全 文 ：三裂叶蟛蜞菊光合生理特性对光合
有效辐射增强的响应
刘金祥 ,莫穗秋
(湛江师范学院 热带草业科学研究所 ,广东 湛江　524048)
　　摘要:三裂叶蟛蜞菊是华南地区重要的园林绿化植物。在人工控制光合有效辐射(PAR)条件下 ,
测量了三裂叶蟛蜞菊在深秋和冬季的净光合速率(Pn),蒸腾速率(T r),胞间 CO 2浓度(Ci)和气孔导度
(Gs)等光合生理特性对连续光照强度增强的响应 。结果表明:T r 、P n均随 PAR 的增强而增大 ,且增幅
稳定;Gs在 PAR 增强的起始阶段先下降 ,从 200 μmo l/(m 2 s)后 ,逐渐上升 ,尤其 11 月较明显;Ci 随
着 PAR 的增强而逐渐减少 ,在 P AR 为 2 000μmol /(m2 s)后趋于平衡。温度对三裂叶蟛蜞菊光合生
理特性的影响较显著 ,但若光照充分 ,其光合速率也能提高。三裂叶蟛蜞菊有较高的水分利用率 ,表明
它比较耐干旱。
　　关键词:光合有效辐射;三裂叶蟛蜞菊;光合生理
　　中图分类号:Q 945. 12;S 681. 9　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2005)02-0027-05
　　三裂叶蟛蜞菊(Wedel ia tri lobata)是菊科多年生
草本植物 ,全年开花 ,适应环境能力强 ,耐旱又耐阴 ,是
良好的地被植物 ,枝呈蔓性 ,地被栽培则呈匍匐性 。该
植物在我国华南地区被广泛用作园林绿化植物。
　　光合有效辐射是影响植物光合速率 、蒸腾效率及
水分利用效率的一个主要因素 ,有关植物光合 、蒸腾生
理生态特性对光合有效辐射增强响应等方面做了很多
研究工作[ 1 ～ 10] 。国内对三裂叶蟛蜞菊研究仅见其对花
生的化感作用[ 11] ,但其光合特性 、蒸腾特性等对有效
光辐射的响应还未见报道 。
1　试验地区的自然概况
　　试验地点位于广东省湛江师范学院校园内 ,在我
国大陆南端 ,E 110o24′, N 21o12′。属热带和亚热带季
风气候 ,全年受海洋气候调节 ,冬无严寒 。年均温度为
22. 3 ℃,一年中月平均气温≥10 ℃以上的温暖期达
350 d以上 ,年积温为 8 309 ～ 8 519 ℃。最冷月平均气
　　收稿日期:2004-10-10
　　基金项目:广东省“千百十”优秀人才基金(Q02113)、湛江
市科技攻关项目(2002101)和湛江师院自然科
学基金资助
　　作者简介:刘金祥(1964-), 男 ,教授 , 博士 ,主要从事草业科
学及生态学的教学研究工作。
温为 15 ℃, 极端最低气温为 2 ℃, 年均降水量在
1 417 ～ 1 802 mm ,8 、9月为降水的最高月 ,冬 、春季多
为旱季。年均日照时数为 1 417 ～ 1 802 h 。
2　试验原理和取样
　　利用美国 LI-COR公司生产的 LI-6400便携式光
合作用仪的红蓝人工光源控制系统 ,测量不同光照强
度下植物的光合速率(P n)、蒸腾速率(T r)、气孔导度
(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci),光合有效辐射强度的梯度
设置为:0 , 200 , 500 , 800 , 1 100 , 1 400 , 1 700 , 2 000 ,
2 300 ,2 600 μmol /(m2 s),改变光照强度后 ,最少稳
定时间为 60 min。选取多年生三裂叶蟛蜞菊植株的正
常叶片进行测量 ,于 2002年 11月 21日(代表深秋)和
2003年 1月18日(代表冬季)进行2次试验 ,以便研究
三裂叶蟛蜞菊的季节性光合特性对有效光辐射的响
应 ,CO 2浓度为大气自然浓度 。利用 Excel软件对结果
进行统计分析 。
　　水分利用率计算公式:WUE =P n /T r
3　结果与分析
3. 1　Pn对 PAR 增强的响应
　　三裂叶蟛蜞菊在 11月和 1月的 P n随 PAR 的增
强均呈逐渐上升的趋势(图 1)。11 月的 P n随 PAR
的增强急速上升 ,当 RAP 为 200μmol /(m 2 s)时 ,P n
为 1. 97 μmo l/(m2 s)增加到2 300μmo l/(m2 s)P n
27草原与草坪　　双月刊　　2005年　　第 2期　　总第 109期DOI牶牨牥牣牨牫牳牨牱牤j牣cnki牣cyycp牣牪牥牥牭牣牥牪牣牥牥牳
为8. 53μmol /(m2 s);1月的 P n增幅较缓 , PAR 对
应的 P n 值由 0. 88μmol /(m2 s)增加到 3. 36
μmol /(m2 s),方差分析表明 11月与 1月的 Pn 有极
显著差异(P<0. 01)。光强的增加 ,为植物的光合作
用提供了更多必须的 A TP 与 NADPH[ 4] ,随着 PAR
的增强 , Gs 增大 ,叶片外面的空气和叶绿体内的羧化
部位之间的浓度梯度越大 ,从叶外空气到羧化部位的
扩散阻力越小 ,叶片的光合速率增高[ 12] 。
图 1　Pn对 PAR升高的响应
　　三裂叶蟛蜞菊 Pn 受 PAR 的影响极显著 , P n与
PAR 回归分析表明(表 1),不论 11月还是 1月 ,它们
的相关系数均极显著(P<0. 01)。11月的 Pn 均值为
5. 42 μmo l/(m2 s)比 1月1. 66μmol /(m2 s)高约 4
倍 ,可能是因为 11月的温度(24. 74 ℃)比 1月的温度
22. 04 ℃。
3. 2　Tr对 PAR增强的响应
　　T r随 PAR 的增强而呈逐渐增大的趋势(图 2)。
11月 ,当 PAR 从 0增加到 2 600μmol /(m2 s)时 , T r
从 0. 58升到 2. 03 mmolH2O /(m2 s),而 1月相应的
T r仅从 0. 25上升到 0. 79 mmolH2O /(m2 s), 11月
的增幅比 1月的增幅明显 ,二者差异显著(P <0. 05),
且 11月的 T r 值 0. 95 mmol H 2O /(m2 s)均比 1月
T r 0. 37 mmol H 2O /(m2 s)值高。植物的蒸腾作用
是通过气孔完成的 ,当 PAR 增大 ,气孔变大 , T r增强 。
由于气孔的调节有一定限度。当气孔调节能力达到极
限 , T r 将逐渐趋于平衡。 T r 还受温度的影响 ,外界温
度较高时 ,由于叶片温度较高 , T r也随之升高 ,因为 11
月的温度(24. 74 ℃)比 1月(22. 04 ℃)高 ,所以 11月
的增幅比 1月增幅明显 ,且 T r值均比 1 月相应的 T r
值高 。由图 2还可以发现 ,实验初始 , T r 略为下降 ,当
PAR 为 0μmol /(m2 s)时下为 0. 58 降到 P AR 200
μmol /(m2 s)时下为 0. 23 mmol(m2 s),降幅近 3
倍。其原因是由于初始时 ,光源被突然切断 ,引起气孔
关闭 , T r下降 ,到 P AR 200 μmo l /(m2 s)以后 ,则随
PAR 的增加而升高 。
图 2　Tr对 PAR升高的响应
　　蒸腾速率的变化受 PAR 的影响极显著 , T r 与
PAR 回归分析表明(表 1),不论 11月还是 1月 ,它们
的相关系数均极显著(P<0. 01)。
3. 3　WUE 对PAR 增强的响应
　　11 月当 P AR 从 0增至 500 μmol /(m2 s)时 ,
WUE 上升较快 ,当 PAR 为 500 μmo l/(m2 s)时 ,
WUE 达到最高值(10. 1418 μmol CO 2 H2O - 1),之后
逐渐下降 , PAR 至 2 600 μmol /(m 2 s)时 WUE 为
4. 0925 μmol CO 2H2O - 1 ;1月 ,在 PAR 从 0增至 800
μmol /(m2 s)时 ,WUE 呈波动上升趋势 ,增幅较小 ,
从 800 μmo l /(m2 s)开始 ,基本处于平衡状态 , PAR
至 2 600 μmo l/(m2 s)时 WUE 为 5. 5985 μmol
CO 2 H 2O - 1(图 3)。WUE 在 11 月与 1 月有显著性
差异(P <0. 05)。WUE 受 PAR 的影响显著(表 1)。
图 3　WUE对 PAR升高的响应
　　水分利用率由植物的光合速率和蒸腾速率两方面
决定 ,即植物消耗单位重量的水所固定的营养物质量 。
PAR 超过一定强度之后 ,单位数量 PAR 的增强对 P n
的贡献率逐渐降低 ,而 T r 则持续升高 ,使 WUE 在
PAR 超过一定强度后呈下降趋势 。1月的 P AR 达到
800 μmo l/(m2 s)后 ,WUE 不呈下降趋势 ,而处于波
动平衡状态 ,与 11月结果有差异 ,其原因与 1月 T r 较
28 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2005　　No. 2　　(Sum 　No. 109)
低有关。
3. 4　Gs对 PAR增强的响应
　　三裂叶蟛蜞菊在 11月和 1月的 Gs随 PAR 的增
强 ,先下降后增大 ,且 11月均高于 1月(图 4),二者差
异极显著(P<0. 01)。11月 P AR 从 0 μmo l/(m2 s)
增至 200 μmol /(m 2 s), Gs 从 0. 059急速下降至
0. 019 mol /(m2 s), 之后 Gs 稳步上升 , 当 PAR
2 600 μmol /(m2 s)时 Gs 升至 0. 078 mol /(m2 s),
增幅明显;1 月 P AR 从 0 μmo l /(m2 s)增至 800
μmol /(m2 s)时 ,Gs逐渐下降 ,但降幅不明显。 PAR
增强促使叶片光合作用增加 ,叶片为了满足 CO 2的消
耗 ,通过调节气孔 ,增大 Gs来加速外界 CO 2向叶细胞
内的扩散 。一般来说 Gs随 PAR 的增强而增大 ,在适
宜的温度(20 ～ 35 ℃)内 ,光合作用一般随温度的升高
而增大 ,11月的温度比 1 月高 ,所消耗的 CO 2也较多 ,
因而 11 月 Gs 的均值 0. 048 mol /(m 2 s)大于 1 月
0. 019 mol /(m2 s)。
　　11月与 1 月的 Ci随 PAR 增强呈逐渐下降的趋
势 ,1月的 Ci(均值 251. 73 μmol /mol)均高于 11 月的
Ci均值(193. 48 μmo l /mo l)(图 5)。11 月 ,当 PAR 从
0增至 500 μmol /(m2 s)的过程中 ,Ci下降急速 ,从
393. 33降至 142. 43 μmol /mol ,之后变化逐渐缓和;1
月 ,当 PAR 从 0增至 1 400 μmo l/(m2 s)的过程中 ,
Ci下降也急速 ,从 423. 50 降至 202. 00 μmo l/mo l ,之
后逐渐缓和 ,下降幅度较 11 月低。但 11月与 1 月的
Ci呈显著性差异(P <0. 05)。PAR 增大的初始阶段 ,
恰是叶片光合作用急速增加阶段 ,消耗 CO 2最多 ,导致
Ci急速下降 ,因 11月的 Pn高 ,消耗的 CO 2也多 ,故11
月 Ci值低于 1月 。当达到植物的光饱和点后 ,光合作
用增幅变缓 ,光合消耗 CO 2与 CO2由外界向叶内扩散
达到平衡 ,Ci趋于稳定 。Ci的变化受 PAR 的影响极
显著(表 1)。
表 1　三裂蟛蜞菊的 Pn、Tr、Ci 、Gs及WUE 对有效光辐射升高的响应方程
y x PAR /μmoL m- 2 s- 2 响应方程 R2
Pn 11 月 y=- 0. 0556x 2+1. 5642x - 1. 5533 0. 972**
/μmol m - 2 s - 2 01 月 y=0. 0408 x2-0. 0108 x+0. 2026 0. 949**
T r 11 月 y=0. 0248 x2-0. 0757 x+0. 4286 0. 960**
/mmol H2O m - 2 s- 2 01 月 y=0. 0121x2-0. 08x+0. 3477 0. 9766 **
Ci 11 月 y=1. 5066 x2-44. 729 x+439. 73 0. 972**
/μmol CO2 mol - 1 01 月 y=6. 8178 x2-87. 017 x+410. 29 0. 709*
Gs 11 月 y=0. 0013 x2-0. 0097 x+0. 0523 0. 703*
/mo l (m- 2 s- 2) 01 月 y=0. 0005 x2-0. 0052 x+0. 0281 0. 956**
WUE 11 月 y=-0. 3164x 2+3. 1629x+1. 2986 0. 441
/μmo l CO2 . mmolH2O 01 月 y=-0. 061 x2 +1. 14444x-0. 8466 0. 844**
图 4　 Gs对 PAR增强的响应
图 5　 Ci对 PAR增强的响应
29草原与草坪　　双月刊　　2005年　　第 2期　　总第 109期
4　结论与讨论
　　PAR 是光合作用的能量来源 ,与光合过程的各生
理特性密切相关[ 7] 。研究植物光合生理特性对不同
PAR 的动态响应 ,有助于揭示和比较不同植物对外界
环境条件变异的生理响应对策 。在深秋和冬季 ,我国
南亚热带地区的三裂叶蟛蜞菊光合速率受 PAR 的影
响极显著 ,随着 PAR 的增强 , Pn 呈逐渐上升的趋势 ,
即使 PAR超过当地最大自然光照强度下 , Pn 仍继续
升高 。11月 Pn 在 PAR 为 2 300 μmol /(m2 s)时已
达最大值(8. 53μmol /(m2 s)),而 1月的 Pn 到2 600
μmol /(m2 s)时尚未达到饱和点 ,说明三裂叶蟛蜞菊
虽然生长在林下荫蔽处 ,属耐荫植物 ,但光照充分 ,光
合速率也能提高 。11月当 P AR为 500 μmol /(m2 s)
时 ,三裂叶蟛蜞菊 WUE 达到最高值(10. 1418 μmol
CO 2 H 2O - 1),之后逐渐下降;1 月 , PAR 从 0 增至
800 μmo l/(m2 s)时 ,WUE 呈波动上升趋势 ,增幅较
小 , 之后 WUE 基本处于平衡状态 , P AR 至 2 600
μmol /(m2 s)时 WUE 为 5. 5985 mol CO 2 H 2O - 1 。
WUE 测定表明 ,三裂叶蟛蜞菊有较高的水分利用率 ,
较耐干旱 。
　　三裂叶蟛蜞菊的 Ci随 PAR 的增强而逐渐下降 ,
Gs随 PAR 的增强先下降后增大 。随 PAR 的增大 ,
Pn增强 ,消耗的 CO 2增多 ,叶子需要通过调节气孔来
加速 CO 2向叶内细胞的扩散 ,所以 Gs 增大 , T r 、Ci 也
随之增强。11 月的温度为 24. 74 ℃, 1 月的温度为
22. 04 ℃,11月比 1月的温度高 11%,而 11月与 1 月
的数据比较可知 ,Gs 、T r、Pn 、WUE 均是 11月的值高
于 1月的相应值 ,说明 11 月广东湛江已进入深秋时
节 ,三裂叶蟛蜞菊在当地仍能维持较高的生理活性 ,但
到了冬季(1月)则代谢强度大为减弱 。这是由于温度
增加会使光合作用的酶促反应速率加快 ,在适宜的温
度范围内(20 ～ 35 ℃)随着温度升高 ,光合速率加快。
有实验表明 ,在植物生命活动正常进行的温度范围内 ,
温度每升高 10 ℃, 许多酶促反应速率几乎增加 1
倍[ 13] ,在 35 ℃以上时光合作用开始下降 , 40 ～ 50 ℃时
完全停止[ 14] ,这是因为高温会破坏叶绿素和细胞质的
结构 ,并使叶绿体的酶钝化 ,还可能是受到呼吸作用的
牵制。
参考文献:
[ 1] 　Fa rquhar G D , Sha rkey T D. Stomatal Conductance and
Pho tosynthesis[ J] . Annual review o f plant physio log y ,
1982 ,(33):317 ～ 345.
[ 2] 　Cure J D , Cock B A . Crop response to carbon dio xide dou-
bling:A Lite rature Surv ey [ J] . A g ric. F or . Meteor ol ,
1986 ,(38):127 ～ 145.
[ 3] 　Wong S C. Elevated atmosphe ric par tial pressur e of CO2
and plant g row th. l Interac tions o f nitrog en nutrition and
photo synthetic capacity In C3 and C4 plant[ J] . oecologia
(Berl.), 1979 ,(44):68 ～ 74.
[ 4] 　Mott K A . Sensing o f atmosphe ric CO2 by plant[ J] . plant
cell environment , 1990 ,(13):731～ 737.
[ 5] 　J R 埃塞林顿.环境和植物生态学[ M] . 北京:北京科学出
版社 , 1974. 14～ 25.
[ 6] 　万长建 ,郑有飞 , 张建军.小麦蒸腾速率规律分析及其计算
[ J] . 中国农业气象 , 1998 ,(6):10～ 13.
[ 7] 　柴世伟 ,刘文兆 , 李秧秧.伤根对玉米光合作用和水分效率
的影响[ J] . 应用生态学报 , 2002 , 13(12):1716 ～ 1718.
[ 8] 　杨文斌 ,杨茂仁. 蒸腾速率 、阻力与叶内外水势和光强关系
的研究[ J] . 内蒙古林业科技 , 1996 ,(3 , 4):53～ 57.
[ 9] 　蔡时青 , 许大全. 大豆叶片 CO 2补偿点和光呼吸的关系
[ J] . 植物生理学报 , 2000 , 26(6):545 ～ 550.
[ 10] 　刘淑明 , 孙丙寅 , 孙长忠.油松蒸腾速率与环境因子关系
的研究[ J] . 西北林学院学报 , 1999 , 14(4):27～ 30.
[ 11] 　聂呈荣 , 曾任森 ,黎华寿 , 等.三裂叶蟛蜞菊对花生化感作
用的生理生化机理[ J] .花生学 , 2002 , 31(3):1 ～ 5.
[ 12] 　F B 索尔兹伯里 , C 罗斯. 植物生理学[ M] . 北京:科学出
版社 , 1998. 213～ 219.
[ 13] 　沈允钢 , 施教耐 , 许大全.动态光合作用[ M ] . 北京:科学
出版社 , 1998. 139～ 145 , 309 ～ 327.
[ 14] 　潘瑞炽. 植物生理学[ M] . 北京:高等教育出版社 , 2001.
72～ 76.
30 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2005　　No. 2　　(Sum 　No. 109)
Response of photosynthetic physiological
characteristics of Wedelia trlobata to the
increasing photosynthetic active radiation
LIU Jin-xiang ,MO Sui-qiu
(Insti tute of Tropical Pratacul tural Science , Zhanj iang Normal Col lege , Zhanj iang 524048 , China)
　　Abstract:The ef fect of pho to synthe tic act ive radiat ion (PAR) on the photosynthetic phy siological charac-
teristics o f Wedel ia trlobata , including pho to synthesis rate (Pn), t ranspi rat ion rate (T r), intercellular CO 2
concentration (Ci) and stomatal conductance (Gs), were studied under the contro lled PAR condi tion (f rom 0
mol /m2 s to 2600 mol /m 2 s). The results indicated that :T r and Pn increased w ith the enhanced PAR intensity .
Gs decreased wi th the enhanced o f PAR at the beginning , but increased as PAR increased later. Ci decreased
wi th the increasing of PAR , then reach balance w hen PAR intensity w as more than 2000 mol /m2 s. The values
of T r and Pn in November were higher than in Janua ry , but the value of Ci w as low er. It was obvious that the
inf luence o f the tempe ra ture change on photosynthetic phy siolo gical character of Wedelia trlobata was signi f i-
cant .
　　Key words:pho to synthet ic active radiation;pho to synthe tic phy siological;Wedelia trlobata
(上接 23页)
A probe into development of characteristic
agriculture in gansu at county level
———current situation and countermeasure
of flower industry in Lintao county
WEI Yong-hong , YANG Qing ,ZHANG Lin-jun
(Economy and Management Col lege of Gansu Agricultural University , Lanzhou 730070 , China)
　　Abstract:during the regional economic development at county level , the local gove rnments have developed
a new idea , which is to establish the locally characte ristic ag riculture fo r speeding the ag ricultural development
and it has been proved an encouraging st rategies. Gansu Province is facing a plenty o f opportunities and chal len-
ges under the West Development Policy of cent ral g overnment. Lintao , one of agricultural counties of Gansu
Province , has developed the flow er indust ry as it s ow n characte ristic ag riculture. The current situation and ad-
vantage of the developing f low er industry in Lintao was analyzed and some st rategies and suggestions w ere pro-
vided fo r the further development.
　　Key words:characteristic agricul ture;f low er industry;development ;st rategy
31草原与草坪　　双月刊　　2005年　　第 2期　　总第 109期