全 文 :收稿日期:2011 - 12 - 28
基金项目:国家自然科学基金青年科学基金项目(编号:31001029) ;
甘肃省高等学校基本科研业务费 。
作者简介:段春华(1987 -) ,女,四川江油人;在读硕士研究生,主要从
事草业科学工作;E-mail:flyduansingle@ 163. com。
通讯作者:鱼小军,E-mail:yuxj@ gsau. edu. cn。
光照和盐分对醉马草种子萌发的影响
段春华, 鱼小军, 徐长林, 马燕玲
(甘肃农业大学草业学院,草业生态系统教育部重点实验室,
中 -美草地畜牧业可持续发展研究中心, 甘肃 兰州 730070)
摘要:研究了光照、水分和盐分对醉马草种子萌发的影响。结果表明,醉马草种子萌发对光照不敏感,在黑暗和光照下的
发芽率及幼苗长度没有显著性差异。NaCl和等渗透势的 PEG对种子的萌发均产生抑制作用,降低了发芽率,且 PEG的
抑制程度大于等渗 NaCl,说明渗透胁迫是影响醉马草种子萌发的主要因素。醉马草种子能在 0 ~ 398 mmol /L的 NaCl浓
度下萌发,较低盐浓度有利于根长的生长。
关键词: 醉马草;光照;盐分;萌发特性
中图分类号: S 812 文献标志码: A 文章编号: 1001 - 4705(2012)04-0007-04
The Effects of Light and Salinity on Achnatherum inebrians Seed Germination
DUAN Chun-hua,YU Xiao-jun,XU Chang-lin,MA Yan-ling
(Pratacultural College,Gansu Agricultural University;
Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education;
Sino-U. S. Centers for Grazing land Ecosystem Sustainability,Lanzhou Gansu 730070,China)
Abstract:In order to explain Achnatherum inebrians population diffusion mechanism,A. inebrians seed germi-
nation characteristics were tested under different light and NaCl solutions. The results showed that A. inebrians
seed germination were not sensitive to light and dark,at which both final germination percentages were equal
and without significant difference. A. inebrians seed germination with different NaCl concentration treatments
and osmotic PEG was inhibited,so as seed germination rate. Osmotic PEG had a greater inhibitory effect than
osmotic NaCl,so osmotic stress was the main factor affecting on A. inebrians seed germination. A. inebrians seed
could germinate under treatments of NaCl concentration from 0 to 398 mmol /L,and lower NaCl concentrations
could promote radicle growth.
Key words: Achnatherum inebrians;light;salt;germination characteristics
醉马草(Achnatherum inebrians(Hance)Keng)是
禾本科芨芨草属(Achnatherum Beauv.)多年生草本植
物,为我国北方天然草原主要的烈性毒草之一,多分布
在甘肃、新疆、内蒙古、青海、西藏、宁夏、四川、陕西等
省区,河北、山东、浙江等地也有少量分布[1]。目前,
醉马草在我国北方退化草地中蔓延日益严重,在放牧
过重的亚高山草原及高山草原的干燥处,往往分布着
大面积的醉马草群落[1,2]。关于对醉马草的研究,涉
及病害、醉马草的开发、危害及预防措施、灭除试验和
醉马草的饲喂试验等[1 ~ 6],对醉马草种群繁殖扩散机
理的报道较为罕见。
植被更新是一个极为重要的生态学过程,是植被
处于动态平衡和维持平衡的一个重要机制[7 ~ 9],包括
种子的产生、扩散、土壤种子库中种子萌发和幼苗形态
建成、植株形成等阶段[10,11]。在种子散布期、萌发期
和幼苗期,植物生命体的死亡率最高,因此这些时期在
植物的生活史中是最关键的时期[12,13]。种子在萌发
和幼苗生长过程中,会受到诸如温度、光照、水分、盐分
和埋藏深度等因素的影响[14]。醉马草繁殖扩散的过
程中,关于影响其种子萌发和幼苗生长的关键生态因
子方面的研究报道较少,本文探讨了光照、水分和盐浓
度对醉马草种子萌发的影响,以期为解释醉马草种群
繁殖扩散机理提供基础。
1 材料与方法
1. 1 种子采集
2007 年 9 月采集于会宁县,该县地处甘肃省白银
·7·
研究报告 段春华 等:光照和盐分对醉马草种子萌发的影响
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2012.04.050
市南端,地理位置为 35°24″ ~ 36°26″N、104°29″ ~ 10°
531″E。种子风干后在冰箱 5 ℃贮藏待用,所有试验均
于 2008 年 4 月 ~ 2009 年 6 月在甘肃农业大学草业生
态系统省部共建教育部重点试验室进行。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 光照处理
光照处理为 8 h 光照、16 h 黑暗,照度为 750 ~
1 250 lx;黑暗处理为 24 h 全黑暗。于 20 ℃恒温条件
下采用 TP 法,每培养皿 100 粒种子,4 次重复。用透
明胶带封好培养皿,于第 7 天测定发芽率、根长和芽
长,每个培养皿根长和芽长各测 10 株。
1. 2. 2 盐分处理
按照曾幼龄等[15]方法,利用 NaCl 配制成渗透势
为 0、- 0. 3、- 0. 6、- 0. 9、- 1. 2、- 1. 5、- 1. 8 MPa 的
NaCl溶液。利用 PEG-6000 配制成渗透势为 - 0. 3、
- 0. 6、- 0. 9、- 1. 2、- 1. 5、- 1. 8、- 2. 1 MPa 的溶液
作为对照[16]。每培养皿 100 粒种子,4 次重复。试验
过程中用胶带封闭培养皿,使各处理溶液浓度保持不
变。每天统计发芽数,第 7 天测定根长和芽长。
1. 3 数据分析
采用 SPSS 13. 0 软件进行方差分析,图表应用
Excel 2003 制作。
2 结果与分析
2. 1 不同光照对醉马草种子萌发的影响
光照和黑暗条件下,醉马草种子的累积发芽率相
同(图 1)。与光照条件相比,黑暗条件下醉马草幼苗
的长度稍高(图 2) ,但差异不显著。植物种子萌发对
光照的要求是不同的,有些植物如白沙蒿、黑沙蒿
等[17]种子的萌发是严格需要光照的,许多荒漠灌木的
种子无论在光照下还是在暗中萌发都很好,或者在暗
中的萌发较光下好[18],或者光照下的萌发较暗中
好[19,20]。醉马草种子在光照和黑暗条件下的发芽率
和幼苗长度间的差异不显著,说明醉马草种子萌发对
光照不敏感。
图 1 光照对醉马草种子发芽率的影响
图 2 光照对醉马草种子幼苗生长的影响
2. 2 盐分对醉马草种子萌发的影响
在 0 ~ - 2. 1 MPa渗透势范围内,醉马草种子在 2
种溶液中的发芽率均随渗透势的降低而显著下降
(图 3)。累计发芽率(G,%)和溶液渗透势(Ψs,MPa)
均存在显著的线性关系,其回归方程为:
NaCl:G =55. 833 Ψs +114. 25(R =0. 92,p <0. 01) ;
PEG:G =59. 905 Ψs +107. 43(R =0. 94,p <0. 01)。
图 3 醉马草种子在不同浓度的 NaCl和 PEG下的发芽率
从回归方程可知,随着渗透势的降低,醉马草种子
发芽率在 PEG溶液中比等渗透势的 NaCl溶液中下降
更迅速。种子在等渗透势条件下,在 NaCl溶液中萌发
的醉马草种子,发芽率大于在 PEG 溶液中;除 - 0. 3
MPa和 - 1. 2 MPa 条件下差异不显著外,其他浓度条
件下差异均显著(p < 0. 05)。
在不同浓度的 NaCl条件下(图 4) ,0 与 - 0. 3 MPa
间的芽长、- 1. 5 MPa与 - 1. 8 MPa间的芽长差异不显
著,其他处理间的芽长差异显著;- 0. 9 MPa 和 - 1. 2
MPa间的根长、- 1. 5、- 1. 8 MPa 间的根长差异不显
著,其他处理间的根长差异显著。
从 0 ~ - 0. 9 MPa等渗透势下(图 4) ,在 PEG溶液
中的醉马草幼苗的根长和芽长大于在 NaCl 溶液。醉
马草种子的根长随着 PEG和 NaCl浓度的升高呈先增
加(0 ~ - 0. 3 MPa)后降低(- 0. 3 ~ - 1. 8 MPa)的趋
势。醉马草种子的芽长则随着 PEG和 NaCl 浓度的升
高呈降低趋势。
·8·
第 31 卷 第 4 期 2012 年 4 月 种 子 (Seed) Vol. 31 No. 4 Apr. 2012
图 4 不同盐浓度对醉马草根长和芽长的影响
3 讨 论
在自然界,水分、温度、光照、盐分等环境因子综合
影响种子的萌发[14]。我国西部干旱区生态环境极为
脆弱,因此研究种子萌发对光照、水分和盐分等生态因
子的响应对植被恢复有重要的指导意义。醉马草在干
旱退化草地中蔓延现象日益严重,在放牧过重的亚高
山草原及高山草原的较干燥处,往往有大面积的醉马
草群落[21],尤其在公路、牧道两边等经人为破坏的地
方分布最多。已有研究表明,醉马草种子萌发的温度
幅较宽,能在 15 /5 ~ 30 /20 ℃变温(8 h 高温、16 h 低
温)和 10 ~ 30 ℃恒温条件下均能发芽[22]。本研究结
果显示,醉马草种子萌发对光照不敏感;萌发较耐盐,
能在 0 ~ 398 mmol /L的 NaCl浓度下萌发;萌发对水分
要求较严,在水分渗透势小于 - 1. 5 MPa 时不能萌发。
在我国西北,就温度而言,醉马草种子可在整个生长季
萌发,而限制醉马草种子萌发的主要生态因子是水分。
因此,当土壤干旱、水分渗透势较低、土壤 Na +浓度较
高时,醉马草种子未能萌发而以休眠状态存在,当遇到
降雨或降雪融化后土壤较湿时种子发生萌发,形成幼
苗。当天然草地土壤表面受到破坏后,散落在土壤中
的醉马草和饲用植物种子遇到降雨后萌发继而形成幼
苗;经过家畜的选择性采食后,醉马草在与饲用植物幼
苗的竞争中趋于优势,于是茁壮成长、产生大量的分蘖
和种子,而适口性好的饲用植物其幼苗在高强度的放
牧下生活力较低、营养繁殖和种子繁殖能力较低。因
此,在放牧压力越大的牧道两边,适口性好的饲用植物
优势度越低,而醉马草的优势越明显。
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(下转第 14 页)
·9·
研究报告 段春华 等:光照和盐分对醉马草种子萌发的影响
优点,常被作为干旱胁迫的渗透胁迫剂[2]。荣秀连
等[3]研究认为,不同 PEG-6000 胁迫处理下 3 种冷季
型草坪草种子的发芽率、发芽势以及胚根的生长受到
抑制,抑制程度随浓度的增加越发明显。许耀照等[4]
对黄瓜种子萌发研究认为,一定浓度的 PEG-6000 干
旱胁迫能够启动种子体内一系列保护机制,减少种子
吸胀过程中膜系统的损伤,有利于膜系统的修复,从而
提高植物种子发芽率,促进幼胚的生长。孙景宽等[5]
研究认为,低浓度 PEG-6000 对柠条和杠柳的种子萌
发具有较好的引发作用,而对沙枣和白蜡引发作用不
明显。王海宁等[6]认为,低浓度的 PEG-6000 胁迫能
刺激耐旱性强的羊茅属植物种子活性,提高发芽率;而
对干旱胁迫较为敏感的鸭茅种子,干旱胁迫不利于种
子萌发。从以上研究结果可以看出,低浓度的 PEG-
6000 是否对种子萌发有促进作用可能与植物种类有
关或与植物受干旱胁迫的敏感性有关。本试验采用 5
个不同渗透势对 16 个苜蓿品种种子进行处理,试验结
果表明,苜蓿种子的相对发芽率和相对发芽势较对照
有明显的下降,并随胁迫水势的加剧,相对发芽率和相
对发芽势呈下降趋势,没有发现低浓度 PEG-6000 对
苜蓿种子萌发有促进作用。这可能是由于苜蓿对低浓
度 PEG-6000 的干旱胁迫促进作用不敏感或是由于试
验所设的 PEG-6000 浓度梯度过大没能表现出促进作
用。低浓度的 PEG-6000 胁迫是否对苜蓿种子的萌发
有促进作用有待进一步研究。
种子萌发的相对萌发率[7,8]、相对发芽势[8 ~ 10]、抗
旱指数[10,11]、活力指数[7,9]在鉴定不同物种种子抗旱
性方面得到了广泛应用,并能够反映植物种子的抗旱
性强弱。本研究中相对发芽率和相对发芽势与胁迫水
势之间具有极显著的负相关性,这是评价苜蓿种子抗
旱性的重要指标;同时根据回归方程计算耐旱适宜水
势、半致死水势和致死水势对苜蓿种子进行耐旱性评
价,评价结果显示,只有半致死水势与相对发芽率的评
价结果基本一致。因此,本研究认为相对发芽率、相对
发芽势和半致死水势(耐旱临界水势)可作为苜蓿品
种萌发期耐旱性评价指标,致死水势(耐旱极限水势)
不宜作为苜蓿萌发期耐旱性的评价指标。
根据相对发芽率,相对发芽势和半致死水势 3 个
抗旱指标对 16 个苜蓿品种的抗旱性排序结果,进行客
观分析后认为:苜蓿王、金皇后、爱菲尼特和德国德贝
抗旱性较强;FGZT 106、敖汉和 West blend 抗旱性
较弱。
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第 31 卷 第 4 期 2012 年 4 月 种 子 (Seed) Vol. 31 No. 4 Apr. 2012