全 文 ：中国水产科学
Journal of Fishery Sciences of China
第16卷第4期
2 0 0 9 年 7 月
Vol.16 No.4
J u l y 2 0 0 9
收稿日期：2008-02-28；修订日期：2009-03-25.
基金项目：国家十一五支撑计划资助项目（2006BAD09A01）.
作者简介：张泽宇（1950-），男，教授，主要从事海藻生物学研究. E-mail : zyz@dlfu.edu.cn
萱藻生活史中盘状体阶段生长特性
张泽宇，李晓丽，宋玲君，魏海霞，由学策
（大连水产学院 农业部海洋水产增养殖学与生物技术重点开放实验室，辽宁 大连 116023）
摘要：于2006年3 -5月在大连沿海萱藻[Scytosiphon lomentaria （Lyngbye） Link]的繁殖期内，采集具有多室配子囊的成熟萱藻，采
用阴干刺激方法获得配子并在室内培育形成盘状体。观察结果显示，在20 ℃和15 ℃下，盘状体表面细胞生长出丝状体和叶状
体。叶状体经生长后沿藻体纵轴裂开又形成了丝状体。丝状体上与基质接触的细胞进行放射状分裂形成盘状体，未与基质
接触的细胞在继续分裂增加藻体长度的同时，在丝状体上形成了许多节状细胞团，节状细胞团与基质接触后向周边分裂又形
成了盘状体。由丝状体形成的盘状体在15 ℃和10 ℃下培养2个月后形成了单室孢子囊。单室孢子囊成熟后经阴干刺激可放
出游孢子，游孢子附着后萌发为直立管状萱藻幼苗。实验结果表明，在萱藻生活史中的盘状体阶段还存在盘状体→丝状体→
盘状体与盘状体→叶状体→丝状体→盘状体2个循环。盘状体阶段这2个循环的存在，改变了从配子或合子获得盘状体的单
一途径。利用丝状体游离培养生长速度快以及节状细胞团切碎后能在短时间内形成盘状体的特性，在室内进行人工增殖丝
状体，当节状细胞团出现后将丝状体切碎，可以获得大量盘状体，通过室内培养使盘状体形成孢子囊并放出孢子，经孢子采苗
后在室内培育出萱藻幼苗。本研究旨在为萱藻人工育苗探索一条新路。[中国水产科学，2009，16（4）： 525-532]
关键词：萱藻；生活史；盘状体；丝状体；叶状体
中图分类号：S96　　　　　　　文献标识码：A　　　　　　　 文章编号：1005-8737-（2009）04-0525-08
萱藻[Scytosiphon lomentaria （Lyngbye） Link]属于
褐藻门（Phaeophyta）、萱藻目（Scytosiphonales）、萱藻科
（Scytosiphonaceae）、萱藻属（Scytosiphon），为一年生广温
性褐藻，广泛分布于中国辽宁南部至广东沿海[1]。藻
体长度为15 ~ 70 cm，直径2 ~ 8 mm，丛生，藻体幼体
时中实无节，成体后藻体缢缩成节，中空，一般在冬、
春季节繁茂，往往在外海性近岸的礁石上形成大的
藻场。萱藻蛋白质、矿物质含量丰富，特别是铁和维
生素含量较高，自古以来是人们喜欢食用的经济海
藻 [2]。近年来，由于近岸海区环境的污染和过度采收
资源量锐减，萱藻的生物学及苗种繁育技术研究已
引起人们的重视。萱藻的生活史比较复杂，是否存
在有性生殖还存在分歧及微观盘状体阶段的复杂变
化还未研究清楚 [3]。生物学研究的相对滞后抑制了
萱藻增养殖产业的发展，因此，开展萱藻生物学及生
活史方面研究是十分必要的。
在萱藻生活史中存在着宏观的管状藻体和微
观的盘状体阶段 [4-10]。Nakamura等 [9]、Tatewaki[11]、
Clayton [12]、Kogame[13] 均 报 道 萱 藻 生 活 史 中 存 在
有 性 生 殖。Clayton [4]、Parente等 [10]、Kristiansen和
Pedersen[14] 在研究中没有发现配子结合，只观察到盘
状体上产生的叶状体直接生长成为萱藻幼苗。崛辉
三 [3]、Camus等 [15] 报道了萱藻的配子不经过结合也可
萌发生长为萱藻幼苗。目前国内有关萱藻生活史的
研究尚未见报道。本研究采集当地种藻放出的配子
在室内培育出盘状体，首次报道了在20 ℃和15 ℃下
盘状体上生出叶状体和丝状体，叶状体经生长后藻
体裂开又形成了丝状体；丝状体细胞与基质接触后
526 第16卷中 国 水 产 科 学
又形成了盘状体。盘状体在10 ℃和15 ℃下培养2个
月后形成了单室孢子囊，孢子囊成熟后放出的游孢
子萌发生长成萱藻幼苗。本研究旨在为开展萱藻的
养殖业提供基础生物学依据。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料为2006年3-5月采集于大连黑石礁沿岸
的成熟萱藻（图1-A），藻体长度20 ~ 30 cm，采集时将
藻体以海水洗净后带回实验室供实验使用。
1.2　方法
培 养 是 在 生 物 培 养 箱 内 进 行，培 养 温 度 为
10 ℃、15 ℃和20 ℃。光源为日光灯，光照强度为60
μmol·m-2·s-1，光时为12 h·d-1。培养液为自然海水
过滤后加热至80 ℃，在1 L加热海水中添加NaNO3
100 mg， NaH2PO4·12H2O 20 mg，微量元素PI溶液 [16]
1 mL冷却后供实验使用，培养液每3 d全量更换1次。
1.2.1　配子采集与盘状体培育　种藻在室内阴干
3 ~ 4 h，通过切片观察，选择藻体表面有大量多室配子
囊（图1-B）形成的种藻移到300 mL烧杯中，添加灭菌
海水后，将烧杯移到窗前强光下刺激配子的放出，当观
察到有大量配子呈黄褐色云雾状放出后，用吸管在烧
杯背光的配子集中处汲取配子液，等量移到数个直径
9 cm培养皿（下同）中，添加培养液后移到20 ℃下培养。
1.2.2　丝状体、叶状体形成　当附着后的配子萌发
形成的盘状体在20 ℃下培养至藻体直径达到80 μm
左右时，将生长盘状体的培养皿移到不同温度下培
养，每10 d检查1次丝状体、叶状体的形成率。
1.2.3　丝状体形成盘状体　取数个肉眼可见的丝状
体藻团在载玻片上用双面刀片切碎为200 ~ 500 μm
长度的藻段，将丝状体液冲洗到烧杯中后，用吸管等
量移到数个培养皿中，添加培养液后移到不同温度
下培养，每5 d检查1次盘状体的形成率。
1.2.4　孢子囊形成与成熟　丝状体切碎方法与1.2.3
同。当丝状体形成的盘状体在20 ℃下培养至藻体直
径达到1 mm以上时，将培养皿移到不同温度下培养，
孢子囊形成以盘状体表面出现暗褐色斑点，孢子囊
成熟以孢子囊突出盘状体表面判断。
1.2.5　孢子放散与幼苗生长观察　取孢子囊已成熟
盘状体，将培养皿内培养液倒掉阴干2 h，添加培养液
后移到窗前强光下刺激孢子放散。当显微镜观察有
大量孢子放出后，将孢子连同培养液倒入烧杯中，放
入附着基采孢子。附着基为缠绕在载玻片上直径3
mm维尼纶绳，当显微镜下观察有一定数量孢子附着
后，将附着基移到200 mL烧杯中，添加培育液后移到
不同温度下培养，每5 d测定1次幼苗长度。
2　结果与分析
2.1　配子采集与盘状体培育
刚 放出的 配 子 呈 梨 形6.0 ~ 7.0 μm×3.5 ~ 5.0
μm，下腹部有一盘状色素体，腹部凹陷处有一椭圆形
眼点，侧生两条不等长鞭毛前长后短（图1-C）。刚放
出的配子有明显的负趋光性，依靠鞭毛摆动短时间
游动后在背光处集中并附着。附着后的配子圆形，
直径约5 μm ，细胞内有一个盘状色素体，在20 ℃下
24 h后开始萌发，细胞产生突起并拉长呈长条形，经
3~5次纵横分裂后成为多细胞匍匐盘状体（图1-D），
然后向周边多次细胞分裂形成了圆形盘状体（图
1-E）。
盘状体在20 ℃下沿着基质的表面水平分裂增
加盘状体面积，培养20 d后藻体直径达到60 μm 左
右。随后，以盘状体中央部为中心的细胞垂直分裂
加快，中央部逐渐向上凸起，盘状体厚度增加。培养
1个月后，盘状体直径已达到100 μm 以上（图1-F）。
2.2　丝状体、叶状体的形成
20 ℃和15 ℃下培养的盘状体直径达到100 μm
左右时，显微镜下可见盘状体上生出丝状体和叶状
体。丝状体多为盘状体的周缘细胞形成，形成时细
胞拉长并向外延伸形成前端钝圆长方形细胞，随后
经多次细胞横分裂形成单列细胞丝状体（图2-A）。
叶状体多产生于盘状体的中央部，刚形成时可
见盘状体中央凸起部出现多个暗褐色斑点，随后斑
点逐渐扩大并向盘状体表面移动，最后延伸出盘状
体表面形成由2 ~ 5列细胞组成的细长藻体。叶状
体产生非常普遍，几乎所有盘状体上都能形成，一般
第4期 527张泽宇等：萱藻生活史中盘状体阶段生长特性
一个盘状体上可产生4 ~ 5棵，多的可达十余棵（图
2-B）。叶状体在藻体长度达到200 μm左右时开始分
化，藻体逐渐变厚，细胞拉长，沿藻体纵轴裂开成为
2 ~ 5条单列细胞的叶状体（图2-C），随后细胞继续拉
长形成了单列细胞的丝状体（图2-D），显微镜下可见
多棵丝状体相互缠绕形成肉眼可见的藻团（图2-E）。
另外，部分叶状体细胞从藻体侧面延伸出多个前端
钝园的圆柱状细胞，该细胞经多次横分裂后形成单
列细胞丝状体（图2-F）。
2.3　丝状体生长及盘状体形成
刚形成的丝状体多为单列细胞组成，细胞长
30 ~40 μm ，宽12 ~15 μm，内含1个盘状色素体呈褐
色。在继续培养中，细胞长度逐渐变短，两侧产生少
数分枝并延长成为分枝丝状体（图3-A）。随后可见
丝状体与基质接触的细胞和枝端细胞逐渐膨大，沿
着基质表面向前方经多次分裂后形成了盘状体（图
3-B）。未与基质接触的细胞在继续分裂增加丝状体
长度的同时，部分细胞体积增大，细胞内色素增加并
向周边分裂出多个小细胞，形成由十余个或几十个
小细胞组成的节状细胞团（图3-C），部分小细胞向外
延伸并细胞分裂，在节状细胞团上又生长出丝状体
（图3-D）。随着节状细胞团数量的增多，重力使丝状
体接近基质表面，节状细胞团与基质接触后又向周
边细胞分裂形成了盘状体（图3-E）。随着丝状体细
胞不断生出和分裂，藻体长度快速增加，培养1个月
后达到2 mm以上，已肉眼可见，培养2个月后已形成
直径1 cm藻团，显微镜下可见丝状体上有大量节状
细胞团形成，部分丝状体上几乎所有的细胞都形成
了节状细胞团（图3-F），此时将丝状体切碎，可使节
状细胞团与基质接触形成大量盘状体。
不同温度对盘状体形成有明显的影响，20 ℃下
盘状体形成的时间早、数量多； 15 ℃下形成的时间晚，
数量也明显少于20 ℃，10 ℃下几乎没有盘状体形成。













A B C
D E F
100 μm
5 μm 50 μm 6 μm
20 μm10 μm
图1　萱藻配子放散及盘状体形成
A-萱藻藻体；B-多室配子囊；C-配子；D-培养5 d的盘状体；E-培养20 d的盘状体；F-培养30 d的盘状体.
Fig. 1　Release of the gametes and formation of Scytosiphon lomentaria crusts
A-Macrothalli of Scytosiphon lomentaria；B-Plurilocular gametangia；C-Gametes；D-5-day-old crusts；E-20-day-old crusts；F-30-day-old crusts.
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图2　萱藻丝状体、叶状体的形成
A-盘状体上形成丝状体（如箭头所示）；B-盘状体上形成叶状体（如箭头所示）；C-叶状体裂开（如箭头所示）；D-叶状体裂开形成丝状体（如箭头
所示）；E-丝状体藻团；F-叶状体上形成丝状体（如箭头所示）.
Fig. 2　Formation of filaments and blades of Scytosiphon lomentaria
A-Filaments formation from crust（arrow）；B-Blades formation from crust（arrow）；C-Longitudinal splitting in blade with filaments were half-formed（arrow）；
D-Filaments formation from blade（arrow）；E-Cluster of filaments；F-Filaments formation from blade（arrow）.
图3　萱藻丝状体的生长及盘状体的形成
A-分枝丝状体；B-丝状体形成盘状体；C-丝状体上节状细胞团（如箭头所示）；D-节状细胞团上形成丝状体（如箭头所示）；
E-节状细胞团附着后形成盘状体（如箭头所示）；F-形成节状细胞团的丝状体藻团.
Fig. 3　Growth of filaments and formation of Scytosiphon lomentaria crusts
A-Ramose filaments；B-Prostrate growth and crust formation from filaments；C-Knotted structures of filaments（arrow）；D-Filaments germinated from the
knotted structures（arrow）；E-Prostrate growth and crust formation from knotted structures（arrow）；F-Clusters of filaments with knotted structures.
第4期 529张泽宇等：萱藻生活史中盘状体阶段生长特性
2.4　孢子囊形成与成熟
由丝状体形成的盘状体在15 ℃下培养1个月后
直径达到2 mm左右，培养2个月后，盘状体直径已达
5 mm，此时肉眼可见在盘状体的中央部及其周围部
分区域细胞由浅黄色变为褐色，经切片观察发现，该
区域盘状体表面的同化丝细胞开始延长，顶端细胞
膨大并向上延伸，细胞内色素向前端集中，形成突出
盘状体表面的褐色棒状细胞，其基部细胞在侧面产
生突起并拉长横分裂为上下两个细胞，上面细胞逐
渐膨大形成一个直径约30 μm的圆形孢子囊母细胞
（图4-A），下面的细胞成为孢子囊母细胞的短柄与基
部细胞相连。孢子囊母细胞在同化丝间的腔内经生
长后体积增大并向盘状体表面延伸，形成一个椭圆
形单室孢子囊。培养2个月后，孢子囊发育成熟并延
伸出盘状体的表面（图4-B），囊内的128个孢子和孢
子囊顶端的囊膜清楚可见（图4-C）。
温度对孢子囊形成和成熟有明显影响，在15 ℃
和10 ℃下孢子囊都能大量形成并成熟，两者差异不
明显，而20 ℃下孢子囊形成数量明显少于15 ℃和
10 ℃，且仅有个别孢子囊成熟。另外，在培养中发现，
形成孢子囊的多为直径1 mm以上的盘状体，而且盘
状体的个体越大形成孢子囊的数量越多。

2.5　孢子放散与幼苗培育
成熟的孢子囊经阴干刺激后缩水，添加培养液
后孢子囊吸水膨胀，在强光刺激下孢子囊膜破裂
将大量孢子放出。游孢子呈梨形（6.0 ~ 7.5 μm×
3.5 ~ 4.5 μm），中央有一个盘状色素体，腹部有一个
眼点，侧生两条不等长鞭毛（图5-A）。游孢子具有
负趋光性，依靠鞭毛的摆动向光弱处移动，经短时间
游动后附着，形成圆形的胚孢子。胚孢子在15 ℃和
10 ℃下1 d后开始萌发，细胞先拉长分裂为2个细胞
（图5-B），后经多次横分裂形成多细胞的条状假根，假
根上生出顶端具有无色毛的直立管状幼苗。随着培
养时间延长，条状假根向周边细胞分裂成为盘状，显
微镜下可见盘状假根上陆续有幼苗生出。在15 ℃
和10 ℃下培养一周后幼苗长度可达100 μm 左右（图
5-C），1个月后达到5 mm以上（图5-D）。
3　讨论
3.1　关于萱藻的生活史
目前关于萱藻生活史存在较大的分歧，Lund [6] 报
道了丹麦沿海萱藻的微观盘状体和宏观藻体都是
二倍体，Fletcher[5]、McLachlan[7]、Kristiansen等 [14] 在
研究大西洋沿岸萱藻时也得到了类似的结果。然而
Wynne [17] 和Parente等 [10] 报道了萱藻的生活史类型
属于单倍体单相世代中的异型世代交替，宏观管状
藻体和微观盘状体均为单倍体，生活史中没有二倍
体阶段。Clayton[4]、Nakamura[8] 报道了萱藻的生活史
530 第16卷中 国 水 产 科 学
类型属于双相世代型中的异型世代交替，宏观藻体
是配子体，微观藻体为盘状孢子体，配子体放出的配
子结合后萌发为微观盘状孢子体，孢子体成熟时经
减数分裂形成单室孢子囊并放出游孢子，游孢子附
着后萌发为配子体。Camus等 [15] 报道了分布在智利
北部萱藻的生活史由直立配子体阶段和盘状孢子体
阶段所组成，从成熟配子体采集的配子一部分生长
为盘状体，盘状体上形成了单室孢子囊；另一部分生
长为直立配子体，该配子体成熟后在藻体表面形成
块状多室配子囊斑，放出的配子又直接萌发生长成
为直立配子体，生活史中存在着配子体→配子→配
子体单性循环。Nakamura[8] 报道了配子不经过结合
也可以形成单倍体的盘状体，形成单室孢子囊放出
游孢子并萌发为配子体，生活史中同时具有二倍体
和单倍体2种盘状体。
本研究采集种藻放出的配子在室内培育出盘状
体，在培养中观察到盘状体上生长出丝状体和叶状
体。叶状体沿藻体纵轴裂开又形成丝状体；部分叶
状体上直接生出丝状体，丝状体与基质接触后又形
成了盘状体，在萱藻生活史中的盘状体阶段还存在
着盘状体→丝状体→盘状体和盘状体→叶状体→
丝状体→盘状体2个循环，这在迄今的研究中未见
报道。由丝状体形成的盘状体在10 ℃和15 ℃下能
大量形成单室孢子囊，孢子囊成熟后放出的游孢子
同样萌发成宏观配子体。盘状体阶段这2个循环的
存在，改变了从配子或合子获得盘状体的单一途径。
通过人工增殖丝状体，采用丝状体切碎的方法可以
获得大量盘状体，经过盘状体的培养获得大量孢子，
从而完成幼苗培育的全过程。实验结果表明，丝状
体形成的盘状体数量多、个体大，成活率高，不仅可
以提高育苗的成功率，而且可以大幅度缩短培育时
间，为萱藻的采苗和育苗开辟了一条新路。
3.2　萱藻的有性生殖
在目前的报道中多数认为萱藻生活史中具有有
性生殖 [9，11-13，17-18]。配子的结合方式为雌配子先附
着，随后多数的雄配子在其周边游动，其中有一个雄
配子与雌配子结合形成合子 [9，11，14]。Wynne [17] 在研
究中没有发现配子的结合，认为萱藻没有有性生殖。
Parente等 [10] 报道了Azorean地区生长的萱藻未发现
有性生殖，其生活史是由配子的孤雌生殖完成的。
Kogame等 [18] 研究日本北部的萱藻时发现了有性生
殖的种群和无有性生殖的种群共存于同一栖息地。
萱藻作为世界各地沿海广泛分布的广温性海藻，在
目前生活史研究中，只有澳大利亚的南海岸和日本
的北海道、东北地区和山口县报道了萱藻具有有性
生殖，而且报道了北海道室兰沿海分布的萱藻在1-4
月发现了有性生殖，5-6月的萱藻却没有发现有性生
殖，其他的研究均报道没有发现有性生殖。有关分
布在大连沿海的萱藻是否存在有性生殖，如果存在，
其形成的二倍盘状体（孢子体）是否还能形成丝状体
和叶状体尚需深入研究。





图5　萱藻孢子萌发及幼苗生长
A-游孢子；B-孢子萌发；C-培养7 d的幼苗；D-培养30 d的幼苗.
Fig. 5　Germination of spores and growth of Scytosiphon lomentaria germlings
A-Zoospores；B-Spores germinating；C-7-day-old germlings；D-30-day-old germlings.
第4期 531张泽宇等：萱藻生活史中盘状体阶段生长特性
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532 第16卷中 国 水 产 科 学
Crustose stage in life history of Scytosiphon lomentaria
ZHANG Ze-yu，LI Xiao-li，SONG Ling-jun，WEI Hai-xia，YOU Xue-ce
（Key Laboratory of Mariculture and Biotechnology，Ministry of Agriculture；Dalian Fisheries University，Dalian 116023，China）
Abstract：Scytosiphon lomentaria used in the present study were collected in the coast of Dalian from March to May
in 2006. After being dried in shade，the mature thalli bearing plurilocular gametangia were immersed into sterile
seawater to discharge the gametes. The released gametes were settled and developed into crusts. Filaments and blades
were germinated from the surface of crusts by cell division at 20 ℃ and 15 ℃ . The cultured blade were developed into
filaments by dehiscing in its apical axis. The bottom cells of the prostrate filaments gave rise to crusts strongly adherent
to the substratum. The other cells continued to develop and became knotted by transverse and longitudinal divisions.
The knotted structures that had prostrate growth also formed crusts. The crusts derived from the filaments produced
unilocular sporangia at 15 ℃ and 10 ℃ . The mature unilocular sporangia released zoospores after being semi-dried.
The zoospores developed into erect tubular germlings in cultures. The results showed that there existed another two
cycles in crustose stage of Scytosiphon lomentaria. One cycle was from crusts to filaments to crusts. The other one was
from crusts to blades to filaments to crusts. The two cycles gave two new ways in producing crusts，which only gained
by the generating of gametes or zygotes formerly. For the filaments were easily and quickly propagated and the crusts
were fleetly formed by the knocked structures，the filaments were excised into fragments to produce crusts，which could
produce unilocular sporangia. After the released zoospores were seeded on the vinylon ropes，seedlings were gained by
indoor culture. This was the new way for the artificial seeding of Scytosiphon lomentaria. [Jorunal of Fishery Sciences of
China， 2009，16（4）：525-532]
Key words：Scytosiphon lomentaria；life history；crust；filament；blade