全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：７２～７５
第一作者简介：许华（１９８１－），男，湖北仙桃人，硕士，副教授，研究
方向为植物生理生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｈｕａ０４＠ｍａｉｌ．ｎａｎｋａｉ．ｅｄｕ．ｃｎ．
责任作者：陈超（１９７７－），男，浙江临安人，博士，副教授，研究方向
为生物化学与分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｃｈａｏｂｎｕ＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：北京师范大学珠海分校青年教师科研资助项目
（２０１３５３０１６）；北京师范大学珠海分校质量工程资助项目（２０１２６２）。
收稿日期：２０１３－１１－１３
三裂叶蟛蜞菊入侵对三种杂草若干生理特性的影响
许 　 华，陈 甜 甜，朱 敏 杰，李 志 鹏，陈 　 超
（北京师范大学珠海分校 工程技术学院，广东 珠海５１９０８５）
　　摘　要：以白花鬼针草、芒萁和鸭跖草为试材，研究了三裂叶蟛蜞菊入侵对这３种杂草保护
酶活性、渗透调节物质含量以及叶绿素含量的影响。结果表明：在三裂叶蟛蜞菊入侵胁迫下，白
花鬼针草、芒萁和鸭跖草叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性和超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性以及可溶性蛋白质、可溶性糖和叶绿素含量都有不同程度的升高；３种杂草ＳＯＤ活
性、可溶性糖含量和叶绿素含量显著升高；３种杂草通过调节保护酶活性、渗透调节物质含量以及
光合色素含量对三裂叶蟛蜞菊的入侵胁迫产生适应性反应。
关键词：三裂叶蟛蜞菊；保护酶活性；渗透调节物质；叶绿素
中图分类号：Ｑ　９４５．７９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）０７－００７２－０４
　　植物生活的环境总是在不断变化，有时变化幅度超
过了植物正常生活的范围，即所谓逆境［１］。植物的生长
发育会受到各种逆境胁迫，干旱、炎热、霜冻、盐碱、涝灾，
以及环境污染、病虫害等都会对植物的生长造成不利影
响。植物也发展了各种抗逆性机制，如通过改变体内渗
透调节物质、脯氨酸和脱落酸的含量以适应变化的
环境［２］。
三裂叶蟛蜞菊（Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．）是一种原产于
南美洲的菊科多年生草本植物，于２０世纪７０年代作为
地被植物被我国引入，但很快逃逸为野生，且其所到之
处，能排挤当地植物，形成单优种群落［３］。由于三裂叶
蟛蜞菊具有明显的生长优势，其它植物要在其群落内生
存下来需要有极强的抗逆能力。近年来，关于植物抗逆
生理的研究很多，但大部分集中在非生物因子胁迫即环
境因子胁迫对植物生理特性的影响，关于入侵植物这类
生物因子胁迫对其它植物生理特性影响的研究尚少。
为此，该研究以白花鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ　ａｌｂａ　Ｌ．）、芒萁（Ｄｉ－
ｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍａ　Ｌ．）和鸭跖草（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕ－
ｎｉｓ　Ｌ．）３种杂草为试验材料，研究了这３种杂草在三裂
叶蟛蜞菊入侵胁迫下保护酶活性、渗透调节物质含量和
叶绿素含量的变化，旨在揭示植物在生物入侵胁迫下的
抗逆性生理。
１　材料与方法
１．１　试验材料
白花鬼针草、芒萁和鸭跖草均采自北京师范大学珠
海分校校园。从株高约为７０ｃｍ的白花鬼针草植株上
选取若干长度约为７ｃｍ、颜色为绿色的茎上部单叶；从
株高约为５０ｃｍ且长势相似的芒萁植株上取若干长度
约为１２ｃｍ、颜色为黄绿色的叶片，试验时剪去叶片部分
较粗的茎条；从株高约为６０ｃｍ鸭跖草植株上取若干长
度约为９ｃｍ、颜色相近的叶片。
１．２　试验方法
试验于２０１３年２～３月在北京师范大学珠海分校
工程技术学院实验室进行。在三裂叶蟛蜞菊覆盖率约
为８０％的杂草群落里选取白花鬼针草、芒萁、鸭跖草各４
株，从每株各取１片叶，分别测定其叶片中过氧化物酶
（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性、过氧化氢酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活
性、过氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性、
可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量和叶绿素含量，每个
指标均４次重复。同时，在三裂叶蟛蜞菊群落外四周
５０ｃｍ以内选取白花鬼针草、芒萁和鸭跖草各４株为对
照，从每株各取１片叶测定上述各项生理指标，每个指
标均为４次重复。
１．３　项目测定
１．３．１　ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＳＯＤ活性测定　ＰＯＤ活性测定采用
愈创木酚法，即在４７０ｎｍ波长下以１ｍｉｎ内变动０．０１为
１个酶活性单位［４］；ＣＡＴ活性测定采用紫外分光光度法，
在２４０ｎｍ下以１ｍｉｎ内变动０．１为１个酶活性单位［５］；
ＳＯＤ活性测定采用氮蓝四唑（Ｎｉｔｒｏ－ｂｌｕｅ　ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ，
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北方园艺２０１４（０７）：７２～７５ 植物·园林花卉·
ＮＢＴ）光还原法，在５６０ｎｍ下以抑制 ＮＢＴ光化还原
５０％所需酶含量为１个酶活性单位［６］。
１．３．２　可溶性蛋白质和可溶性糖含量测定　可溶性蛋
白质含量的测定采用考马斯亮蓝法Ｇ－２５０染料结合
法［７］，以牛血清蛋白制作标准曲线，并在５９５ｎｍ下测试
吸光度。可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法［８］，以葡
萄糖制作标准曲线，在波长６２０ｎｍ处测试吸光度。
１．３．３　叶绿素含量测定　叶绿素含量的测定采用比色
法［８］，用８０％丙酮溶解叶绿素，分别测试波长６６３ｎｍ和
波长６４５ｎｍ下的吸光值。Ｌａｍｂｅｒｔ－Ｂｅｅｒ定律计算总叶
绿素含量。
１．４　数据分析
采用ＳＰＳＳ　１７．０统计软件进行ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＶＯＡ方
差分析，显著性水平设为０．０５。图中数据均用平均值±
标准差表示。
２　结果与分析
图１　三裂叶蟛蜞菊入侵对白花鬼针草、芒萁、
鸭跖草保护酶活性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ａｌｂａ　Ｌ．，
Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍａ　Ｌ．ａｎｄ　Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　Ｌ．
２．１　三裂叶蟛蜞菊入侵对３种杂草保护酶活性的影响
由图１可知，相对于三裂叶蟛蜞菊群落外，群落内
白花鬼针草、芒萁和鸭跖草３种杂草ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＳＯＤ活
性均呈现不同程度的升高。其中，三裂叶蟛蜞菊群落内
３种杂草ＳＯＤ活性均显著升高；白花鬼针草ＰＯＤ活性
显著升高，ＣＡＴ活性虽有升高但不显著；芒萁和鸭跖草
ＣＡＴ活性显著升高，ＰＯＤ活性虽有升高但不显著。以
上结果表明，在受到入侵植物三裂叶蟛蜞菊的胁迫后，
白花鬼针草、芒萁、鸭跖草通过提高自身保护酶活性来
加强抗氧化酶系统的功能，从而提高生存竞争力，抵抗
逆境。
２．２　三裂叶蟛蜞菊入侵对３种杂草渗透调节物质含量
的影响
由图２可知，相对于三裂叶蟛蜞菊群落外，群落内
白花鬼针草、芒萁和鸭跖草３种杂草可溶性糖和可溶性
蛋白质含量呈现不同程度升高。三裂叶蟛蜞菊群落内３
种杂草可溶性糖含量均显著升高；白花鬼针草和鸭跖草
可溶性蛋白质含量均显著升高；芒萁可溶性蛋白质含量
虽有升高但并不显著。以上结果表明，可溶性糖和可溶
性蛋白质２种渗透调节物质含量的上升是３种杂草抵
抗三裂叶蟛蜞菊入侵的一种适应性反应。
图２　三裂叶蟛蜞菊入侵对白花鬼针草、芒萁、
鸭跖草渗透调节物质含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ
ｏｓｍｏｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ａｌｂａ　Ｌ．，
Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍａ　Ｌ．ａｎｄ　Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　Ｌ．
２．３　三裂叶蟛蜞菊入侵对三种杂草叶绿素含量的影响
由图３可知，相对于三裂叶蟛蜞菊群落外，群落内
白花鬼针草、芒萁和鸭跖草３种杂草叶绿素含量均显著
升高。以上结果表明，在三裂叶蟛蜞菊入侵胁迫下，这３
种杂草通过提高叶绿素含量来加强光合能力，提高其在
群落内的竞争能力。
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：７２～７５
图３　三裂叶蟛蜞菊入侵对白花鬼针草、芒萁、
鸭跖草总叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ａｌｂａ　Ｌ．，Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ
ｄｉｃｈｏｔｏｍａ　Ｌ．ａｎｄ　Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　Ｌ．
３　结论与讨论
３．１　３种杂草保护酶系统对三裂叶蟛蜞菊入侵胁迫的
响应
有研究表明，在水分胁迫或持续干旱初期，不同品
种小麦ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性均有所上升［９－１０］。ＰＯＤ、
ＣＡＴ、ＳＯＤ等酶类是细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶
系统，它们共同构成细胞内防御活性氧（Ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）毒害的保护体系［１１］。在正常生理状况下，
植物细胞内ＲＯＳ浓度极低，产生后可被植物自身抗氧
化系统及时清除，植物体内ＲＯＳ的产生和清除处于动
态平衡状态，不会对植物体造成伤害。但随着植物受到
外界胁迫的增加，ＲＯＳ含量开始上升，对细胞的压力也
随之增大。为保证细胞正常的代谢机能，植物本身对
ＲＯＳ的氧化伤害具有相应的适应和抵御能力，植物能通
过调节自身保护酶等代谢酶系在一定程度上抵抗这种
效应。Ｔｉａｎ等［１２］对万寿菊进行研究，发现其体内的超
氧自由基（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｒａｄｉｃａｌ，Ｏ·２ ）和 Ｈ２Ｏ２ 含量随着干
旱胁迫的增加均大量上升。而Ｏ·２ 与Ｈ２Ｏ２反应生成羟
自由基（Ｈｙｄｒｏｘｙｌ　ｆｒｅｅ　ｒａｄｉｃａｌ，·ＯＨ）。·ＯＨ是目前已
知的氧化性最强的活性氧物质，化学性质极其活泼，可
与植物体内几乎全部生物大分子进行反应，破坏这些大
分子的活性构象，影响细胞正常代谢［１３］。因此，保护酶
的作用就是要防止此类自由基的生成。ＳＯＤ催化Ｏ·２
发生歧化反应，Ｏ·２ 产生的毒性 Ｈ２Ｏ２ 由ＰＯＤ或ＣＡＴ
催化分解，从而消除阴离子自由基，维持植物体内Ｏ·２ 产
生与消除的动态平衡［１４］。该试验三裂叶蟛蜞菊群落内
白花鬼针草、芒萁和鸭跖草３种杂草保护酶活性相对于
群落外均有不同程度的提高，这说明植物对三裂叶蟛蜞
菊入侵胁迫产生了适应性反应，即通过提高自身保护酶
活性来加强抗氧化酶系统功能，以此来提高自身生存竞
争力抵抗生物入侵胁迫。
３．２　３种杂草渗透调节系统对三裂叶蟛蜞菊入侵胁迫
的响应
植物体内可溶性蛋白质与植物细胞渗透势的调节
密切相关，高含量的可溶性蛋白质可帮助维持植物细胞
较低的渗透势，抵抗水分胁迫带来的伤害［１５－１６］。有试验
表明，抗旱性强的植物种类或品种含有较高的可溶性蛋
白质［１７］。也有研究证实，植物在逆境胁迫情况下有新的
蛋白质合成，在增强抗逆方面，其作用与细胞壁糖蛋白
相似［１８－１９］。可溶性糖是调节渗透压的小分子物质，是增
加渗透性溶质的重要组成成分［２０］。植物为了减缓由外
界胁迫造成的生理代谢不平衡，细胞内大量积累一些小
分子有机化合物，以通过渗透调节来降低水势，维持较
高的渗透压，保证细胞的正常生理功能。此外，也有研
究报道称可溶性糖能促进脯氨酸的合成［２１］。脯氨酸的
作用主要表现在维持细胞的含水量和膨压，通过改善细
胞膜和其它高分子物质的水环境来增强细胞结构的稳定
性［２２］。该试验中在受到三裂叶蟛蜞菊入侵胁迫下，白花
鬼针草、芒萁和鸭跖草３种杂草可溶性蛋白质和可溶性糖
含量均有不同程度的升高，说明这三种杂草可能通过增加
体内渗透调节物质含量来降低水势以此来增强对土壤水
分的吸收能力，从而有利于保持细胞结构的稳定性。
３．３　３种杂草叶绿素含量对三裂叶蟛蜞菊入侵胁迫的
响应
植物吸收光能主要是由植物的叶绿素完成的，所
以，其含量的高低直接影响植物光合作用的强弱［２３］。资
料表明，植物在逆境胁迫下，会受到两种限制而造成光
合作用减弱：一是对ＣＯ２ 同化的气孔性限制；二是使叶
绿体片层结构受损的非气孔性限制［２４］。而该试验的研
究结果显示三裂叶蟛蜞菊的入侵胁迫使白花鬼针草、芒
萁和鸭跖草三种杂草的总叶绿素含量均显著升高，这说
明三裂叶蟛蜞菊对其群落内三种杂草的胁迫程度还处
于杂草自身可调节的范围内，杂草为了适应三裂叶蟛蜞
菊的入侵胁迫，通过提高类囊体中光合色素含量，加强
叶绿体的光能吸收功能，缓解因非气孔限制给植物带来
的伤害，从而在一定程度内维持细胞光合速率正常化，
使有机物的合成不受逆境影响。
该试验的研究结果表明，在三裂叶蟛蜞菊入侵胁迫
下，植物可以通过调节其保护酶系统、渗透调节系统和
光合色素含量对三裂叶蟛蜞菊入侵做出适应性反应，植
物这种适应性反应机制对于深受三裂叶蟛蜞菊入侵地
区选择对三裂叶蟛蜞菊入侵具有较高适应能力的绿化
植物品种具有一定的参考价值。
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北方园艺２０１４（０７）：７２～７５ 植物·园林花卉·
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Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．Ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ
Ｓｅｖｅｒａｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｗｅｅｄｓ
ＸＵ　Ｈｕａ，ＣＨＥＮ　Ｔｉａｎ－ｔｉａｎ，ＺＨＵ　Ｍｉｎ－ｊｉｅ，ＬＩ　Ｚｈｉ－ｐｅｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｃｈａｏ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｚｈｕｈａｉ　Ｃａｍｐｕｓ，Ｚｈｕｈａｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５１９０８５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｂｉｄｅｎｓ　ａｌｂａ　Ｌ．，Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍａ　Ｌ．ａｎｄ　Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　Ｌ．ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｗｅｄｅｌｉａ
ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ，ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
ｗｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
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ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ａｌｂａ　Ｌ．，Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍａ　Ｌ．ａｎｄ　Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　Ｌ．ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｇｒｅｅ．Ｓｐｅｃｉａｌｙ，ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｒｅｅ　ｗｅｅｄｓ　ｍａｄｅ
ａｄａｐｔｉｖｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｄｊｕｓｔｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ，ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ
ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ　Ｌ．；ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ；ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
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