全 文 ： 菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 September 2013, 32(5): 855-861
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q © 2013 IMCAS, all rights reserved.







基金项目：福建省公益类科研专项项目（No. 2011R1022-1）；福建省自然科学基金（No. 2012J01108）
*Corresponding author. E-mail: ief.faas@189.cn
收稿日期: 2013-04-26, 接受日期: 2013-07-01

双孢蘑菇子实体发育后期差异表达蛋白质分析
陈美元 廖剑华 李洪荣 蔡志欣 郭仲杰 王泽生*
福建省农业科学院食用菌研究所 福建 福州 350014


摘 要：为探讨双孢蘑菇子实体发育后期的蛋白质表达变化，对双孢蘑菇 As2796子实体采收期、成熟期和开伞期的
蛋白质组进行了双向电泳（2-DE）分析，发现了 16个表达差异明显的蛋白质。通过质谱分析（MALDI-TOF/TOF MS）
和数据库检索，有 14 个差异蛋白质获得鉴定。其中磷酸烯醇式丙酮酸水合酶与能量代谢相关，T-蛋白复合体 1、蛋
白酶体、5-甲基四氢三谷氨酸-同型半胱氨酸甲基转移酶、1-吡咯琳-5-羧酸脱氢酶、精氨酸酶与氨基酸或蛋白质代谢
直接相关，而 GTP结合蛋白则参与细胞的多种生命活动，在细胞的生长发育过程中起着重要的作用。另外 7个为功
能未知的蛋白质。
关键词：食用菌，蛋白质组，双向电泳，质谱分析，蛋白质鉴定

Analysis of differentially expressed proteins in later developing
stage fruitbody of Agaricus bisporus
CHEN Mei-Yuan LIAO Jian-Hua LI Hong-Rong CAI Zhi-Xin GUO Zhong-Jie
WANG Ze-Sheng*
Institute of Edible Fungi, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350014, China
Abstract: To discuss the protein expression changes in later developing fruitbody of Agaricus bisporus, the technique of
two-dimensional electrophoresis (2-DE) was used to analyze the protein expression differences among the harvesting,
maturity and opening stage of A. bisporus As2796 fruitbody. As a result, sixteen proteins were found to be differentially
expressed. Based on the results of MALDI-TOF/TOF MS analysis and database searching, fourteen proteins were identified
successfully. Among them phosphopyruvate hydratase is related to energy metabolism, and T-complex protein 1, proteasome,
5-methyltetrahydropteroyltriglutamate-homocysteine S-methyltransferase, 1-pyrroline-5-carboxylate dehydrogenase, arginase
are all directly related to amino acid or protein metabolism, while GTP-binding protein is related to several intracellular
bioprocess, and play important roles in cellular growth, development, differentiation etc. Seven others were unknown proteins.
Key words: edible fungus, proteome, two-dimensional electrophoresis (2-DE), MALDI-TOF/TOF mass spectrometry (MS),
protein identification
DOI:10.13346/j.mycosystema.2013.05.011
ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Mycosystema September 15, 2013 Vol.32 No.5
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双孢蘑菇基因组计划（AGP）于 2007年启
动，2010年初完成并公布了 2个菌株 H97（双
孢蘑菇双孢变种）和 JB137-S8（双孢蘑菇四孢
变种）的基因组测序结果并开放共享。AGP计
划的圆满完成意味着双孢蘑菇的研究进入了功
能基因组时代，将有助于解析双孢蘑菇的交配
型、抗逆性、产量、质量等重要性状以及生长
分化发育等重要生命过程，推动双孢蘑菇遗传
育种研究的进展。基于基因组测序结果，已注
释的双孢蘑菇基因数目超过 10,000个，但大多
数的基因功能仍未明了（王泽生等 2012）。因
此，重要农艺性状及生命活动过程相关的基因
与蛋白质功能的研究将成为双孢蘑菇今后研究
的重点和热点之一。
蛋 白 质 双 向 电 泳 （ two-dimensional
electrophoresis，2-DE 或 2D-PAGE）是多年来
蛋白质组学研究的主要方法，在食用菌研究中
也得到较多应用（Sakamoto et al. 2002，2007；
Horie et al. 2008；胡开辉等 2009），本实验室
也应用该技术研究了双孢蘑菇的退化以及子实
体发育早期的蛋白质表达变化（陈美元等
2011；陈美元 2012）。近年来，利用同位素标记
相对和绝对定量（isobaric tags for relative and
absolute quantification，iTRAQ）标记结合二维
液相色谱串联质谱技术（two-dimensional liquid
chromatography tandem mass spectrometry，2D
LC-MS/MS）在蛋白质组学的研究中也得到较
好的应用（Wu et al. 2006）。在食用菌研究中，
刘靖宇等（2012a，2012b）应用该技术对草菇
同核与异核菌丝及不同生长发育阶段的差异蛋
白质组进行了研究。该技术与双向电泳相比，
鉴定到的蛋白质具有更广的分子量、等电点和
疏水性范围。但因设备和试剂费用昂贵，目前
在差异蛋白质组学研究中仍以 2-DE技术为主。
我们拟应用 2-DE技术，研究双孢蘑菇子实
体发育不同阶段的差异蛋白质组学，分离差异
表达的蛋白质并进行质谱鉴定与生物信息学分
析，克隆相关基因，探讨双孢蘑菇子实体发生、
发展、成熟的分子机制，并为其进一步深入研
究奠定基础。本文报道了双孢蘑菇子实体发育
后期阶段蛋白质表达变化的分析结果。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 菌株：双孢蘑菇杂交菌株 As2796 由福建
省农业科学院食用菌研究所种质资源与遗传育
种研究室保藏并提供。
1.1.2 试剂：IPG Strips、40% Acr/Bis（37.5:1）
溶液、Bio-Lyte 为 BioRad 公司产品，尿素、
CHAPS、DTT、SDS、甘氨酸、TEMED、考马
斯亮蓝 G-250为 BBI公司产品，Bradford蛋白
质定量试剂盒、蛋白质Marker及其他试剂均购
自上海生工生物工程服务有限公司。
1.2 方法
1.2.1 子实体的取样：As2796 菌株进行常规栽
培管理。子实体发育后期的采样时期分采收期
（菌盖直径 3.5–4.0cm）、成熟期（菌盖直径
5–7cm，菌膜破裂）和开伞期（菌盖直径 8–10cm，
菌盖展平）3 个阶段（图 1）。将刚采下的子实
体样品去除根部及污物，用无菌刀片取其纵切
片，使样品包含菌盖、菌褶和菌柄组织。
1.2.2 蛋白质的提取：将样品用多层无菌滤纸挤
去水分，迅速加液氮研磨成粉末，再按菌丝体
蛋白质的提取方法进行（陈美元等 2011）。
1.2.3 蛋白质的定量：使用改良 Bradford法，按
生工公司改良 Bradford 蛋白质定量试剂盒说明
书进行。
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图1 双孢蘑菇As2796子实体发育后期的3个不同阶段
A：采收期；B：成熟期；C：开伞期.
Fig. 1 Three different stages of later developing fruitbody of
Agaricus bisporus As2796. A: Harvesting stage; B: Maturity stage;
C: Opening stage.
1.2.4 蛋白质双向电泳：使用 BioRad 双向电泳
设备，按之前优化的双孢蘑菇 2-DE条件（陈美
元等 2011）进行，使用胶体考马斯亮蓝对电泳
后的凝胶进行染色。使用 UMAX Powerlook
2100XL-USB扫描仪对脱色后的凝胶进行扫描，
用 BioRad PDQuest8.01软件进行分析。
1.2.5 差异蛋白质鉴定：差异蛋白质点送交上海
复旦大学蛋白质测试中心进行质谱分析，获得
二级肽指纹图谱，并进行数据库检索与蛋白质
身份鉴定。检索的数据库包括 NCBI 数据库
（http://blast.ncbi. nlm.nih.gov/Blast.cgi）和双孢
蘑菇基因组及蛋白质组数据库（http://genome.
jgi-psf.org/Agabi_varbisH97_2/Agabi_varbisH97_
2.home.html）。
2 结果与分析
2.1 双孢蘑菇 As2796 子实体发育后期不同阶段
的 2-DE 分析
提取的双孢蘑菇 As2796子实体采收期、成
熟期和开伞期总蛋白质经双向电泳分析，获得
了 16个差异较为明显的蛋白质并编号（图 2）。


图 2 双孢蘑菇 As2796 子实体不同发育阶段总蛋白质的 2-DE 图谱 A：采收期；B：成熟期；C：开伞期. 数字与箭头指示差
异并放大显示.
Fig. 2 2-DE patterns of total proteins extracted from different developing stages of Agaricus bisporus As2796 fruitbodies. A: Harvesting
stage; B: Maturity stage; C: Opening stage. The numbers and arrows show and magnify the differences.
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与采收期表达的蛋白质相比，在成熟期和开伞
期均上调表达的有 06、11、19、20、28、33、
35，均下调表达的有 23、40、42、50、52，其
中 06、23、28、40、42在 3个阶段中的上调或
下调表达具有连续性；仅在开伞期表达的有 07、
08，仅在开伞期上调表达的有 29、30。
2.2 差异蛋白质点的质谱分析与鉴定
获得的 16 个差异蛋白质点经质谱
（MALDI-TOF/TOF MS）分析和数据库检索，
结果有7个蛋白质在NCBInr真菌库中均获得了
得分 100 以上的结果，成功鉴定到相应的蛋白
质。另有 7 个蛋白质在双孢蘑菇蛋白质组数据
库中有非常高的得分，但相应的蛋白质功能未
知。其余 2个蛋白质 11、30未鉴定成功。表 1
显示了这些蛋白质的相关信息。获得身份鉴定
的 7个蛋白质分别为：T-蛋白复合体 1β亚基、
精氨酸酶、蛋白酶体 α4亚基、磷酸烯醇式丙酮
酸水合酶、GTP 结合蛋白、5-甲基四氢三谷氨
酸-同型半胱氨酸甲基转移酶、1-吡咯琳-5-羧酸
脱氢酶。
表 1 差异蛋白质的鉴定
Table 1 Identification results of differentially expressed proteins
序号
No.
登录号
Accession No.
蛋白质名称
Protein name
物种
Species
理论分子量
Mass
理论等电点
pI
得分
Score
覆盖率
Coverage
6 gi|346977992 T-蛋白复合体 1β亚基
T-complex protein 1 subunit beta
大丽轮枝菌 Verticillium dahlia 56712 5.25 249 67%
7 gi|187933 未知蛋白 Unknown protein 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 53295 5.66 273 31%
8 gi|210299 未知蛋白 Unknown protein 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 54536 5.59 185 31%
19 gi|39912 未知蛋白 Unknown protein 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 53909 5.96 1050 69%
20 gi|135276 未知蛋白 Unknown protein 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 54617 5.87 406 34%
23 gi|41025 未知蛋白 Unknown protein 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 43298 6.51 382 52%
28 gi|57833883 精氨酸酶 Arginase 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 33560 5.23 428 72%
29 gi|59650 未知蛋白 Unknown protein 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 24669 5.75 580 54%
33 gi|299752286 蛋白酶体 α4亚基
Proteasome subunit alpha type 4
灰拟鬼伞 Coprinopsis cinerea 28580 5.99 259 69%
35 gi|392570682 磷酸烯醇式丙酮酸水合酶
Phosphopyruvate hydratase
云芝 Trametes versicolor 47052 5.55 222 49%
40 gi|170109625 GTP结合蛋白
GTP binding protein
双色蜡蘑 Laccaria bicolor 36151 6.28 402 64%
42 gi|145707 未知蛋白 Unknown protein 双孢蘑菇 Agaricus bisporus 32332 9.56 536 48%
50 gi|16986126 5-甲基四氢三谷氨酸-同型半胱氨酸甲
基转移酶
5-methyltetrahydropteroyltriglutamate-ho
mocysteine S-methyltransferase
灰拟鬼伞 Coprinopsis cinerea 84548 6.22 101 9%
52 gi|1808587 1-吡咯琳-5-羧酸脱氢酶
1-pyrroline-5-carboxylate dehydrogenase
双孢蘑菇 Agaricus bisporus 59719 8.01 391 39%

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3 讨论
本研究通过 2-DE 比较了双孢蘑菇子实体
采收期、成熟期和开伞期表达的蛋白质，发现
了 16个差异蛋白点，其中 7个鉴定到相应的蛋
白质，7 个仅在双孢蘑菇蛋白质组中鉴定到功
能未知的蛋白质。7 个获得身份鉴定的蛋白质
中，磷酸烯醇式丙酮酸水合酶与能量代谢相关，
T-蛋白复合体 1、蛋白酶体、5-甲基四氢三谷氨
酸-同型半胱氨酸甲基转移酶、1-吡咯琳-5-羧酸
脱氢酶、精氨酸酶与氨基酸或蛋白质代谢直接
相关，而 GTP 结合蛋白则参与细胞的多种生
命活动，在细胞的生长发育过程中起着重要的
作用。
T-蛋白复合体 1-β 亚基在细胞内作为一种
分子伴侣，伴随着 ATP水解辅助蛋白质的折叠
（Seo et al. 2010）。蛋白酶体是多亚基组成的蛋
白酶复合体，是蛋白质合成与分解代谢中的重
要酶类（Schauer et al. 1993）。磷酸烯醇式丙酮
酸水合酶在糖酵解中催化 2-磷酸甘油酸生成高
能磷酸分子磷酸烯醇式丙酮酸，进入糖酵解作
用的最后一个步骤中，生成 ATP以及丙酮酸，
放出大量的能量，它与生物体的生长控制、缺
氧耐受等过程有关。本研究中它们在成熟期与
开伞期表达上调，说明在这两个时期中蛋白质
代谢和能量代谢更为活跃。双孢蘑菇子实体从
发生到成熟开伞，子实体的生物量呈快速递增
趋势，在发育后期还伴随着担孢子的发生、成
熟与弹射过程。这些过程需要蛋白质的积累和
能量的释放，因此上述蛋白质的表达变化符合
双孢蘑菇子实体生长的规律，在子实体发育早
期的结果也表明了这一点（陈美元 2012）。
GTP结合蛋白（GTP binding protein，G蛋
白）是与 GTP 或 GDP 结合的蛋白质，又叫鸟
苷酸结合调节蛋白，是一个大家族，有多种调
节功能，包括对腺苷酸环化酶的激活和抑制、
对 cGMP 磷酸二酯酶的活性调节、对磷脂酶 C
的调节、对细胞内 Ca2+浓度的调节等。因此它
参与了细胞的多种生命活动，如细胞通讯、核
糖体与内质网的结合、小泡运输、蛋白质合成
等（Millner et al. 1996；Aharon et al. 1998；Li et
al. 1999；Pandey et al. 2006）。其中在细胞信息
传导中 G蛋白起着极为重要的开关作用，它可
以调控真核生物中高度保守的跨膜信号传导通
路，与细胞的分化发育关系非常密切（叶帅等
2008）。G蛋白在双孢蘑菇子实体成熟期与开伞
期中呈连续下调表达，暗示着这两个阶段虽然
生长快速，但因处于发育后期，与分化发育相
关的生命活动正逐渐趋于减弱。
5-甲基四氢三谷氨酸-同型半胱氨酸甲基转
移酶参与甲硫氨酸的合成（Nohzadeh et al.
2007）。甲硫氨酸在细胞代谢中占据重要位置，
联系着蛋白质合成、甲基转移、多胺和乙烯的
合成等过程，为生物体内的甲基化反应和多胺、
乙烯的合成提供中间产物（Cossins & Chen
1997；Zarembinske & Theologis 1994；Galston et
al. 1997）。多胺和乙烯都是植物生长发育调节
物质，在植物细胞内参与了诸多生长发育相关
的生命活动（王庆莲 2009）。这种甲硫氨酸合
成相关的酶不但在双孢蘑菇发育后期有表达变
化，在发育早期中也存在原基中上调而菇蕾中
下调表达的情况（陈美元 2012），因此它有可
能通过影响细胞内多胺和乙烯的生成和积累，
进而在双孢蘑菇子实体的形成和发育中起重要
的调节作用。
1-吡咯琳-5-羧酸脱氢酶（P5CDH）参与了
谷氨酸、精氨酸和脯氨酸代谢。精氨酸酶则主
要参与精氨酸的分解代谢，将其分解为鸟氨酸
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和尿素。这些氨基酸除了作为子实体蛋白质的
组成成分，往往还扮演着其他重要角色。脯氨
酸是一种重要的渗透保护物质，在植物细胞适
应各种胁迫过程中起重要作用。精氨酸的分解
产物鸟氨酸也是合成多胺类物质的前体，而多
胺类物质如前所述，对植物的生长发育起着重
要的调节作用。
本研究初步获得了双孢蘑菇子实体发育后
期表达量变化的 16个蛋白质，从鉴定到身份的
蛋白质的生物学功能来看，这些差异表达的蛋
白质大多与子实体的生长发育及其调控有着密
切的关系。部分与细胞调控或生长发育调节相
关的蛋白质如 T-蛋白复合体 1-β 亚基、精氨酸
酶、GTP结合蛋白等在 3个阶段中的表达量变
化还具有连续性，值得进一步跟踪分析。
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