶状茎扁平多节，
肥厚，卵圆形，鲜绿色，先端楔形，茎节两侧各有 2
～4 枚粗而尖的齿，刺座上有刺毛，花着生于茎节
顶部刺座上，花略两侧对称［17］，每个茎节顶部着
生 1 ～ 2 个花苞，花被片开张反卷，花色玫红。开
放花朵长 6. 84 cm，花冠直径 5. 64 cm。花被裂片
18 ～ 20 枚，多层，不规则，不整齐，花瓣平展，锐尖
瓣。基部花被裂片较小，长 0. 52 cm，宽 0. 64
cm，从基部至花冠花被裂片逐渐变大，花冠花被
裂片长 3. 34 cm，宽 1. 21 cm，花被裂片呈披针
形。雄蕊长 4. 05 cm，花药长椭圆形，淡黄色，
腹部纵向开裂;雌蕊花柱长 5. 10 cm，紫红色;子
房纺锤形，长 0. 87 cm，绿色，坐果后果实成白
色，果长 2. 00 cm，宽 1. 56 cm (图 1-N)。
2． 1. 2 花期物候
在自然栽培条件下，蟹爪兰 11 月至 1 月开
花，花期因品种和每年气候变化略有差异。供试
品种 2010 年现蕾期为 10 月 2 日(现蕾植株比例
低于 15%) ，盛蕾期为 10 月 11 日(现蕾植株比例
达 50%以上) ，始花期为 11 月 22 日(开花植株比
例低于 15%) ;盛花期为 12 月 1 日(开花植株比
例达 50%以上) ，持续时间 24 d;末花期为 12 月
25 日(开花植株比例低于 15%) ;群体花期共持
续 64 d，开花高峰出现在 12 月初(开花植株比例
达 50%以上) ;单花花期为 6 ～ 8 d，单花花期和
天气有较密切的关系，连续气温较高、光照较好
的情况下花朵开放时间较短，持续低温阴天的情
况下开放时间较长;整盆花朵的开放顺序一般先
四周后顶部(图 1-O)。二年生单盆花期的持续
时间较长，一般因植株生长状况、单盆花朵数目
的多少和天气情况而异，从第 1 朵花开放到最后
1 朵花凋谢，持续 34 ～ 42 d 不等，植株开花高峰
时最多同时开放 24 朵。
2． 1. 3 开花动态
晴天花朵的开放高峰在 8:30 ～ 9:30，花朵
开放时基部外层花被裂片首先张开，内花被裂片
仍然包着雌、雄蕊(图 1-A，B，C，D) ，之后花被裂
片按从外向里、从基部向顶端的顺序张开，雌、雄
蕊慢慢显现出来，晴天时花冠未完全张开时花药
就开裂散粉，如遇阴天花朵完全开放后也不会及
时开裂散粉。在开花的整个过程中，雄蕊始终紧
贴于花柱外侧，上部距离柱头 1. 05 cm (图 1-
E) ，并且雌、雄蕊的相对位置始终不变，因此不
利于自花传粉。开花后期首先花瓣开始失水，颜
色变浅(图 1-F，G) ，1 ～ 2 d 后花瓣变软(图 1-
H) ，花冠部内层花被片首先向花冠中心紧缩，连
带着花柱、花丝及花药也向中央靠拢，不久外层
花被片也随之收缩(图 1-I，J)。花冠完全关闭
时，内外花被片位置平行，之后内外层花被片逐
渐扭曲缠绕在一起(图 1-K)。花闭合 3 ～ 4 d 后，
内轮花被片、花柱、外层花被片和子房渐渐褪色
失水(图 1-L，M) ，萎蔫干燥，最后多数凋落。授
粉的花的闭合过程与未授粉的花相似，但子房不
会随花被片一起凋落，另外花被裂片脱落的时间
要推迟 10 ～ 15 d，这也许和子房的生长发育有关
(图 1-N)。气温较高的晴天花朵开放时间较短，
阴天开放时间较长。
2． 2 花粉活力和柱头可授性
从表 1 可看出蟹爪兰花的花粉在花药开裂
前(此时花朵未开放)已有萌发活力，开花前 2 d
花粉活力为 54. 32%，之后花粉活力逐渐增强，开
花当天花粉活力最强，为 99. 52%;开花后 2 d 花
粉活力也较强，均在 94. 50%以上;开花后 3 d 花
粉活力明显减弱;开花后 4，5，6 d 花粉的着色率
都非常低，均在 18. 74%以下;开花后 7 d 花粉彻
底失去活力。由此可见蟹爪兰的花粉活力在开
花前后呈现先增强后减弱的趋势，其中开花当天
和开花前后 2 d 花粉活力最强，是取花粉的最佳
时期。从表 2 可以看出蟹爪兰开花前 1，2 d的花
蕾部分蕾期柱头已经具有可授性，开花当天和开
放后 1，2，6 d柱头具有可授性，开花后 3 ～ 5 d 的
柱头其可授性最强，开花后7d柱头不具可授性。
表 1 蟹爪兰的花粉活力
Table 1 Pollen viability of Z． truncata
开花时期 /d 花粉活力% 开花时期 /d 花粉活力%
－2 54. 32 3 64. 35
－ 1 80. 03 4 18. 74
0 99. 52 5 18. 12
1 98. 03 6 10. 68
2 94. 50 7 0
注:“ － 2，－ 1”分别表示开花前 2，1 d;0 d表示开花当天。下同。
·7521·赵天荣，等．蟹爪兰的花器结构和繁育系统研究
表 2 蟹爪兰的柱头可授性
Table 2 Stigma acceptability of Z． truncata
开花时期 /d 柱头可授性 开花时期 /d 柱头可授性
－ 2 + / － 3 + / +
－ 1 + / － 4 + / +
0 + 5 + / +
1 + 6 + / －
2 + 7 －
注:－表示柱头不具有可授性;+表示柱头具可授性;+ / +表示
柱头具有强可授性;+ / －表示柱头仅具部分可授性。
由此可见蟹爪兰开花后 3 ～ 5 d 是给柱头授粉的
最佳时期。
2． 3 杂交指数的估算
蟹爪兰花朵直径为 56. 3 mm，大于 6. 0 mm，
OCI值记为 3;该物种属两性花，开花时柱头与花
药在空间位置上是分离的，柱头位置比花药高，
OCI值记为 1;花药散粉初期雌蕊已经成熟，因
此认为其雌、雄器官在成熟时间上是一致的，其
OCI值记为 0，所以蟹爪兰的杂交指数 OCI = 4，
根据 Dafni等［15］的标准，其繁育系统为部分自交
亲和，异交需要传粉者。
2． 4 花粉 /胚珠比(Pollen-ovule ratio，P /O)
蟹爪兰丹麦红的单花花粉数为 56 800 ～
91 600粒，平均为 72 533 粒;胚珠数为 92 ～ 112，
平均为 104 个，P /O 值为 697。根据 Cruden［16］提
出的标准，蟹爪兰属于兼性异交类型。
2． 5 坐果率
授粉 15 d后观察，坐果的果实呈白绿色，子
房开始膨大(图 1-N) ，未坐果的果实呈现出浅黄
绿色，逐渐萎蔫脱落(图 1-M) ;根据子房膨大情
况统计各处理的坐果率(表 3)。试验结果表明，
蟹爪兰不存在无融合生殖现象，自然授粉的坐果
率为 0，而其人工自花授粉坐果率为 0，人工同
株异花授粉坐果率为0，人工授异株花粉坐果率
表 3 蟹爪兰授粉试验结果
Table 3 The pollination results of Z． truncata
授粉方式 授粉花数 坐果数 坐果率 /%
去雄，套袋，不授粉 30 0 0
不去雄，套袋，自然自花授粉 30 0 0
不去雄，不套袋，自然授粉 13500 0 0
不去雄，套袋，人工自花授粉 30 0 0
去雄，套袋，人工授同株异花花粉 30 0 0
去雄，套袋，人工授异株花粉 30 28 93. 3
93. 3%。上述结果验证了该物种的繁育系统为
专性异交型，具有较强的自交不亲和性。
3 讨论
3． 1 蟹爪兰繁育系统的判断
蟹爪兰具有保证异交的许多特征:花朵大而
且数量较多，花色鲜艳等。由 OCI、P /O、授粉试
验 3 种方法检测到的蟹爪兰繁育系统结果均判
定蟹爪兰为异交，且需要传粉者;在自交是否亲
和问题上人工授粉试验和 OCI、P /O的判定结果
存在差异，授粉试验结果显示丹麦红品种存在强
烈的自交不亲和现象，而后两者的判断结果认为
其部分自交亲和。多年来从事蟹爪兰育种的实
践表明蟹爪兰存在较强的自交不亲和现象，因此
认为蟹爪兰的繁育系统类型属于专性异交，需要
传粉者，存在较强的自交不亲和性。
3． 2 蟹爪兰的传粉系统
传粉系统由 3 个部分组成，即花粉、柱头和
传粉媒介［18］。在有性生殖中，植物花的生物学
特征与其传粉机制相适应，有效的传粉以大量
的花粉、有效的传媒和处于可授期的柱头为前
提。蟹爪兰的花粉活力和柱头的可授性均不存
在问题。对于传粉媒介来说，由于在开花的整
个过程中雄蕊始终紧贴花柱外侧，且始终位于
柱头之下，这种特殊的花部结构不利于花粉的
传播与扩散。另外在长三角地区蟹爪兰冬季开
花必须采用保护设施栽培，开花期间处在隆冬
季节很少有昆虫出没，这些都制约了蟹爪兰花
粉的传播。
自然界中两性花植物通常产生比果实或种
子更多的花，结实率低的原因有几种:花粉限
制、资源限制、缺少传粉昆虫，或者几种原因兼
而有之［18］。本次试验研究的对象是温室栽培
的园艺品种，试验地点内蟹爪兰种质资源相当
丰富，土壤条件、水分条件均较好，花粉量也较
为充足，因此认为花粉限制和资源限制不是蟹
爪兰结实率低的原因。综上所述，蟹爪兰坐果
率低的原因主要有两个:一是花朵的特殊构造
不利于花粉的传播与扩散;二是蟹爪兰花开于
冬季，在我国大部分地区采用保护地栽培，因此
缺少传粉者。
·8521· 浙江农业学报 第 25 卷 第 6 期(2013 年 11 月)
A．即将开放的花蕾;B．外花被片开始打开;C．花被片完全打开;D．内花被片开始打开;E．盛开的花朵;F．花被片开始萎缩;
G，H，I，J，K．花被片进一步萎蔫并向中心靠拢;L．花被片彻底失水萎蔫之后脱落;M．未授粉的子房;N．授粉后膨大的子房;O．
整盆花开放顺序先周围后顶端
图 1 蟹爪兰的开花动态
Fig． 1 Flowering dynamic of Zygocactus truncata
3． 3 蟹爪兰的生殖补偿机制
为了保证后代的生存，生物往往发展出一整
套必要的生殖补偿机制，保证物种繁衍的顺利进
行［19］。蟹爪兰是有性繁殖和无性繁殖并存的植
·9521·赵天荣，等．蟹爪兰的花器结构和繁育系统研究
物，作为一种生殖补偿机制，在其有性繁殖受阻
的情况下，以根茎进行旺盛的无性繁殖，保持了
其种群繁衍的能力，所以蟹爪兰盆花生产中主要
通过茎节扦插繁殖。另外，为了防止无性多代繁
殖中存在的退化问题和适应市场的需求，蟹爪兰
育种工作者通过人工授粉不断创造新的种质，以
培育蟹爪兰新品种。
参考文献:
［1］ Barthlott W，Taylor NP． Notes towards a monograph of Ｒhip-
salideae(Cactaceae) ［J］Bradleya，1995，13:43-79．
［2］ Hunt D Ｒ． A synopsis of Schlumbergera Lem． (Cactaceae)
［J］． Kew Bulletin，1969，23:255-263．
［3］ Boyle T． CACTI:Schlumbergera truncata，S． x buckleyi，
Hatiora gaertner［J］． Flower Breeding and Genetics，2007，
361-388．
［4］ McMillan AJS，Horobin JF． Christmas Cacti:The Genus
Schlumbergera and its Hybrids［M］． Sherbourne，Dorset:Da-
vid Hunt． 1995．
［5］ 徐碧玉，李杏生，沈涛． 蟹爪兰短日照促成栽培试验初报
［J］．浙江林业科技，2002，22 (4) :52-53．
［6］ 李杏生，徐碧玉． 蟹爪兰不同基质中的栽培试验［J］．浙江
农业科学，2002，(4) :176-178．
［7］ 张中一． 蟹爪兰的新式嫁接和造型［J］． 浙江农业科学，
2004，(1) :11-12．
［8］ 赵天荣，蔡建岗，施永泰，等．蟹爪兰的繁殖及栽培养护技
术研究［J］．北方园艺，2009，(10) :233-234．
［9］ Boyle TH． Characteristics of self-incompatibility in Schlum-
bergera truncata and S． × buckleyi(Cactaceae) ［J］． Sex Plant
Ｒeproduction，1996，9:49-53．
［10］ Boyle TH． The genetics of self-incompatibility in the genus
Schlumbergera (Cactaceae) ［J］． Journal of Heredity，1997，
88:209-214．
［11］ 赵天荣，蔡建岗，施永泰，等． 13 种观赏草引种的生物安全
性研究初探［J］．草业科学，2012(4) :521-527．
［12］ Dafni A． Pollination ecology:A pmctieal approach［J］． New
York:Oxford University Press，1992:1-57．
［13］ 关文灵，李叶芳，陈贤，等．蝴蝶花花器结构和开花授粉生
物学特性［J］．园艺学报，2009，36(10) :1485-1490．
［14］ 刘林德，张洪军，祝宁，等．刺五加花粉活力和柱头可授
性研究［J］．植物研究，2001，21 (3) :376-380．
［15］ Dafni A，Hesse M，Pacini E． Polen and pollination［M］．
New York:Springer-Verlag，2000．
［16］ Cruden ＲW． Intraspecific variation in pollen-ovule ratios，
nectar secretion-preliminary evidence of ecotypic variation
［J］． Annals of Missouri Botanic Garden，1976，63 (2) :
277-289．
［17］ 鲁涤非． 花卉学［M］． 第 1 版． 北京:中国农业出版社，
1998．
［18］ 黄双全，郭友好． 传粉生物学的研究进展［J］．科学通报，
2000，45 (3) :225-237．
［19］ 张丙林，穆春生，王颖，等． 五脉山黧豆开花动态及有性
繁育系统的研究［J］．草业学报，2006，15(2) :68-73．
(责任编辑 张 韵)
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