全 文 ：第39卷 第6期 林 业 科 技 Vol. 39 No. 6
2 0 1 4 年 1 1 月 FOＲESTＲY SCIENCE ＆ TECHNOLOGY Nov． 2 0 1 4
文章编号:1001 － 9499 (2014)06 － 0006 － 04
NaCl胁迫对露水草种子萌发与幼苗生长
及 β －蜕皮激素含量的影响
*
刘 芳1 张立敏1 陈 斌1 李正跃1 杜艳娇2 肖关丽2
(1. 云南农业大学植物保护学院 生物多样性应用技术国家工程中心，昆明 650201;
2. 云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201)
摘要:对不同浓度 NaCl处理下露水草种子发芽、幼苗生长及蜕皮激素含量的差异进行研究的结果表明，较低浓
度 NaCl可促进露水草种子发芽，而较高浓度则抑制其发芽。25、50、75 和 100 mmol /L 浓度 NaCl处理的发芽指
数较对照分别下降 15. 81%、40. 57%、59. 33% 和 81. 94%，种子活力指数分别下降了 7. 73%、12. 69%、
30. 69%和 61. 28%。随着 NaCl浓度的增加，幼苗茎长与根长呈下降趋势，当 NaC1 浓度 ＞ 50 mmol /L时，各处理
间的茎长和根长明显受到抑制。露水草根部蜕皮激素含量较对照分别下降了 3. 21%、7. 91%、34. 8% 和
53. 63%，地上部分的蜕皮激素含量较对照分别下降 6. 12%、57. 14%、69. 39%和 77. 55%，其中地上部分蜕皮
激素含量的影响大于地下部分，由此表明高浓度的 NaCl对露水草地上部分蜕皮激素含量形成具有明显的抑制作
用，为提高其蜕皮激素产量，应避免在高含量 NaCl土壤中种植露水草。
关键词:露水草;NaCl胁迫;种子;发芽;β －蜕皮激素
中图分类号:S 543 + . 9，S 311 文献标识码:A
露水草(Cyanotis arachnoidea)为鸭趾草科
(Commelinaceae)兰耳草属(Cyanotis)多年生药用
草本植物，又名珍珠露水草、换肺散、蛛毛蓝耳
草、鸡冠参等［1］，具有补虚除湿，利湿消肿，舒
筋活络之功效［2］。露水草含有一种具有促进细胞
生长、刺激真皮细胞分裂、促进人体蛋白质合成
作用的蜕皮激素，且是迄今为止报道的 β －蜕皮
激素含量最高的植物，也是目前提取 β －蜕皮激
素的主要原料［3］。露水草主要分布于中国、印度、
斯里兰卡及中南半岛，我国主要分布于云南、贵
州、广西、广东、福建、台湾等省(区)海拔 1 100
～2 700 m的荒地、干燥山坡林缘或林中，其中云
南省的东部、中部和西部分布最广［4］。近年来，
云南省石屏、新平等县已把露水草种植作为山区
发展经济的重要策略之一，但栽培较为粗放［5］，
不同种植区及野生露水草生长地土壤差异较大，
其产量及蜕皮激素含量差异也较大(与当地农业技
术人员及种植农户交流获得信息)，尤其是近年来
云南持续干旱导致盐碱化增强，对露水草的栽培
种植及产业发展构成了一定威胁。
本研究以露水草种子为材料，室内研究不同
NaCl含量对其种子萌发、芽与根的生长、蜕皮激
素含量的影响，以及碱性土壤对露水草生长及蜕
皮激素含量的影响，以期为露水草的人工种植提
供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
露水草种子采自云南省石屏县龙武镇露水草
种植基地当年生种子。挑选大小和形态基本一致
的饱满种子用于试验。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 发芽测定
参考吴纲等(2009)［8］、何丽萍等(2012)［9］方
法，设 25、50、75 和 100 mmol /L 4 种 NaCl 处理，
以蒸馏水为对照(CK，0 mmol /L)。每处理重复 3
次，每重复选取大小、饱满程度一致的种子 50 粒，
每重复的 50 粒种子经称重使重量保持一致。试验
时，先在 12 cm培养皿底部铺 3 层滤纸，再分别用
不同浓度溶液浇湿滤纸，最后将种子均匀铺于培养
皿滤纸上，在光照培养箱(25℃，16L∶ 8D)中培养。
* 国家基础研究计划(973)项目(2011CB100404);国家支撑计划项目(2012BAD40B01)
第 6 期 刘 芳等:NaCl胁迫对露水草种子萌发与幼苗生长及 β －蜕皮激素含量的影响
试验期间，每隔 2 天更换 1 次滤纸，每天定
时用称重法补充蒸发失去的水分，维持培养皿中
各处理的盐浓度稳定性。每天定时观察记录 1 次，
直到全部种子发芽结束。
按吴纲等(2009)［8 － 9］方法计算种子发芽势、
发芽率、发芽指数、活力指数。
发芽势(%)=第 10 d 时发芽种子数 /供试种
子数 × 100
发芽率(%)=第 15 d 时发芽种子数 /供试种
子数 × 100
发芽指数(GI)=∑(Gt /Dt)
式中，GI 为发芽指数;Gt 为第 15 天发芽种
子数;Dt为相对应的种子发芽天数，Dt 从置床开
始算起。
活力指数(VI)= GI × S
式中，VI为活力指数;GI 为发芽指数;S 为
第 15 天时的幼苗长度(cm)。
1. 2. 2 幼苗形态指标测定
待发芽试验结束后，从每个处理随机抽取幼
苗 20 株，按吴纲等(2009)［8］方法测定幼苗茎长
(cm)、根长(cm)及其鲜重(g)［8］。
1. 2. 3 蜕皮激素含量测定方法
采用 ＲP － HPLC 法［10］测定不同浓度 NaCl 处
理后生长出的露水草根部蜕皮激素的含量，计算
β －蜕皮激素产量:蜕皮激素产量(mg)=干重(g)
×相应的 －蜕皮激素含量(%)× 1000。露水草单
株 β －蜕皮激素产量为地上部分和地下部分 β －蜕
皮激素产量之和。
1. 3 数据统计分析
采用 Duncans新复极差法进行差异显著性分
析，所有数据统计和分析均利用 DPS软件完成。
2 结果与分析
2. 1 不同浓度 NaCl处理对种子发芽的影响
2. 1. 1 对发芽率的影响
由图 1 可知，25 mmol /L NaCl 处理后种子萌
发率较对照提高了 5. 48%;而 50、75 mmol /L
NaCl处理后种子萌发率较对照分别降低 12. 67%
和 32. 00%，表明低浓度 NaCl 对种子萌发具有明
显的促进作用，高浓度的 NaCl则有抑制作用，如
NaCl浓度达 100 mmol /L 时，种子的发芽率仅为
31. 70%，较对照降低了 65. 90%。
其次，从种子发芽时间来看，当 NaCl≤
50 mmol /L时，种子均于处理后第 5 天开始发芽，
与对照相同，表明低浓度 NaCl 对种子的萌发时间
无影响;而在 75、100 mmol /L NaCl浓度下，种子
发芽时间分别较对照推迟了 1 天和 2 天。由此表
明，虽然 NaCl浓度低于 75 mmol /L以下并未对种
子萌发时间造成影响，但对种子的发芽率影响较
大;当 NaCl浓度达 75 mmol /L以上时，对种子的
萌发及发芽具有明显的抑制作用，表现为种子发
芽率降低，种子萌发延迟。
图 1 NaCl 胁迫对露水草种子发芽率的影响
2. 1. 2 对发芽指数和活力指数的影响
不同浓度 NaCl处理露水草种子均能发芽，但
处理后第 15 天时种子的发芽指数和活力指数存在
明显差异。由表 1 可知，经不同浓度 NaCl处理后
的发芽指数间差异显著，随着 NaCl 浓度的升高，
露水草种子的发芽指数呈下降趋势;当 NaCl 浓度
＞ 50 mmol /L 时，与低浓度处理及对照达极显著
差异水平(P ＜ 0. 01)，25、50、75、100 mmol /L
浓度 NaCl 处理后，发芽指数较对照分别下降
15. 81%、40. 57%、59. 33%和 81. 94%。
露水草种子的活力指数与发芽指数均随 NaCl
浓度的增大而显著下降(表 1)，25、50、75 和
100 mmol /L 浓度 NaCl 处理后，活力指数较对照
分 别 下 降 了 7. 73%、 12. 69%、 30. 69% 和
61. 28%。方差分析表明，低浓度 NaCl 处理对种
子活力无明显影响，而较高浓度(＞ 75 mmol /L)
则影响显著。
表 1 不同 NaCl浓度处理对露水草种子发芽的影响
NaCl 浓度
/mmol·L －1
发芽指数
/%
发芽指数
下降率 /%
活力指数
/%
活力指数
下降率 /%
0 35. 75 － 134. 13 －
25 30. 10 15. 81 123. 75 7. 737
50 21. 24 40. 57 117. 11 12. 69
75 14. 54 59. 33 92. 96 30. 69
100 6. 46 81. 94 51. 94 61. 28
7
林 业 科 技 第 39 卷
2. 2 NaCl胁迫对露水草幼苗生长的影响
由表 2 可知，随着 NaCl浓度的增加，抑制幼
苗生长的作用逐渐增强。当 NaCl浓度为 25 mmol /L
时，露水草幼苗根长、芽长及鲜重与对照无显著
差异，但当 NaCl浓度 ＞ 50 mmol /L时，幼苗根长、
芽长及鲜重均显著低于对照。
表 2 不同 NaCl浓度处理对露水草幼苗生长的影响
NaCl 浓度
/mmol·L －1
根长 /mm 芽长 /mm
鲜重
/株·(g·株)－ 1
0 11. 65 ± 1. 24 26. 65 ± 2. 54 0. 023 ± 0. 001
25 11. 34 ± 1. 35 24. 32 ± 1. 38 0. 021 ± 0. 001
50 9. 76 ± 0. 37 18. 14 ± 2. 32 0. 018 ± 0. 003
75 6. 45 ± 0. 29 15. 64 ± 0. 54 0. 013 ± 0. 004
100 5. 46 ± 0. 16 12. 43 ± 0. 49 0. 009 ± 0. 003
2. 3 不同浓度 NaCl 处理对蜕皮激素含量的影响
2. 3. 1 对露水草根部蜕皮激素含量的影响
由图 2 可知，根部蜕皮激素含量随着 NaCl 浓
度的升高而逐渐降低，其中，当 NaCl 浓度达 25、
50 mmol /L 时，蜕皮激素含量略低于对照，但差
异不显著，较对照分别下降 3. 21%和 7. 91%。而
NaCl浓度为 75、100 mmol /L时，蜕皮激素含量则
显著降低，分别下降了 34. 83%和 53. 63%。这说
明露水草不适合种植在高盐土壤。
图 2 不同浓度 NaCl处理后露水草根部
蜕皮激素含量比较
2. 3. 2 对露水草地上部分蜕皮激素含量的影响
由图 3 可知，不同浓度 NaCl处理后露水草地
上部分蜕皮激素含量差异显著，当 NaCl 浓度为
25、50、75 和 100 mmol /L时，露水草地上部分的
蜕皮激素含量分别为(0. 46 ± 0. 02)%、(0. 21 ±
0. 03)%、(0. 15 ± 0. 05)% 和(0. 11 ± 0. 01)%，
较对照分别下降 6. 12%、57. 14%、69. 39% 和
77. 55%。这表明高浓度的 NaCl 对露水草地上部
分蜕皮激素含量的形成具有明显的抑制作用。
2. 3. 3 对露水草全株蜕皮激素含量的影响
根据不同浓度 NaCl处理后单株露水草蜕皮激
素含量的比较结果来看，当 NaCl 浓度为 25、50、
图 3 不同 NaCl浓度条件下露水草地上部分
蜕皮激素含量比较
75、100 mmol /L时，地上部分蜕皮激素含量较对
照 分 别 下 降 3. 48%、 12. 57%、 38. 10% 和
55. 90%。从单株露水草蜕皮激素含量来看，高浓
度的 NaCl会明显抑制蜕皮激素的含量。
3 结 论
3. 1 植物种子的发芽指数是评价种子活力的指
标，而种子活力又是种子质量高低的重要指
标［11 － 12］。本研究中选择发芽指数和种子活力作为
指标，比较 NaCl胁迫对露水草种子发芽和幼苗生
长的影响，总体来看是可行的，当然对于该指标
是否也适用于其他中药材评价，还得根据具体种
类深入研究。
3. 2 研究结果表明，低浓度(25 mmol /L)NaCl 胁
迫对露水草种子发芽率和发芽时间具有一定的促
进作用，随着 NaCl 浓度的增加，发芽率逐渐下
降，发芽时间也相应被推迟，这与文献报
道［8，13 － 14］的其他植物种子在 NaCl胁迫条件下的萌
发与发芽等生理反应一致，反映了干旱引起的土
壤盐碱化会对露水草栽培造成明显的影响，应在
栽培中引起重视。同时，本研究结果还显示，当
NaCl浓度达 75 mmol /L 时，露水草种子的发芽、
幼苗的生长较 25、50 mmol /L NaCl 及对照显著降
低，表明露水草种子在室内条件下耐受的最高
NaCl浓度为 75 mmol /L。
3. 3 当 NaCl 浓度在 75%以上时，露水草根部蜕
皮激素含量明显降低，因此，在选择种植基地时，
对土壤 NaCl含量进行测定分析显得十分必要，该
结果也为露水草种植基地选择提供了一项重要指
标。但本研究仅是对不同 NaCl 浓度下露水草蜕皮
激素含量的差异进行了比较，而对于造成该差异
的原因尚未做分析。因此，NaCl 胁迫对露水草蜕
皮激素积累的影响机理还需深入研究。
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第 6 期 刘 芳等:NaCl胁迫对露水草种子萌发与幼苗生长及 β －蜕皮激素含量的影响
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第 1 作者简介:刘芳 (1989 －)，女，硕士研究生。
收稿日期:2014 － 07 － 29
(责任编辑:张亚楠)
NaCl Solution Stress on the Bud and Seedling Growth and the Content
of β － Ecdysone of Cyamotis arachoidea
LIU Fang
(Yunnan Agricultural University，Kunming 650201)
Abstract Effect of NaCl solution on the bud and seedling growth of Cyamotis arachoidea were studied．
The results showed that lower solution of NaCl improve the seed germination of Cyamotis arachoidea，but
it decreased under the higher solution of NaCl than that of in the control． The germination index
decreased 15. 81%，40. 57%，59. 33% and 81. 94% under the solution of 25，50，75 and 100 mmol /
L NaCl than that of under the control conditions， the seed ability decreased 7. 73%，12. 69%，
30. 69% and 61. 28% under the solution of 25，50，75 and 100 mmol /L NaCl than that of under the
control conditions． The seedling length and root length decreased with the increase of the solution of
NaCl，and they were significantly inhibited when the solution of NaCl is higher than that of 50 mmol /L．
The growth of the seedlings was inhibited by the higher solution of NaCl． The content of β － ecdysone
from the root of Cyamotis arachoidea planted under the NaCl solution of 25，50，75 and 100 mmol /L
decreased 3. 21%，7. 91%，34. 8% and 53. 63% than that of no NaCl， it decreased 6. 12%，
57. 14%，69. 39% and 77. 55% form the aerial parts of than that of no NaCl． All in all，the effect of
NaCl solution on the content of β － ecdysone in the aerial parts of C． arachoiden was significantly greater
than that of in the root，and higher solution of NaCl showed greater effect on the content of β － ecdysone，
and the Cyamotis arachoidea can be planted in the lower solution of NaCl．
Key words Cyamotis arachoidea;NaCl stress;Seed;Bud;β － ecdysone
9