全 文 ：西北农业学报　２０１３，２２（９）：１５３－１５７
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１３．０９．０２５
干旱胁迫对小蓬竹生理生化特性的影响
收稿日期：２０１３－０３－１３　　修回日期：２０１３－０４－２３
基金项目：贵州省国际科技合作计划项目［（２０１３）７０１０］。
第一作者：刘济明，男，博士，教授，从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ
刘济明１，李　鹏１，廖小锋２，赵晓鹏１，
文　萍１，池　馨１，颜　强１
（１．贵州大学 林学院，贵阳　５５００２５；２．贵州科学院 贵州省山地资源研究所，贵阳　５５０００１）
摘　要　以小蓬竹幼苗为试验材料，采用人工控水的方法，设置田间持水量的６０％（轻度干旱，ＬＤ）、４０％（中
度干旱，ＭＤ）、２０％（重度干旱，ＳＤ）３个水分胁迫梯度，以田间持水量的８０％为对照（ＣＫ），研究了小蓬竹生理
生化特性对水分胁迫的响应情况。结果表明，经过７０ｄ水分胁迫试验，可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量，
在ＬＤ条件下呈上升趋势，ＭＤ、ＳＤ条件下，上升显著，且脯氨酸含量持续累积。随着干旱胁迫的增强，ＭＤＡ
含量缓慢下降，质膜透性变化不明显，ＳＯＤ活性变化幅度较小，ＣＡＴ活性表现为先升后降趋势，但是上升幅
度较小，ＰＯＤ活性逐渐上升。研究认为，小蓬竹通过体内的生理生化机制，尤其通过增加渗透调节物质的含
量及保护酶间的协调作用，以降低膜脂过氧化程度，实现对干旱胁迫较强的忍耐性和较好的适应性。
关键词　小蓬竹；干旱胁迫；ＭＤＡ；保护酶活性；膜脂过氧化
中图分类号　Ｑ９４５．７８　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１３）０９－０１５３－０５
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ＬＩＵ　Ｊｉｍｉｎｇ１，ＬＩ　Ｐｅｎｇ１，ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏｆｅｎｇ２，ＺＨＡＯ　Ｘｉａｏｐｅｎｇ１，
ＷＥＮ　Ｐｉｎｇ１，ＣＨＩ　Ｘｉｎ１　ａｎｄ　ＹＡＮ　Ｑｉａｎｇ１
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔａｋｅｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ａｓ　ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
６０％（ｌｏｗ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ＬＤ），４０％（ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ＭＤ），２０％（ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，
ＳＤ）ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ，ａｎｄ　８０％（ｃｏｎｔｒｏｌ，ＣＫ）ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ａｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ａｆｔｅｒ　７０ｄａｙｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａｓｃｅｎｄｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ＬＤ，ｔｈｅ　ａｓｃｅｎｄｉｎｇ　ｒａｎｇｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ＬＤ　ｏｒ　ＳＤ，ａｎｄ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｈａｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｓｌｏｗｌｙ，ｔｈｅ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ；ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ｒｅ－
ｍａｉｎｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ；ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ｒｏｓｅ　ｇｒａｄｕａｌｙ；ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＣＡＴ　ｒｏｓｅ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｌｏｗ－
ｅｒｅｄ　ｌａｔｅｒ，ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｅｘｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｍａｌ．Ｗｅ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｃｏｕｌｄ　ｅｎｄｕｒｅ
ａｎｄ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ｅｓｐｅ－
ｃｉａｌｙ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ；Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ＭＤＡ；Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ；
Ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
　　水分是构成植物的必要成分，也是树木赖以
生存的必不可少的因子之一。地球上有１／３以上
的土地面积属于干旱、半干旱地区［１］，研究植物对
干旱胁迫的适应性及其机制，日益受到国内外学
者的重视。在长期进化过程中，植物为了适应干
旱胁迫，发生一系列生理生化反应，并逐渐形成一
些特异耐旱机制。干旱胁迫下植物膜脂过氧化作
用及保护酶系统活性，如超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、
过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等的变化
已经广泛用于植物对逆境的反应机制研究［２］。生
物自由基伤害学说认为，在逆境条件下，细胞内自
由基代谢的平衡被破坏将会引发自由基的积
累［３］，过剩的自由基会引发膜脂过氧化作用，其最
终分解产物丙二醛（ＭＤＡ）含量也会增加，会造成
细胞膜系统破坏，严重时导致植物死亡［４］。保护
酶系统能有效地清除 Ｏ２－· 、ＯＨ－、Ｈ２Ｏ２－等自由
基，防御膜脂过氧化，从而使细胞膜免受其伤害。
小蓬竹（Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ）又
名“藤竹”系竹亚科镰序竹属植物，竹体圆筒状，竹
秆下部直立，上部悬垂呈藤本状，地径 ４～
１５ｍｍ，高或长可达１０ｍ，以克隆繁殖为主，是中
国特产的一次性开花结实的合轴丛生型竹种，在
《中国物种红色名录》中被列为极危种。小蓬竹种
群主要分布于罗甸县、长顺县、紫云苗族布依族自
治县、望谟县的喀斯特山地［５］，它不仅具有经济和
社会效益，如造纸、编织凉椅及农具等，且其株型
美观，整株植株可用作优良的梯度绿化及园林绿
化竹种，具有良好的开发前景。
小蓬竹在喀斯特生态系统中发挥着水源涵
养、水土保持、养分平衡等生态功能［６］，而喀斯特
环境下由于降水分布的时空不均匀性，土体的不
连续性，植被覆盖率低导致的涵养水源功能较差
等方面的原因，使得整个喀斯特区域针对植物的
临时性干旱事件频发［７］。同时，干旱胁迫对小蓬
竹生理生化特性影响的研究却鲜有报道，而明确
渗透调节物质、ＭＤＡ、保护酶系统等对干旱胁迫
的反应是从机制上了解小蓬竹适应喀斯特生境的
重要内容。为此，本试验通过７０ｄ的盆栽控水试
验，研究小蓬竹对干旱胁迫的响应，旨在探讨干旱
胁迫对小蓬竹相关生理生化特性与抗旱性的关
系，为小蓬竹耐旱机制的研究提供一定的理论
支撑。
１　材料与方法
１．１　供试材料
２００９年７月中旬从原生地贵州罗甸县董架
乡将长势较为一致的野生小蓬竹竹丛截杆（地上
部分保留０．８ｍ长度）后移栽至贵州大学林学院
苗圃。移栽竹丛于９月长出新叶，次年８－９月发
笋，成功进行更新繁殖。２０１０年１２月将成活的
长势较为一致的小蓬竹竹丛进行分蔸繁殖。分蔸
时，将竹丛于圃地挖出，尽量避免伤害根系，于自
来水下冲洗掉竹篼附带的泥土，用枝剪剪出根系
较完整的小蓬竹无性系分株。选取根系较为一致
的分蔸后的小蓬竹植株，种植于规格一致的聚丙
烯花盆内（底部内径２４ｃｍ，盆口内径２９ｃｍ，盆高
２２ｃｍ），土壤统一采用经多菌灵消毒后的喀斯特
石灰土，而后进行常规的统一水肥管理。小蓬竹
分蔸盆栽后老叶逐渐脱落，于当年冬季置温室内
越冬，春季气温回暖后搬出大棚置开阔处自然状
态下，盆栽苗于２０１１年３月长出新枝叶。
１．２　试验设计
干旱胁迫试验时段设置为７月底至１０月初，
以 Ｈｓｉａｏ［８］在１９７３年提出的中生植物水分梯度
的划分为基本依据。设置４个土壤水分梯度：其
土壤质量含水量分别为田间持水量的 ８０％
（ＣＫ）、６０％（轻度胁迫，ＬＤ）、４０％（中度胁迫，
ＭＤ）、２０％（重度胁迫，ＳＤ），每处理３个重复，每
重复３盆。
２０１１－０７－２５开始控水处理，采用盆栽称量控
水法［９］。试验于贵州大学林学院苗圃大棚内进
行，为避免降水对试验的影响，每天１７：００－１８：
００称量并调节水分状况（电子称，感量５ｇ），至８
月５日各处理组均达到设定的水分条件，至１０月
１８日胁迫处理结束，期间不施肥并随时拔除杂
草。
１．３　测定项目及方法
叶片中可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝
Ｇ－２５０染色法，可溶性糖和可溶性淀粉含量采用
蒽酮比色法，游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮显
色法，上述指标均参照邹琦［１０］方法进行测定。
叶片质膜透性采用邹琦的方法，用ＤＤＳ－１１Ａ
型电导率仪测定，以相对电导率表示。叶片
ＭＤＡ含量采用 ＴＢＡ 显色法测定，ＳＯＤ活性用
ＮＢＴ光还原法测定，ＣＡＴ 活性采用 Ｈ２Ｏ２ 还原
·４５１· 西　北　农　业　学　报 ２２卷
法［１０］测定，ＰＯＤ活性采用愈创木酚氧化法［１１］测定。
１．４　数据处理
采用ＳＰＳＳ１７．０软件对数据进行统计分析，
采用新复极差法（ｓ－ｎ－ｋ）进行差异显著性检验，用
Ｅｘｃｅｌ　２００３软件进行图表处理。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对小蓬竹渗透调节作用的影响
表１显示，小蓬竹叶片可溶性蛋白质含量大
小为ＳＤ＞ＭＤ＞ＬＤ＞ＣＫ，干旱胁迫下普遍高于
ＣＫ，其中 ＭＤ、ＳＤ相对于ＣＫ、ＬＤ有极显著提高；
可溶性淀粉与可溶性蛋白质含量相反，不但 ＭＤ、
ＳＤ极显著低于ＣＫ和ＬＤ，且ＳＤ也极显著低于
ＭＤ；可溶性糖与游离脯氨酸含量大小均为ＳＤ＞
ＭＤ＞ＬＤ＞ＣＫ，除ＣＫ与ＬＤ外，各处理间差异极
显著。此外，脯氨酸含量在ＭＤ胁迫下，表现急剧上
升的趋势且逐渐累积，其含量约是ＬＤ的３．５倍。
２．２　干旱胁迫对小蓬竹质膜透性与 ＭＤＡ含量
的影响
由图１可看出，ＬＤ处理下小蓬竹相对电导
率（０．２２４　０）略小于 ＣＫ（０．２３７　４），而 ＭＤ
（０．２４７　２）、ＳＤ（０．２５０　６）略大于ＣＫ，且各处理间
差异均不显著。表明小蓬竹细胞原生质膜受到的
伤害并不明显。
图２显示，ＬＤ处理下小蓬竹叶片 ＭＤＡ含量
与ＣＫ 间差异很小 （分别为 ２４．４４ 与 ２４．２２
μｍｏｌ／ｇ）；ＭＤ处理下 ＭＤＡ含量（２２．２７μｍｏｌ／ｇ）
比ＣＫ和ＬＤ略有下降但差异不显著；而ＳＤ处理
下小蓬竹叶片 ＭＤＡ含量（１８．１３μｍｏｌ／ｇ）极显著
低于前３者。干旱胁迫下的膜质过氧化产物
ＭＤＡ含量反而低于ＣＫ，表明干旱胁迫下小蓬竹
叶片细胞膜伤害程度较轻，这正好印证了质膜相
对透性与ＣＫ差异较小的结果。
２．３　干旱胁迫对小蓬竹抗氧化物酶活性的影响
图３显示，胁迫处理结束时ＬＤ、ＭＤ、ＳＤ处
理下小蓬竹叶片内ＳＯＤ活性（分别为２７４．１１、
３０６．４５、２８４．７８Ｕ／ｇ）比ＣＫ（２９１．９４Ｕ／ｇ）略低或
略高，但差异不显著。总体来看，经过７０ｄ不同
程度的干旱胁迫，各处理的ＳＯＤ活性维持在与
ＣＫ同一水平，这一结果与板栗幼苗遭受２月不
同程度干旱胁迫后的ＳＯＤ活性类似［１２］。作为诱
导酶，ＳＯＤ活性受底物Ｏ２－· 浓度的影响［１３］，干旱
胁迫７０ｄ时小蓬竹叶片内ＳＯＤ活性与ＣＫ间也
无显著差异，可能由于Ｏ２－· 在胁迫过程中被几种
保护酶协同清除所导致。
表１　干旱胁迫小蓬竹叶片渗透调节物质
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｏｎ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
处 理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可溶性蛋白质含量／（ｍｇ／ｇ）
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性淀粉含量／（ｍｇ／ｇ）
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性糖含量／（ｍｇ／ｇ）
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
游离脯氨酸含量／（μｇ／ｇ）
Ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＣＫ　 ８．９８±０．１０ａＡ　 ２０．４８±１．０５ａＡ　 ７．９６±０．２２ａＡ　 ３７．４２±３．３８ａＡ
ＬＤ　 ９．６８±０．４１ａＡ　 １９．５３±０．７３ａＡ　 ８．１９±０．２０ａＡ　 ４５．７９±４．４６ａＡ
ＭＤ　 １２．０９±０．１８ｂＢ　 １４．６５±１．１２ｂＢ　 １１．８７±０．５１ｂＢ　 １５９．５６±１１．５３ｂＢ
ＳＤ　 １２．７４±０．５６ｂＢ　 ９．２７±０．５０ｃＣ　 １４．２２±０．２３ｃＣ　 ２６７．３８±３１．４１ｃＣ
注：同列不同小写字母间表示差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母间表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图１　干旱胁迫下小蓬竹质膜相对透性
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
图２　干旱胁迫下小蓬竹 ＭＤＡ含量
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
·５５１·９期 刘济明等：干旱胁迫对小蓬竹生理生化特性的影响
　　图４显示，随着干旱胁迫程度的加重，小蓬竹
叶片ＣＡＴ活性逐渐下降，但ＬＤ（８９９．２１Ｕ／ｇ）处
理下几乎与 ＣＫ（８９７．６７Ｕ／ｇ）无差异，仅 ＭＤ
（７３４．５８Ｕ／ｇ）、ＳＤ（６８３．３３Ｕ／ｇ）处理下ＣＡＴ活
性极显著低于ＣＫ，脂松苗木针叶ＣＡＴ活性经历
近１个月不同程度干旱胁迫后与小蓬竹有类似结
果［１４］，更多的研究显示植物叶片ＣＡＴ活性在干
旱胁迫下会升高［１５－１７］。
图３　干旱胁迫下小蓬竹ＳＯＤ活性
Ｆｉｇ．３　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
图４　干旱胁迫下小蓬竹ＣＡＴ活性
Ｆｉｇ．４　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
图５　干旱胁迫下小蓬竹ＰＯＤ活性
Ｆｉｇ．５　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
　　从图５可以看出，ＰＯＤ活性在干旱胁迫结束
后表现出的差异与ＣＡＴ活性相反，ＰＯＤ活性随
着胁迫程度的加重逐渐升高，ＬＤ（９３５．６３Ｕ／ｇ）、
ＭＤ（９７０．９４Ｕ／ｇ）处理下显著高于ＣＫ（７６２．０８
Ｕ／ｇ），ＳＤ（１　１２９．０６Ｕ／ｇ）处理下极显著高于
ＣＫ，且显著高于ＬＤ及 ＭＤ。表明，小蓬竹叶片内
ＰＯＤ在干旱胁迫下维持较高的活性，这一结果与脂
松［１４］、黄檗［１５］、金叶榆［１８］的抗旱研究结果一致。
３　讨 论
经过７０ｄ的盆栽控水处理，各处理下小蓬竹
质膜相对透性与 ＣＫ 间差异不显著（图１），而
ＭＤＡ含量逐渐下降，其中ＳＤ处理下降显著（图
２）。质膜相对透性以及细胞膜过氧化程度可反映
植物原生质膜的受害强度［１０］，说明干旱胁迫下小
蓬竹叶片细胞质膜透性没有发生实质性改变，细
胞膜受害较轻。仅从试验条件与研究深度可以看
出，在干旱胁迫下，小蓬竹至少从以下２个方面进
行了调节，以适应干旱环境。
小蓬竹通过提高细胞内渗透调节的主要物质
可溶性糖和游离脯氨酸含量，主动进行渗透调节，
维持水分平衡［１９－２０］。小蓬竹游离脯氨酸含量的积
累，不仅提高细胞的渗透压，也能帮助清除体内产
生的过多活性氧［２１］；而可溶性淀粉含量的下降可
能是因为淀粉被降解为其他可溶性糖类［２２］；可溶
性蛋白的积累（表１）可能与调渗蛋白 Ｏｓｍ 蛋
白［２０］以及高度亲水蛋白Ｌｅａ蛋白［２３］的诱导合成
有关。
小蓬竹对抗氧化酶活性进行协调，包括对
ＳＯＤ活性的维持、ＣＡＴ活性的降低和ＰＯＤ活性
的提高，保证对干旱胁迫下加速产生的活性氧的
有效清除，降低活性氧对细胞原生质膜的伤害。
干旱胁迫下，植物需要维持甚至提高体内抗氧化
保护酶活性或抗氧化剂含量来清除积累的活性
氧，且保护酶类之间的协同作用也尤为重要［２４－２５］。
小蓬竹保护酶类活性上的协同变化，有助于对干
旱诱导加速产生的活性氧的清除。
本试验研究表明，小蓬竹作为喀斯特适生竹
种，经过长期的环境适应，其对喀斯特地区频发的
临时性干旱已有良好的适应性。在７０ｄ的轻度
干旱（ＬＤ）下，小蓬竹并未表现出不适应状况，其
他植物的类似研究也显示，适度干旱胁迫能增强
植物对干旱的适应性［２６］；在中度干旱（ＭＤ）及重
度干旱（ＳＤ）条件下，小蓬竹一些生理生化指标相
·６５１· 西　北　农　业　学　报 ２２卷
对于ＣＫ均发生显著或极显著的变化，但植株依
然能够维持生命。表明小蓬竹对中度干旱及重度
干旱有一定耐受性。鉴于小蓬竹的这种表现，笔
者认为小蓬竹基本能够适应轻度干旱环境，能在
该环境下良好地生长；而对于中度干旱及重度干
旱环境，小蓬竹的维持时间在７０ｄ以上，但具体
耐受时间还有待进一步研究。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ（参考文献）：
［１］　Ｇｕｏ　Ｗ　Ｈ，Ｌｉ　Ｂ，Ｈｕａｎｇ　Ｙ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｏｎ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ
ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，４５
（１０）：１２３８－１２４４．
［２］　Ｂｏｗｌｅｒ　Ｃ，Ｍｏｎｔａｇｕ　Ｍ　Ｖ，Ｉｎｚｅ　Ｄ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｎｄ
ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９２，４３：８３－１１６．
［３］　Ｍｃｃｏｒｄ　Ｊ　Ｍ，Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ　Ｊ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ：Ａｎ　ｅｎｚｙｍｉｃ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｅｒｙｔｈｒｏｃｕｐｒｅｉｎ（Ｈｅｍｏｃａｐｒｅｉｎ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９６９，２２４：６０４９－６０５５．
［４］　Ｆｒｉｄｏｒｉｃｈ　Ｉ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｂｉ－
ｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７５，４４：１４７－１５９．
［５］　ＬＩＵ　Ｊｉｍｉｎｇ（刘济明）．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｋａｒｓｔ　ａｒｅａ
［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（北京林业大学），
２０１０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［６］　ＭＥＮＧ　Ｃｈａｏｙａｎｇ（蒙朝阳）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｏｆ　Ｄｒｅｐａｎｏｓ－
ｔａｃｈｙｕｎ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｉｎ　Ｋａｒｓｔ　ａｒｅａ［Ｄ］．Ｇｕｉｙａｎｇ：Ｇｕｉｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（贵州大学），２００８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［７］　ＺＨＵ　Ｓｈｏｕｑｉａｎ（朱守谦）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ
ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｗａｔｅｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｗｕｊｉａｎｇ　ｄｒａｉｎａｇｅ　ａｒｅａ（乌
江流域喀斯特石质山地水分特征研究）［Ｍ］．Ｇｕｉｙａｎｇ：
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［８］　Ｈｓｉａｏ　Ｔ　Ｃ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅ－
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［９］　ＧＵＯ　Ｌｉｎ（国　琳），ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｓｏｎｇ（张劲松），ＭＥＮＧ　Ｐｉｎｇ
（孟　平），ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｃｏｒｎｕｓ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ（河北农业大学
学报），２０１０，３３（１）：２１－２６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［１０］　ＺＯＵ　Ｑｉ（邹　琦）．Ｔｈｅ　Ｇｕｉｄｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔ（植物生理学实验指导）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒｅ　Ｐｒｅｓｓ，２０００：１１－１２，２３－２４，６２－６３，７２－７５，１１０－１１４，１２７－
１３０，１５９－１６８，１７３－１７４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１１］　ＣＨＥＮ　Ｊｉａｎｘｕｎ（陈建勋），ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏｆｅｎｇ（王晓峰）．Ｔｈｅ
Ｇｕｉｄｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ（植物生理学实验指
导）［Ｍ］．Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ：Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏ－
ｇｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００２：１１９－１２２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１２］　ＳＨＩ　Ｚｈｏｎｇｊｉｅ（时忠杰），ＤＵ　Ａｐｅｎｇ（杜阿朋），ＨＵ　Ｚｈｅｓｅｎ
（胡哲森），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙ－
ｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　ｃｈｅｓｔｎｕｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ（林业科学研究），２００７，２０（５）：６８３－６８７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１３］　ＨＵ　Ｇｕｏｘｉａ（胡国霞），ＭＡ　Ｌｉａｎｊｕ（马莲菊），ＣＨＥＮ　Ｑｉａｎｇ
（陈　强），ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ
ｐｌａｎｔ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
［Ｊ］．Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（安徽农业科学），２０１１，３９
（３）：１２７８－１２８０，１２８２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１４］　ＬＩＵ　Ｙａｌｉ（刘亚丽），ＷＡＮＧ　Ｑｉｎｇｃｈｅｎｇ（王庆成），ＬＩＵ
Ｓｈｕａｎｇ（刘　爽），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ
ｒｅｄ　ｐｉｎｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｎｅｅｄｌｅｓ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ（植物研究），２０１１，３１（１）：４９－５５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１５］　ＬＩ　Ｘｉａ（李　霞），ＹＡＮ　Ｘｉｕｆｅｎｇ（阎秀峰），ＹＵ　Ｔａｏ（于　
涛）．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｎｄ　ｌｉｐｉｄ
Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｍｕｒｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ（应用生态学报），２００５，１６（１２）：２３５３－
２３５６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１６］　ＷＡＮＧ　Ｚｈｕｃｈｅｎｇ（王竹承），ＬＩＡＮＧ　Ｚｏｎｇｓｕｏ（梁宗锁），
ＤＩＮＧ　Ｙｏｎｇｈｕａ（丁永华）．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｉｓａｔｉｓ　ｔｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ　ｒｏｏｔ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ（西北农
业学报），２０１０，１９（１２）：９８－１０３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１７］　ＱＩ　Ｊｉａｎｂｏ（齐建波），ＲＯＮＧ　Ｘｉｎｍｉｎ（荣新民），ＣＨＥＮ　Ｈｕ
（陈　虎），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｎ
ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｇｒａｐｅ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ
（石河子大学学报：自然科学版），２０１１，２９（４）：４３７－４４１（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１８］　ＳＨＩ　Ｂａｏｓｈｅｎｇ（史宝胜），ＬＩＵ　Ｄｏｎｇｙｕｎ（刘冬云），ＺＨＡＮＧ
Ｘｉａｏｌｅｉ（张晓磊），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｎ－
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｇｏｌｄｅｎ　ｌｅａｆ　ｅｌｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇ－
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ（西北农业学报），
２０１０，１９（９）：８８－９２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１９］　Ｂｏｈｎｅｒｔ　Ｈ　Ｊ，Ｊｅｎｓｅｎ　Ｒ　Ｇ．Ｓｔｒａｔｉｇｉｅｓ　ｆｏｒ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｗａｔｅｒ－
ｓｔｒｅｓｓ　ｓｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄ　ｉｎ　Ｂｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
１９９６，１４：８９－９７．
［２０］　ＰＵ　Ｇｕａｎｇｌａｎ（蒲光兰），ＹＵＡＮ　Ｄａｇａｎｇ（袁大刚），ＨＵ
Ｘｕｅｈｕａ（胡 学 华），ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｅｓ　ａｒ－
ｍｅｎａａｃａ　ａｇａｉｎｓｔ　Ｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（西北林学院学报），２００５，２０（３）：４０－４３（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２１］　ＨＡＮ　Ｒｕｉｌｉａｎ（韩蕊莲），ＬＩ　Ｌｉｘｉａ（李丽霞），ＬＩＡＮＧ　Ｚｏｎｇ－
ｓｕｏ（梁宗锁）．Ｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉ－
ｔｙ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），２００３，
２３（１）：２５－２７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２２］　ＣＨＡＩ　Ｃｈｅｎｇｌｉｎ（柴成林），ＬＩ　Ｓｈａｏｈｕａ（李绍华），ＸＵ　Ｙｉｎｇ－
ｃｈｕｎ（徐迎春）．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｐｅａｃｈ　ｌｅａｖｅｓ
ｄｕｒｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｌｉｅｆ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉ－
ｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ（植物生理学通讯），２００１，３７（６）：
４９５－４９８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２３］　Ｓｉｎｇｈ　Ｎ　Ｋ，Ｎｅｌｓｏｎ　Ｄ　Ｅ，Ｋｕｈｎ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃｌｏｎｉｎｇ
ｏｆ　Ｏｓｍｏｔｉｎ　ａｎｄ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｉｔｓ　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｙ　ＡＢＡ　ａｎｄ
Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｌｏｗ　Ｗａｔｅｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８９，９０（３）：１０９６－１１０１．
［２４］　Ｙａｍａｓａｋｉ　Ｈ，Ｕｅｆｕｊｉ　Ｈ，Ｓａｋｉｈａｍａ　Ｙ．Ｂｌｅａｃｈｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｄ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｒａｄｉｃａｌ［Ｊ］．Ａｒｃｈ　Ｂｉｏ－
ｃｈｅｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ，１９９６，３３２（１）：１８３－１８６．
［２５］　Ｍｉｔｔｌｅｒ　Ｒ，Ｖａｎｄｅｒａｕｗｅｒａ　Ｓ，Ｇｏｌｅｒｙ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙ－
ｇｅｎ　ｇｅｎｅ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００４，９：４９０－４９８．
［２６］　ＪＩ　Ｋｏｎｇｓｈｕ（季孔庶），ＳＵＮ　Ｚｈｉｙｏｎｇ（孙志勇），ＦＡＮＧ　Ｙａｎ
（方　彦）．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｄｖａｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｉｎ
ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｅｄｉｔｉｏｎ（南京林业大学学报：自然科学版），２００６，
３０（６）：１２３－１２８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
·７５１·９期 刘济明等：干旱胁迫对小蓬竹生理生化特性的影响