全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊａｓｚ＠１２６．ｃｏｍ
收稿日期：２０１５－１０－２１；修回日期：２０１６－０４－２７
基金项目：新疆农业大学草业科学国家重点学科博士研究生创
新基金研究项目（ＸＪＣＹＢ－２０１１－０１）；高等学校博士学科点专项科研
基金（２０１２６５０４１１０００１）；新疆维吾尔自治区研究生教育创新计划科
研创新项目（ＸＪＧＲＩ２０１５　０９２）联合资助
作者简介：张蕊思（１９８９－ ），女，河南商丘人，在读硕士研究生，
研究方向为草地资源与生态，Ｅ－ｍａｉｌ：７８７０５５９１４＠ｑｑ．ｃｏｍ．
ＤＯＩ：１０．１６７４２／ｊ．ｚｇｃｄｘｂ．２０１６－０４－１４
高温处理对醉马草种子内生真菌及萌发的影响
张蕊思，安沙舟＊，施　宠，卡斯达尔·努尔旦别克，王永力，靳　茜
（新疆农业大学草业与环境科学学院／新疆草地资源与生态重点实验室，新疆　乌鲁木齐　８３００５２）
摘要：选用醉马草为试验材料，研究了６０℃、７０℃、７５℃高温处理５ｄ、１０ｄ、１５ｄ、２０ｄ、２５ｄ、３０ｄ对内生真菌和宿主
活力的影响。结果表明：７０℃处理１５ｄ、２０ｄ和７５℃处理５ｄ、１０ｄ能有效杀灭醉马草种子内的内生真菌，使种子带菌
率从９１．８２％显著降低为０（Ｐ＜０．０５），所有检测幼苗均不感染内生真菌。与对照相比，７５℃处理５ｄ的种子发芽率提
高１８．６４％，发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗鲜重分别提高３８％、６６．７１％、８８．８９％和１８．５９％（Ｐ＜０．０５）；７０℃处
理１５ｄ显著提高了种子活力指数（Ｐ＜０．０５），７５℃处理１０ｄ显著提高了幼苗鲜重（Ｐ＜０．０５），而两者的发芽率、发芽
势等其他指标均与对照无显著差异；７０℃处理２０ｄ在完全杀灭种子内生真菌的同时对种子发芽率、发芽势、发芽指
数和活力指数及生物量、芽长和根长均无显著影响。故７０℃高温处理２０ｄ是一种理想的构建醉马草无菌种群的组
合处理方法。
关键词：内生真菌；高温处理；醉马草
中图分类号：Ｓ５４３　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１６７３－５０２１（２０１６）０４－００９２－０７
　 　 醉 马 草 ［Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ （Ｈａｎｃｅ）
Ｋｅｎｇ）］是禾本科芨芨草属的多年生草本植物，为我
国北方天然草原的主要烈性毒草之一［１］。有研究表
明带有内生真菌的醉马草可使家兔中毒，初步明确
了醉马草的致毒机理是由内生真菌与宿主互作产生
的生物碱所致［２］。前人对我国青海、新疆、内蒙、甘
肃等主要牧区醉马草内生真菌进行了系统的调
查［３］，并主要围绕内生真菌可以提高醉马草的抗
性［４］、醉马草内生真菌共生体麦角生物碱［５］及带菌
醉马草对其伴生禾草的抑制作用［６］等方面展开了大
量的研究。
本文结合高温处理后醉马草种子活力和带菌率
的变化，研究高温处理对醉马草内生真菌的杀灭效
果及发芽活力影响的同时探索内生真菌去除方法以
期获得不感染内生真菌的醉马草试验种子库。醉马
草粗蛋白含量比较丰富，所以探索醉马草内生真菌
的去除方法也为获取无毒醉马草作为饲料提供了可
能性［２］。
１　材料与方法
１．１　材料
试验材料为醉马草，于２０１４年８月在乌鲁木齐
市南山采集，带菌率在９９％以上（内生真菌的检测
参考 Ｌａｔｃｈ 等的苯胺兰染色法［７］），含水 率 为
６．９％，４℃冰箱保存。试验前去除杂质、种皮破损或
畸形的种子，选择大小相近、形状规则、色泽均匀的
醉马草种子作为试验材料。
１．２　高温处理试验设计
试验高温源为ＤＨＧ－９２４０Ａ电热恒温鼓风干燥
箱，额定电压２２０Ｖ－５０Ｈｚ，输出功率２４７０Ｗ。研究
采取高温和时间结合的方式，将供试种子从冰箱取
出后摆放在玻璃培养皿中，轻放于干燥箱中，先将温
度调节至３５℃处理２４ｈ，再调节至４５℃处理２４ｈ，后
将温度调节至所需温度处理相应天数，之后降低温
度至５５℃处理２４ｈ，将种子从干燥箱中取出置于
４℃冰箱中保存，所有处理结束后进行萌发试验，对
照组为未经高温处理的醉马草种子，试验设计见表
１。
１．３　试验方法
１．３．１　种子萌发和幼苗培养
将处理组种子和对照组种子进行萌发试验。具
体过程为：５０％ Ｈ２ＳＯ４ 摇晃３０ｍｉｎ软化颖壳，将
Ｈ２ＳＯ４ 倒出后加入ＮａＣｌＯ（有效氯浓度２％～４％）
表面消毒１０～１５ｍｉｎ，后用蒸馏水冲洗３～５次，浸
泡过夜后摆放于内置湿润滤纸的培养皿中，放入
ＳＰＸ－３００Ｉ－Ｇ型光照培养箱中２５℃培养。每个培养
—２９—
第３８卷　第４期
Ｖｏｌ．３８　Ｎｏ．４
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１６年７月
Ｊｕｌ．２０１６
皿放置５０粒种子，３个重复。以“胚根长≥种子长
且胚芽长≥１／２种子长”为发芽标准［８］，记录发芽时
间和每天发芽数，第１４ｄ时将萌发种子转移到
１８０ｍｍ×１２５ｍｍ×１５０ｍｍ 的塑料花盆中进行培
养。
表１　高温处理后醉马草叶片中内生真菌带菌情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ａｆｔｅｒ　ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ
温度
Ｔｅｍｐｅｒ－
ａｔｕｒｅ
处理时间
Ｔｉｍｅ　ｏｆ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ｄａｙ）
是否带菌
Ｃａｒｒｙｉｎｇ
ｓｔａｔｕｓ
温度
Ｔｅｍｐｅｒ－
ａｔｕｒｅ
处理时间
Ｔｉｍｅ　ｏｆ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ｄａｙ）
是否带菌
Ｃａｒｒｙｉｎｇ
ｓｔａｔｕｓ
６０℃ ５ ＋ ７５℃ ５ －
１０ ＋ １０ －
１５ ＋ １５ －
２０ ＋ ２０ －
２５ ＋ ２５ －
３０ ＋ ３０ －
７０℃ ５ ＋ ｃｋ ＋
１０ ＋
１５ －
２０ －
２５ －
３０ －
　　注：“＋”表示检测带菌，“—”表示检测不带菌。
Ｎｏｔｅ：“＋”ｍｅａｎ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｃａｒｒｙｉｎｇ，“—”ｍｅａｎ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－
ｆｒｅｅ．
１．３．２　带菌率的检测
种子带菌率检测：先对种子进行清洗处理，然后
进行消毒处理，无菌水淋洗５次后置于无菌工作台
中晾干；随后进行醉马草种子内生真菌的分离与培
养：选取消毒处理的５０ 粒种子均匀摆放在含有
１００ｍｇ／Ｌ链霉素和１００ｍｇ／Ｌ氯霉素的马铃薯葡萄
糖琼脂培养基上，３个重复，第３０ｄ时统计菌落数
并计算带菌率。
幼苗带菌率的检测［９］：待幼苗均长出新的分
蘖，逐株进行电子显微镜检测，若１个分蘖带菌则认
为此植株带菌，标记为“＋”；若所有分蘖均不带菌，
则认为此植株不带菌，标记为“—”（表１）。为验证
种子带菌率为０的处理组植株确实不带菌，同时将
对照组幼苗和高温处理组幼苗的叶片和叶鞘进行了
内生真菌的分离与培养，以确保检测结果的正确性。
叶片中内生真菌的分离培养：取待检验新鲜叶
片自来水水洗３～４次后放入２％的ＮａＣｌＯ溶液中
摇床震荡５ｍｉｎ，置于超净工作台中使用准备好的
无菌水冲洗４～５次并切成长度约１ｃｍ片段后进行
内生真菌的分离工作，叶片中内生真菌的分离培养
方法同种子内生真菌分离培养方法。镜检使用
Ｌａｔｃｈ等的方法［７］。
１．３．３　测定内容与方法
每天观察并记录实验种子的发芽情况，按照以
下公式计算发芽率（ＧＲ）、发芽势（ＧＥ）、发芽指数
（ＧＩ）、活力指数（ＶＩ）［１０］：
ＧＲ（％）＝最终发芽的种子数／实验种子总数×
１００；
ＧＥ（％）＝前７ｄ内的发芽种子数／实验种子总
数×１００；
ＧＩ＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ），式中：Ｇｔ为每天的发芽数，Ｄｔ
为对应的发芽日数；
ＶＩ＝ＧＩ×Ｓ，式中：Ｓ为１４ｄ内幼苗长度，ＧＩ为
发芽指数。
第１４ｄ时，每重复随机选取生长状况近乎一致
的幼苗１５株，用精度０．０１ｍｍ 的电子数显游标卡
尺（日本 Ｍｉｔｕｔｏｙｏ，型号５００－１７３）测定胚芽长、胚根
长，用万分之一天平称取幼苗鲜重。第３０ｄ时，统计
每个培养皿中带菌的种子数，拍照并计算种子内生
真菌带菌率［１１］：
带菌率（％）＝（带菌种子数／检测种子总数）×
１００
１．４　数据分析和处理
应用Ｅｘｃｅｌ　２０１０和ＳＰＳＳ　２０．０进行数据处理
与统计分析，数据结果用平均值±标准误表示。
２　结果与分析
２．１　高温处理对醉马草种子带菌率的影响
不同高温处理强度下醉马草种子带菌率的变化
见图１（ａ）和图２、表１。从图１（ａ）中可以看出，带菌
率随着温度的升高显著下降（Ｐ＜０．０５），下降速度
大小为：７５℃＞７０℃＞６０℃；随着处理天数的增加，
带菌率也显著下降，６０℃处理３０ｄ时和７０℃处理
１０ｄ时，带菌率降低到３．３３％左右（Ｐ＜０．０５）；７０℃
处理１５ｄ和７５℃处理５ｄ时，带菌率已降低到０，幼
苗镜检结果显示所有检测幼苗均无菌（见表１），此
后随着处理时间的延长带菌率均为０，且幼苗镜检
均未检测到内生真菌（见表１）。
２．２　高温处理对发芽率的影响
由图１（ｂ）可知，不同高温处理对发芽率的影响
不同。６０℃、７０℃和７５℃时，随着处理天数的增加
发芽率呈现先升后降的变化规律。６０℃时，处理
１０ｄ发芽率达到最大值，但各处理与对照之间无显
著差异；７０℃和７５℃处理５ｄ发芽率达到最大值；
７０℃时，与对照相比处理天数短于２０ｄ时发芽率不
—３９—
张蕊思　安沙舟　施　宠等　　　高温处理对醉马草种子内生真菌及萌发的影响
会受抑制，超过２０ｄ时发芽率显著下降（Ｐ＜０．０５）；
７５℃时，处理天数短于１０ｄ时发芽率与对照无显著
差异，超过１０ｄ时发芽率则显著下降（Ｐ＜０．０５），
７５℃处理３０ｄ时，种子已完全不能萌发。
图１　不同高温处理下种子带菌率（ａ）和发芽率（ｂ）的变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（ａ）ａｎｄ　ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（ｂ）ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｓ
　　由图１（ｂ）还可知，当处理天数短于５ｄ时，随着
处理温度的增加发芽率逐渐增加，增加大小为：７５℃
＞７０℃＞６０℃；当处理天数超过１０ｄ时，各个温度的
发芽率均出现下降趋势，下降幅度为：７５℃＞７０℃＞
６０℃。总之，在一定的高温处理强度范围内，低温长
时或高温短时对发芽率有促进作用，随着处理强度
的加大这种促进作用逐渐减弱。
２．３　高温处理对醉马草种子萌发的影响
由表２可知，６０℃、７０℃和７５℃时，随着处理天
数的增加发芽势、发芽指数和活力指数均呈先升高
后降低的变化趋势。６０℃时，处理１０ｄ发芽势达最
大值，但各处理与对照之间无显著差异；与对照相比
当处理天数短于２５ｄ时发芽指数显著（Ｐ＜０．０５）上
升，处理３０ｄ时与对照无显著差异；各处理的活力指
数均显著（Ｐ＜０．０５）高于对照，处理天数为１５ｄ时
活力指数最大，超过１５ｄ则缓慢下降但仍显著高于
对照。与对照相比，７０℃和７５℃时处理５ｄ发芽势、
发芽指数和活力指数均显著（Ｐ＜０．０５）上升且达到
最大值；７０℃时，与对照相比当处理天数短于２５ｄ时
发芽势、发芽指数和活力指数不受影响，超过２５ｄ时
显著（Ｐ＜０．０５）下降；７５℃时，处理天数短于１０ｄ时
发芽势、发芽指数和活力指数与对照无显著差异，超
过１０ｄ时则显著（Ｐ＜０．０５）下降。
２．４　高温处理对幼苗生长的影响
６０℃时，除了１５ｄ时的幼苗鲜重显著高于对照
外其他各处理的幼苗鲜重也高于对照但不显著，处
理天数为１５ｄ时幼苗鲜重最大，超过１５ｄ时则缓慢
下降但仍高于对照（表２）。与对照相比，７０℃和
７５℃时处理５ｄ幼苗鲜重显著（Ｐ＜０．０５）上升且达
到最大值；７０℃时，与对照相比各处理的鲜重均高于
对照；７５℃时，处理天数短于２０ｄ时幼苗鲜重与对照
无显著差异，超过２０ｄ时则显著（Ｐ＜０．０５）下降。
高温处理后芽长的变化如图３－ａ所示，６０℃和
７０℃处理与对照无显著差异，且芽长随处理天数的
延长逐渐增长，处理２５ｄ以后芽长随处理天数的延
长又逐渐下降；７５℃时，当处理天数短于１５ｄ时芽长与
对照无显著差异，长于２０ｄ时芽长显著（Ｐ＜０．０５）
降低，高温促进醉马草芽长生长作用的程度大小为：
６０℃＞７０℃＞７５℃（图３－ａ）。
高温处理后根长的变化如图３－ｂ所示，６０℃和
７０℃时处理与对照无显著差异，除１５ｄ和２０ｄ根长
的整体变化随处理天数的延长逐渐增长，到３０ｄ时
根长下降。７５℃时根长随着处理天数的延长先增长
后下降，处理１５ｄ时达到最值；当处理天数短于２０ｄ
时根长与对照无显著差异，长于２５ｄ时高温显著
（Ｐ＜０．０５）抑制根长生长。
３　讨论
大量研究表明，环境条件对内生真菌的影响要
大于对宿主的影响。Ｒｏｌｓｔｏｎ等［１２］人研究发现，温
度和种子含水量这两个外界因素对黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ
ｐｅｒｅｎｎｅ）内生真菌活力的影响很大，内生真菌要比
种子对高温条件更加敏感。Ｇａｎｄｅｌ等［１３］研究发现，
在较低温度下内生真菌和种子的活力都较高，但高温
—４９—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第４期
图２　不同高温处理强度下醉马草内生真菌带菌的变化
Ｆｉｇ．２　Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｂｙ　ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｒｅａｔ　ｔｉｍｅ
—５９—
张蕊思　安沙舟　施　宠等　　　高温处理对醉马草种子内生真菌及萌发的影响
表２　高温处理对种子发芽情况的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理时间（ｄ）
Ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽势
Ｇｐ（％）
发芽指数
Ｇｉ
活力指数
Ｖｉ
幼苗鲜重
Ｓｅｅｄｉｎｇ　ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ／１０ｐｌａｎｔｓ）
ＣＫ　 ６６．６７±０．０６ｃｄ　 ４．６２±０．１１ｅｆ　 ０．０９±０．００８ｇ　 ０．１８８３±０．０１６ｄｅ
６０℃ ５ｄ ６９．９５±０．０８ｃｄ　 ６．８８±０．９０ｂｃ　 ０．１４±０．０１８ｂｃｄｅ　 ０．１９９８±０．００４ｂｃｄｅ
１０ｄ ８５．１７±０．０３ａｂｃ　 ７．３６±０．３２ｂ ０．１５±０．００８ａｂｃｄ　 ０．２０８３±０．０１８ａｂｃｄ
１５ｄ ７４．３６±０．０３ａｂｃｄ　 ６．８８±０．１２ｂｃ　 ０．１６±０．００８ａｂｃ　 ０．２２５８±０．００９ａｂ
２０ｄ ７８．８７±０．０８ａｂｃ　 ７．５７±０．１９ａｂ　 ０．１５±０．００３ａｂｃｄ　 ０．２０４１±０．００５ｂｃｄ
２５ｄ ６９．７３±０．０８ｃｄ　 ６．２０±０．６１ｂｃｄ　 ０．１３±０．０１２ｂｃｄｅ　 ０．２１４８±０．０１１ａｂｃｄ
３０ｄ ６８．４５±０．１０ｃｄ　 ５．６５±０．９７ｃｄｅ　 ０．１２±０．０２３ｄｅｆ　 ０．２１４７±０．００３ａｂｃｄ
７０℃ ５ｄ ９０．１１±０．０５ａｂ　 ８．８６±０．６０ａ ０．１８±０．０１５ａ ０．２０４７±０．０１５ｂｃｄ
１０ｄ ８１．４９±０．０４ａｂｃ　 ７．２５±０．７０ｂ ０．１６±０．０１１ａｂ　 ０．２２７１±０．００５ａｂ
１５ｄ ７２．８９±０．０６ｂｃｄ　 ５．５２±０．５１ｃｄｅ　 ０．１２±０．００８ｃｄｅｆ　 ０．２１６５±０．００７ａｂｃｄ
２０ｄ ７１．５６±０．０３ｃｄ　 ４．５４±０．２８ｅｆ　 ０．１０±０．００６ｆｇ　 ０．２０８４±０．００５ａｂｃｄ
２５ｄ ５６．１７±０．００ｄ ３．３９±０．１２ｆｇ　 ０．０８±０．００５ｇ　 ０．２３５７±０．００６ａ
３０ｄ ３１．６４±０．０６ｅ ２．０７±０．５６ｇ　 ０．０５±０．０１２ｈ ０．２１８６±０．００７ａｂｃ
７５℃ ５ｄ ９２．００±０．０４ａ ７．７０±０．３８ａｂ　 ０．１７±０．００８ａ ０．２２３３±０．００５ａｂｃ
１０ｄ ７７．７８±０．０６ａｂｃ　 ５．０３±０．４５ｄｅ　 ０．１１±０．０１０ｅｆｇ　 ０．２１６８±０．００８ａｂｃ
１５ｄ ３５．６４±０．０８ｅ ２．０８±０．３２ｇ　 ０．０４±０．００５ｈｉ　 ０．１９６８±０．００５ｃｄｅ
２０ｄ １２．００±０．０５ｆ ０．６０±０．１９ｈ ０．０１±０．００３ｉｊ　 ０．１７３５±０．００２ｅ
２５ｄ ２．６７±０．０１ｆ ０．１５±０．０８ｈ ０．００±０．００ｊ　 ０．１２０７±０．０００ｆ
３０ｄ ０．００±０．００ｆ ０．００±０．００ｈ ０．００±０．００ｊ　 ＮＤ
　　注：同列数据不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），相同小写字母表示差异不显著。
Ｎｏｔｅ：Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｉｎｅ，ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ，ｗｈｉｌｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｓ　ｍｅａｎ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＮＤ　ｍｅａｎｓ　ｎｏ　ｄａｔａ．
图３　不同高温处理对芽长和根长的影响
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｌｅｎｇｔｈ（ａ）ａｎｄ　ｒａｄｉｃａｌ　ｌｅｎｇｔｈ（ｂ）ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｔｒｅａｔｅｄ
ｂｙ　ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｒｅａｔ　ｔｉｍｅ
高湿条件对内生真菌的影响要大于对种子活力的影
响。本研究中６０℃处理３０ｄ和７０℃处理１０ｄ可以
把内生真菌带菌率从９１．８２％降低到３．３３％而不影
响种子活力和幼苗生长，说明内生真菌比种子对温
度更敏感。７０℃处理１５ｄ～２０ｄ和７５℃处理５ｄ～
１０ｄ时带菌率已下降到０，所有检测幼苗以及分蘖均
为无菌，而且对种子的发芽活力及生长均无影响。
目前国内去除禾草内生真菌的方法总结起来有
杀菌剂法、水浴湿热法和高温干热法等［１４］，研究表
明高温干热法是一种能够有效杀灭种带病菌和种带
真菌的方法。李夏等 ［９］人研究结果表明，６０℃高温
处理羽茅种子３０ｄ可以完全去除羽茅种子中的内生
真菌，同时高温处理对种子的发芽率、发芽势等指标
均无显著影响，这与本研究结论相似。本研究中
６０℃处理３０ｄ能有效降低但并不能完全去除醉马草
种子内的内生真菌，这可能与种子自身特性有关。
董晓飞等［１４］人对番茄种带菌进行了７０℃干热处理
２４ｈ的试验，结果表明干热处理对种带菌的防治效
—６９—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第４期
果显著且不影响种子发芽和种子活力。前人曾用高
温干热法对种子内生真菌进行过去除试验，但试验
中所采用温度单一。病原菌或真菌种类不同以及带
菌种子种类的不同则病原菌或真菌的致死温度条件
存在差异［１５］，故本试验采用６０℃、７０℃和７５℃３个
温度进行５ｄ、１０ｄ、１５ｄ、２０ｄ、２５ｄ、３０ｄ的持续高温处
理，不同温度的高温处理不同时间为采用高温干热
处理带菌种子奠定了科学的研究理论基础。
４　结论
本研究发现７０℃处理１５ｄ～２０ｄ和７５℃处理
５ｄ～１０ｄ能快速有效杀灭醉马草种子内的内生真
菌，使带菌率降为０，幼苗检测均为无菌。其中，
７５℃处理５ｄ完全杀灭种子内生真菌的同时可以提
高发芽率，发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗鲜重
分别显著提高，并且对芽长、根长无显著影响。７０℃
处理１５ｄ显著（Ｐ＜０．０５）提高了活力指数，处理１０ｄ
显著（Ｐ＜０．０５）提高了幼苗鲜重，而二者的发芽率、
发芽势等其他指标均与对照无显著差异。７０℃处理
２０ｄ，在完全杀灭种子内生真菌的同时对种子 ＧＲ、
ＧＰ等发芽参数及生物量、芽长和根长均无显著影
响，故７０℃高温处理２０ｄ是一种理想的构建醉马草
无菌种子库的组合处理方法，这一方法也为获取无
毒醉马草作为饲料提供了可能性。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］　缑小媛 ．内生真菌对醉马草耐盐性影响的研究［Ｄ］．兰州：兰
州大学，２００７．
Ｇｏｕ　Ｘｉａｏｙｕａｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｏｎ　ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｄｒｕｎｋｅｎ　ｈｏｒｓｅ　ｇｒａｓｓ（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）［Ｄ］
．Ｌａｎｚｈｏｕ：Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．
［２］　Ｌｉ　Ｃ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｘ，Ｌｉ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｒ．Ｄｉｓｅａｓｅ　ａｎｄ　ｐｅｓｔｓ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｄｒｕｎｋｅｎ
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—７９—
张蕊思　安沙舟　施　宠等　　　高温处理对醉马草种子内生真菌及萌发的影响
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Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｒｕｉ－ｓｉ，ＡＮ　Ｓｈａ－ｚｈｏｕ，ＳＨＩ　Ｃｈｏｎｇ，Ｋａｓｉｄａｅｒ，ＷＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｌｉ，ＪＩＮ　Ｘｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（６０°Ｃ、７０°Ｃ　ａｎｄ　７５°Ｃ）ｏｎ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ（Ｈａｎｃｅ）Ｋｅｎｇ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｉｎ　ｋｉｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ．Ａｆｔｅｒ７０°Ｃ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｆｏｒ　１５～２０ｄａｙｓ　ｏｒ　７５°Ｃ
ｆｏｒ　５～１０ｄａｙｓ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ｆｒｏｍ　９９．２８％ｔｏ　０（Ｐ＜０．０５），ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｕｎｉｎｆｅｃｔ－
ｅｄ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｈａｄ　ｎｏ　ａｄｖｅｒｓｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｖｉｔａｌ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ．Ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｉｄ
ｎｏｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ａｎｄ　ｒａｄｉｃａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｗｈｅｎ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ
ｗｉｔｈ　７５°Ｃ　ｆｏｒ　５ｄａｙｓ，ｔｈｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｋｉｌｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ａｎｄ　ｒａｐｉｄｌｙ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１８．６４％ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｖｉｔａｌ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　３８％，６６．７１％，８８．８９％ａｎｄ　１８．５９％（Ｐ＜０．０５）．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ａｎｄ　ｒａｄｉｃａｌ
ｌｅｎｇｔｈ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｉｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｓ
ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　７０°Ｃ　ｆｏｒ　１５ｄａｙｓ，ｔｈｅ　ｖｉｔａｌ　ｉｎｄｅｘ　ｗａｓ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　７５°Ｃ　ｆｏｒ　１０ｄａｙｓ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｗａｓ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ
ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　７０°Ｃ　ｆｏｒ　２０ｄａｙｓ，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ａｄｖｅｒｓｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｖｉｔａｌ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ｈｙｐｏ－
ｃｏｔｙｌｓ　ａｎｄ　ｒａｄｉｃａｌ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｉｓ　ｍｅｔｈｏｄ（７０°Ｃ　ｆｏｒ　２０ｄａｙｓ）ｗａｓ　ａｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｗａｙ　ｔｏ　ｃｏｎ－
ｓｔｒｕｃｔ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｆｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ．Ａｎｄ　ｔｈｉｓ　ｍｅｔｈｏｄ　ｍａｙ　ａｌｓｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
ｇｅｔｔｉｎｇ　ｎｏｎ－ｔｏｘｉｃ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ａｓ　ｆｏｄｄｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；Ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
（责任编辑　李　平）
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中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第４期