全 文 ：第 32卷　第 4期
2002年　 11　月
植　物　病　理　学　报
AC TA PHYTO PATHO LOGICA SIN ICA
Vo l. 32　 No. 4
Nov .　 2002
　　文章编号: 0412-0914( 2002) 04-0351-05
大叶白蜡树锈病及其重寄生菌研究
黄 云 , 叶华智 , 黄天述
(四川农业大学植物保护系 , 雅安 625014)
摘要: 小叶白蜡树锈孢锈菌 ( Aecidium f rax inibungeanae Diet. )引起大叶白蜡树 (Frax inus chinensis
va r. rhynchophy lla Hemsl)锈病为国内新记录。 该锈病在我国重要白蜡产区乐山市严重发生 ,病株率
和病叶率分别可达 100%和 56% ,造成叶片病部坏死 ,病叶脱落 ,严重影响白蜡产量。大叶白蜡树锈病
菌的重寄生菌 ( Tuberculina sp. )为国内外首次报道。 该重寄生菌在乐山市及雅安市大叶白蜡树锈病
菌上寄生很普遍 ,自然重寄生率达 46. 8%。 重寄生菌寄生在大叶白蜡树锈菌春孢子器 (锈子器 )出口
处 ,阻碍春孢子 (锈孢子 )的释放。本文还报道了大叶白蜡树锈病的危害、症状特点、病原形态特征及大
叶白蜡树锈病菌的重寄生现象和重寄生菌形态特征。
关键词: 大叶白蜡树 ; 锈病 ; 重寄生现象 ; 重寄生菌
中图分类号: S763. 724. 1　　　文献标识码: A
STUDIES ON ASH (Fraxinus chinensis var. rhynchophylla )
RUST AND THE HYPERPARASITE OF ASH RUST PATHOGEN
HUANG Yun, YE Hua-zhi, HUANG Tian-shu
( Department of Plan t Protection, Sichuan Agricul tural Univ ersi ty, Yaan 625014, China)
Abstract: Fraxinus chinensis var. rhynchophylla rust caused by Aecidium f raxinibungeanae i s a
new reco rd in China and is an impo rtant disease o f ash in Leshan and Yaan city, Sich uan. The
percentag es of disease plant and the disease leaf reach 100% and 56% respectively when the
diseases is serious. The disease place of the leaf is necrosis and leaf casting . The output of the
Chinese wax is reduced seriously. A hyperpa rasi te ( Tuberculina sp. ) of A. f rax inibungeanae
was fi rst time repor ted in the w o rld. The na tural hyperparasi tic percentag e averaged 46. 8% in
Leshan and Yaan ci ty. This paper repo rted the damage, symptom of the ash rust and the
morpho logical characteristics of the ash rust pa thogen. The hyperparaci ti sm of A.
f rax inibungeanae and the mo rphological characteristics of the Tuberculina sp. w ere also
reported.
Key words: Fraxinus chinensis var. rhynchophyl la; rust; hyperparasi tism; Tuberculina sp.
　　白蜡又称中国蜡、虫白蜡 ,是中国特产和传统的出口产品 ,在轻、重、国防军工、医药等工业部
门有着十分广泛的用途。我国白蜡产量和出口量均占世界第一位。四川乐山地区是我国的重要
产蜡区 ,其产量占全国总产量的 80% [1 ]。 大叶白蜡树 ( Frax inus chinensis var. rhynchophylla
Hemsl)与小叶白蜡树 ( Fraxinus bungeana DC. )同属不同种 ,是该蜡区放养白蜡虫生产白蜡的树
　　收稿日期: 2001-06-26; 修回日期: 2001-11-24
　　作者简介: 黄 云 ( 1957- ) ,男 ,重庆云阳县人 ,四川农业大学植物保护系教授 ,在读博士 ,中国植物病理学会理事 ,主要从
事植物病理学和植物病害生物防治的教学及科研工作。
DOI : 10. 13926 /j . cnki . apps . 2002. 04. 011
种。小叶白蜡树锈孢锈菌 ( Aecidium frax inibungeanae Diet. )危害小叶白蜡树国内已有记载 [2 ] ,
但其寄生、危害大叶白蜡树在国内外未见报道。 重寄生菌是重要的植病生防资源 ,国内对亚洲胶
锈菌 (梨胶锈菌 ) (Gymnosporangium asiaticum Miyabe ex Yamada )的重寄生菌 ( Tuberculina
v inosa Sacc. )已进行了系统研究报道 [3～ 6 ] ,但大叶白蜡树锈病菌的重寄生菌在国内外尚未见报
道。为此 ,我们对大叶白蜡树锈病的危害、症状、病原种类以及重寄生菌的重寄生现象、形态特征
和分类等方面进行了研究。
1　材料与方法
1. 1　大叶白蜡树锈病的发生与危害调查
在峨眉山市及雅安市大叶白蜡树锈病发生期 ( 4～ 6月 ) ,随机调查大叶白蜡树 50株的病株
率 ,并随机取 10株 ,每株按东南西北四方各取 50片叶调查病叶率 ;并对叶片病斑数、病斑大小及
病害对白蜡虫定叶、定杆和产蜡量的影响进行调查。
1. 2　大叶白蜡树锈病的症状特征观察
在大叶白蜡树展叶、锈病发生时 ,对锈病病斑形态、颜色、大小及性子器和春孢子器 (锈子器 )
的外观形态进行系统观察 ,记载锈病的症状特点。
1. 3　大叶白蜡树锈病病原鉴定
切片镜检大叶白蜡树锈病病原 ,观测锈菌性子器、性孢子和春孢子器、春孢子 (锈孢子 )产生
的部位、形态、颜色和大小 ,各镜检 100个 ,并鉴定其病原种名。
1. 4　大叶白蜡树锈病菌的重寄生现象
在峨眉山市和雅安市大叶白蜡树锈病菌寄生现象发生时 ,定期观察被重寄生菌寄生的大叶
白蜡树锈病病斑的外部形态特征 ,镜检重寄生菌的产孢结构与大叶白蜡树锈病菌相互关系 ,并定
期定点调查大叶白蜡树锈病菌的重寄生率。
1. 5　大叶白蜡树锈病菌重寄生菌形态特征及种的鉴定
切片镜检锈菌重寄生菌的产孢结构 ,观察测定分生孢子座、分生孢子梗、分生孢子和菌核形
态、颜色和大小各 100个 ,并鉴定其种名。
2　结果与分析
2. 1　大叶白蜡树锈病发生期及危害调查
大叶白蜡树展叶时 ( 4月中旬 )即进入锈病发生期。 当遇降雨 10 mm以上时 ,始见锈病发生
在展叶不久、尚未老熟的叶片上。 1996～ 1997年锈病严重发生 ,病株率 100% 、病叶率 50%以上 ,
死株近千株 ,严重影响白蜡虫的定叶和定杆 ,白蜡减产 10%以上。 2001年白蜡树嫩梢发病率
100%、嫩梢病叶率 96% ,叶片病斑最多达 68个 ,造成叶片扭曲、病斑坏死、病叶脱落、对白蜡树
造成严重危害。
2. 2　大叶白蜡树锈病的症状特征
大叶白蜡树锈病菌主要为害白蜡树叶片 ,也可为害叶柄。发病初期在叶片正面产生黄色有光
泽的小斑点 ,数目不等 ,从几个至数十个。后逐渐扩大为近圆形、长椭圆形和不规则病斑。病斑边
缘褪绿变为黄绿色 ,病健交界处分明。圆形病斑直径 4～ 5 mm ,长椭圆形病斑可达 18 mm×
10 mm,不规则病斑最大可达 43 mm× 26 mm。表面密生黄色、针头大小的小粒点 ,即锈菌的性子
器 ,天气潮湿时其上溢出黄色粘液 ,即锈菌的性孢子 ,粘液干燥后 ,黄色小点变为黑色。受病组织逐
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渐变肥厚 ,叶片正面凹陷 ,相应的背面突起 ,在隆起部位长出黄色的毛状物 ,即锈菌的春孢子器。 一
个病斑上的毛管状物数十至上百条不等 ,长 1. 2～ 2. 5 mm。春孢子器成熟后 ,其先端破裂 ,散出黄褐
色的粉末 ,即锈菌的春孢子。 病斑随后变黑褐坏死 ,病斑较多时叶片往往早期脱落。叶柄和叶脉受
害 ,初期症状与叶片相似 ,只是肿胀更为突出 ,性子器和春孢子器产生于同一病斑表面处 (图 1、 2)。
图 1　大叶白蜡树锈病的叶面症状
Fig. 1　 Th e rust symptoms on upper leaf surface
图 2　大叶白蜡树锈病的叶背症状
Fig. 2　 Th e rust symptom s on lowe r lea f sur face
2. 3　大叶白蜡树锈病病原鉴定
大叶白蜡树锈菌性子器埋生于叶面病组织的表皮下 ,性子器半圆形 ,大小 106. 3～ 180. 7μm
( 138. 6μm) ,孔口外露 ,界限分明 ,子实层深凹 ,界限结构为缘丝 ,内生许多长椭圆形的性孢子 ,
性孢子淡黄色、大小 4. 7～ 7. 05μm× 2. 61～ 3. 92μm( 6. 16μm× 3. 18μm) (图版 1、 2)。根据
Hirasuka等对性子器的分类 [7 ] ,大叶白蜡树锈菌性子器类型为 4型。
大叶白蜡树锈菌春孢子器原基埋生于病组织内 ,椭圆形 ,大小为 212. 6～ 627. 2μm× 170. 08～
393. 31μm( 392. 17μm× 237. 89μm) ,开口呈杯状 ,有包被 (护膜 ) ,为一层细胞组成 ,护膜细胞近圆
环形或梭形 ,横竖紧密整齐排列 ,大小为 26. 10～ 49. 98μm× 18. 27～ 26. 19μm( 35. 19μm× 20. 59
μm) ,壁厚 13. 05～ 26. 10μm( 20. 36μm) ,外壁有长刺状突起。春孢子器内有很多春孢子 ,呈串珠状
整齐排列 ,春孢子淡褐色 ,角球形、椭圆形或近圆形 ,大小 20. 9～ 31. 3μm( 25. 7μm) ,表面细疣着生
不规则 (图版 3、 4)。 根据王云章等 [ 8]对春孢子器的分类 ,该锈菌属于杯型春孢子器。
根据大叶白蜡树锈病菌性子器、性孢子和春孢子器、春孢子在寄主组织中的着生位置、开展
方式、性子器和春孢子器类型、形态、包被、大小等特征 ,大叶白蜡树锈病病原为小叶白蜡树锈孢
锈菌 ( Aecidium f raxinibungeanae Diet. )。
图 3　重寄生菌的寄生曲线
Fig. 3　 Hyperpara site curv e-line g r aph
2. 4　大叶白蜡树锈病菌重寄生现象
大叶白蜡树锈病菌重寄生现象于 5
月上旬始见 ,伴随锈菌双核菌丝侵染叶
片背面组织而发生。被重寄生菌寄生的
锈病病斑无毛管状春孢子器伸出叶背表
面 ,而被一层红褐色的粉状物所覆盖 (重
寄生菌的分生孢子 ) (图版 5)。在自然条
件下 , 5月下旬重寄生菌在其重寄生部
位开始形成菌核。菌核初为红褐色 ,后逐
渐变为黑褐色 ,形状为球形、鼠粪状和不
3534期 黄 云等: 大叶白蜡树锈病及其重寄生菌研究
规则形 ,大小分别为 2 mm、 3～ 6 mm× 2～ 3 mm。 大叶白蜡树锈病菌的重寄生率在自然条件下 ,
从 5月上旬的 8%上升到 6月上旬的 46. 8% ,平均每 10 d上升 12%左右 (图 3)。其重寄生率的不
断上升是由于重寄生菌所产分生孢子经气流传播再次侵入寄生所致。
图版　大叶白蜡锈菌及其重寄生菌的形态特征
Pla te　 The mo rpho lo gical char acteristics o f Frax inus chinensis va r. rhynchophy lla
r ust and its hyperpa rasite ( Tuberculina sp. )
　　 1.大叶白蜡锈菌的性子器 ( 2 000× ) ; 2.大叶白蜡锈菌的性孢子 ( 2 000× ) ; 3.大叶白蜡锈菌的春孢子器 ( A)及春孢子链 ( B)
( 500× ) ; 4.大叶白蜡锈菌的春孢子器护膜 ( A)及春孢子 ( B) ( 5 000× ) ; 5.大叶白蜡树锈病菌的重寄生现象 ( 500× )　 A.重寄生
菌的分生孢子座　 B.春孢子器 ; 6.重寄生菌的分生孢子座 ( 1 000× ) ; 7.重寄生菌的分生孢子梗 ( A)及分生孢子 ( B) ( 2 000× ) ;
8.重寄生菌的菌核形成在分生孢子座上 ( 500× ) ; 9.菌核的纵切面表示菌核的结构 ( 200× )。
　　 1. Pycnium of the ru st pathogen ( 2 000× ) ; 2. Pycniospores of th e rus t pathogen ( 2 000× ) ; 3. Aecium ( A) and th e
aeciospore chain( B) ( 500× ) ; 4. Peridium ( A) and th e aeciospore( B) ( 5 000× ) ; 5. Th e hyperparasi tism of th e ash rus t path ogen
( 500× )　 A. The spo rodochium of Tuberculina sp. B. Aecium; 6. Sporod ochium of the hyperparasi te ( 1 000× ) ; 7.
Conidiophore ( A) and conidia ( B) of th e hyperparasi te ( 2 000× ) ; 8. Sclero tium forming on th e sporodochium ( 500× ) ; 9.
Longitudinal sect ion of sclerotium showing th e compact mass of m ycelial cell s( 200× ) .
2. 5　大叶白蜡树锈菌重寄生菌的形态及种的鉴定
切片镜检被重寄生的锈病病斑 ,重寄生菌的产孢结构为分生孢子座 ,呈淡褐色 ,圆形或不规
则形 ,表生 ,平铺 ,直径 117～ 670μm( 325μm)。分生孢子梗呈紧密栅状排列 ,近无色 ,细长棒状 ,
顶端较粗 ,向基渐细 ,长 26. 0～ 44. 2μm( 34. 89μm) ,宽 2. 6～ 5. 2μm( 3. 86μm) , 无隔膜和分
枝。分生孢子单生于孢子梗顶端 ,内壁芽生瓶体式产孢 ( eb- ph ) ,淡褐色 ,单胞 ,圆形或近圆形 ,
大小分别为 6. 5～ 15. 6μm( 10. 13μm)和 10. 44～ 18. 27μm× 7. 83～ 11. 75μm( 13. 7μm×
10. 02μm) (图版 6、 7)。上述形态特征与 Sacca rdo[9 ]所描述的 Tubercul ina spp.一致 ,故将该重寄
354 植　　物　　病　　理　　学　　报 32卷
生菌鉴定为 Tuberculina sp.。重寄生菌的菌核在重寄生菌分生孢子座上产生 ,由拟薄壁组织组成
(图版 8、 9)。
3　结论与讨论
峨眉山市蜡区种植大叶白蜡树已有悠久的历史。大叶白蜡树锈病从 1995年开始发病至今已
成为大叶白蜡树的严重病害 ,影响到白蜡的产量。本研究对大叶白蜡树锈病的病原菌进行了鉴
定 ,其是由小叶白蜡树锈孢锈菌 ( Aecidium frax inibungeanae Diet. )侵染所致 ,为国内寄主新记
录。该病在 1995～ 1996年已造成近千株大叶白蜡树的死亡 ,病株率和病叶率分别高达 100%和
56% ,使白蜡产量下降 10%左右。 该病的发生与当年 4～ 5月份降雨密切相关。
在小叶白蜡树锈孢锈菌上的重寄生菌是自然重寄生现象。经鉴定该重寄生菌为 Tuberculina
sp. , 为国内外首次报道。该重寄生菌的自然重寄生率为 46. 8% ,寄生在锈菌春孢子器伸出部位 ,
阻碍春孢子释放 ,从而切断锈病病害循环 ,表明该重寄生菌具有开发应用前景。
小叶白蜡树锈孢锈菌的重寄生菌 ,与黄云报道 [3～ 6 ]的亚洲胶锈菌 (梨胶锈菌 )的重寄生菌
( Tubercul ina vinosa)寄生在梨、贴梗海棠锈病菌 (Gymnosporangium asiat icum )和苹果、垂丝海棠
锈病菌 (G. yamadai )的重寄生现象和形态特征极为相似 ,但小叶白蜡树锈孢锈菌的重寄生菌在
自然条件下能产生菌核 ,而亚洲胶锈菌的重寄生菌从未在自然条件下形成菌核 ,且用亚洲胶锈菌
的重寄生菌和小叶白蜡树锈孢锈菌的重寄生菌分别对 2种锈菌进行交互接种 ,均不能发生重寄
生现象 ,表明两者应不属一个种。
生态系统中的食物链在锈菌重寄生现象中表现为一种“寄生链” ,即植物 -病原物 -重寄生物。
在植物病害的防治中 ,发现生态系统中这种特殊的“寄生链” ,将可能探索出更多的、具有开发和
应用潜能的有益寄生物。锈菌的重寄生现象在自然界较为普遍 , Hubert[10 ]报道了 Tuberculina
max ima寄生在松疱锈菌 (Cronartium ribicola )的春孢子器上。 Pothidee( 1979, 1980)报道了重寄
生菌 Tuberculina sp.寄生在大豆锈菌 ( Phakospora pachyrhizi )的夏孢子堆上 ,寄生率达 80% 。
鲁素芸 [11 ]报道 ,在 30个属的 300余种锈菌上发现有锈寄生菌属 (Darlucaf ilum f i lum )寄生。运
用“寄生链”中有益重寄生菌于植病生防实践 ,对依赖化学防治为主的现状 ,解决滥用化学农药带
来的抗性、再增猖獗和残留 (“ 3R” )问题 ,逐步向以生物控制技术方面的转变 ,重建以生物自然控
制为中心的一个较稳定的农业生态系统具有重要理论及实践意义。
致谢: 四川农业大学丁春邦副教授、胡 超副教授帮助鉴定大叶白蜡树种名 ,特致谢忱。
参 考 文 献
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(下转 360页 )
3554期 黄 云等: 大叶白蜡树锈病及其重寄生菌研究
的抑制作用 ,并且与播种后 105 d时对单株产量和大豆胞囊线虫的胞囊、卵、幼虫数量及菌根发
育状况的分析结果基本一致。说明在 AM真菌与大豆胞囊线虫相互作用的初期阶段筛选有效抑
制该病害的 AM真菌菌种是可行的。
关于线虫对 AM真菌的影响 ,总结以往的报道 ,有 64. 3%的试验结果证明线虫不影响 AM
真菌的侵染和繁殖 , 25. 0%的表明线虫能抑制或减少 AM真菌的侵染和繁殖 , 10. 7% 的报道证
实在一定条件下线虫可增加 AM真菌的侵染和繁殖 [ 4]。在本试验条件下 SCN似乎不影响 AM
真菌在根内的泡囊发育状况 ,仅抑制了少数供试 AM真菌的侵染 ;与此相反 ,还在一定程度上增
加了 G.mosseae产孢数量 ,这是十分有趣的 ,对于 AM真菌和 SCN二者之间的生物学内在作用
特点值得进一步探讨。
在菌根真菌与病原线虫的直接作用机制中 ,人们很早就注意到 AM真菌对病原线虫的内寄
生作用。笔者初步观察到 AM真菌的菌丝可侵入根上的 SCN胞囊。因此 ,有必要深入了解 AM
真菌侵染大豆胞囊线虫的胞囊、并在其内部产孢的效应与机制。另外 , AM真菌能否直接寄生大
豆胞囊线虫的卵和幼虫 ,这些都是十分有趣的问题。 另一方面 , AM真菌侵染大豆根系时激活了
寄主的防御反应 ,与抗病性有关的防御酶活性提高了 ,从而可能使其对 SCN的再次进攻产生快
速反应 ,提高了抗病性 (待另文发表 )。可见 ,进一步从分子水平上来探索 AM真菌抑制线虫发
育、提高植物抗病性的机制是非常有意义的。
参　考　文　献
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