全 文 ：文章编号:1000-2286(2004)06-0896-05
杨桐苗期光合特性的研究
吴家胜 ,应叶青 ,黎章矩
(浙江林学院 ,浙江 临安 311300)
摘要:采用美国 Li-COR公司制造的 Li-6400 便携式光合作用测定系统 , 研究杨桐苗期的光合特性。结果表
明 ,杨桐叶片净光合速率(Pn)的日变化曲线呈双峰型 ,具有“光合午休”现象 , 第 1 个峰值出现在 8:00左右 , Pn
达到 4.76μmol/ m2·s;第 2 个峰值出现在 15:00 , Pn 为 3.19 μmol/m2·s。造成光合午休的主要原因是受气孔调
节。杨桐叶片 CO2补偿点为 74.0 μmol/mol , 饱和点为 2 000 μmol /mol;杨桐叶片光补偿点为 37μmol/ m2·s , 饱和
点为 600 ～ 800 μmol/m2·s。杨桐的最适光合温度为 24～ 26 ℃。
关键词:杨桐;光合特性;气孔导度;蒸腾速率;光合有效辐射
中图分类号:S792.01　　文献标识码:A
A Study on Photosynthetic Characteristics of Cleyera japonica
Thunb.at Its Seedling Stage
WU Jia-sheng ,YING Ye-qing ,LI Zhang-ju
(Zhejiang Forestry University , Lin an 311300 ,China)
　　Abstract:The Li -6400 Portable Photosynthesis System of Li -COR was used to study the photosynthetic
characteristics of Cleyera japonica Thunb.at its seedling stage.The results showed that the daily variation of net
photosynthetic rate in leaves presented a bimodal curve and an obvious midday depression phenomenon occurred.
The first peak value was the highest , which occurred at about 8:00 am , the net photosynthetic rate was 4.76μmol/
m2·s , the second peak value occurred at 14:00 pm , the net photosynthetic rate was 3.19μmol/m2·s.The main
reason for the midday depression was stomatal factors.At midday , light intensity was the largest , vapor pressure
deficit between leaves and air reached maximum but air relative humidity , stomatal conductance and intercellular
CO2 reached minimum hence the photosynthetic midday depression.The CO2 compensation point was 74.0 μmol/
mol and CO2 saturation point was 2 000μmol/mol.The light compensation point was 37μmol/m2·s and light satu-
ration point was 600 ～ 800 μmol/m2·s , and the most suitable air temperature for the photosynthesis of Cleyera
japonica Thunb.at its seedling stage was about 24 ～ 26 ℃.
Key words:Cleyera japonica Thunb.;photosynthetic characteristics;stomatal conductance;transpiration
rate;photosynthesis active radiation
杨桐(Cleyera japonica Thunb.)又名神木 ,是山茶科杨桐属植物 ,属常绿灌木与小乔木[ 1] 。杨桐是重
要的防火树种之一 ,也是日本国民传统供神祭祖的吉祥物 ,市场容量大且稳定[ 2] 。为此 ,我国的杨桐
收稿日期:2004-10-19
基金项目:浙江省科技厅基金项目“生态型经济林栽培模式与示范”(013138)及浙江省林业厅招标项目“生态经济树
种优选和栽培模式研究”(01A02)
作者简介:吴家胜(1969-),男 ,博士 ,副教授 , 主要从事森林培育和数量遗传研究 , E-mail:wujs@zjfc.edu.cn。
第 26卷第 6期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.26 ,No.6
2004年 12月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Dec.,2004
DOI :10.13836/j.j jau.2004205
图 1　气温日变化　 图 2　光合有效辐射 、CO2 浓度日变化
野生资源被大量开发 。但是随着资源的大量开发利用 ,野生资源下降 ,质量变差 ,而且靠野生资源远远
不能满足市场的需要 。因此 ,为了保护野生资源不遭受进一步的严重破坏 ,并保证杨桐产业的可持续发
展 ,必须建立人工栽培基地。
植物光合特性及其影响因素是制定栽培技术措施的重要依据 ,也是科技工作者一直研究的焦点之
一 ,已有许多报道对银杏[ 3] 、杜仲[ 4] 、辽东栎[ 5] 、结香[ 6] 、柿树[ 7] 、荔枝[ 8] 、柑桔[ 9] 、雷竹[ 10]等多种木本经
济植物进行了研究 ,草本方面的研究就更多。然而目前有关杨桐光合特性方面的研究尚未见报道 ,本项
目开展杨桐苗期光合作用特性研究 ,研究杨桐的光合日变化进程 、光合最适光照条件 、最适温度条件 、光
合作用的CO2响应等 ,以期为制订杨桐栽培技术措施 ,促进杨桐丰产 、稳产 ,提高产品(枝条)产量和质量
提供科学依据。
1　材料与方法
试验于 2003年 5月下旬 ,在浙江临安市太阳镇锦村杭州天禾园艺有限公司的杨桐生产基地内进
行。试验基地东经 119°14′,北纬 30°14′,年无霜期 235 d ,年平均气温 15.2 ℃,冬季月平均气温3.0 ℃,
夏季月平均气温 27.4 ℃,年活动积温 5 605.8 ℃,年降水量 1 457.3 mm ,年蒸发量1 163.8 mm ,年平均
相对湿度 82%。基地总面积10 hm2 ,地形为山谷底平地 。测定对象为基地内 2年生杨桐苗 ,平均苗高
48 cm ,平均地径为0.45 cm ,株行距为 30 cm×30 cm 。选择晴朗的天气 ,利用美国 Li-COR公司制造的
Li-6400便携光合作用系统 ,选取苗上部生长良好功能完全叶作为测定对象 ,测定杨桐苗期光合日变化
规律 ,从上午 6:00到下午 18:00 、每隔 1 h测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间
CO2浓度(Ci)、气温(Tair)、叶温(Tl)、大气 CO2 浓度(CO2R)、空气相对湿度(RH -R)、光合有效辐射
(PAR);控制温度为 25 ℃,有效光合辐射为 600 mol/m2·s的情况下 ,利用液化钢瓶提供稳定可调的 CO2
的气源 ,测定杨桐光合速率对 CO2 的响应;控制温度为 25 ℃,CO2 浓度设定为 380μmol/mol条件下 ,利
用系统光源提供不同的光强 ,测定杨桐光合速率对光照强度的响应;控制光合有效辐射为 600 mol/m2·
s ,CO2 浓度设置为 380 μmol/mol条件下 ,测定杨桐光合速率对温度的响应 。上述测定设置 3个重复 ,每
重复记录 3个数值。
2　结果与分析
2.1　净光合速率的日变化规律
在叶片发育成熟且处于生长旺季的 5月下旬选择晴好天气对试验地温度 、光合有效辐射及 CO2浓
度的日变化进行测定(图 1 、图 2)。由图 1 、图2可知 ,光合有效辐射于中午 12:00左右达到最大值 ,温度
于下午13:00左右达到最大值 ,CO2浓度在早晨有较大幅度升高 ,傍晚也略有升高 ,其它时间较为平稳 。
·897·第 6期 吴家胜等:杨桐苗期光合特性的研究
图 3　杨桐光合速率 、蒸腾速率日变化　 图 4　杨桐叶片气孔导度和胞间 CO2 浓度日变化
图 5　杨桐叶温与蒸腾速率的日变化
图 6　不同光合有效辐射下杨桐叶片的光合速率
　　于同一天内不同时间测定的杨桐的日光
合速率 、蒸腾速率曲线见图 3。从图 3中可
以看出 ,杨桐具有明显的光午休现象 ,光合曲
线呈双峰 ,上午峰值高得多 ,且较快到达光饱
和 ,下午又有小高峰 。从图 3还可以看出 ,蒸
腾速率与光合速率间存在相同的变化趋势 ,
峰形接近 。
图4表示的是叶片气孔导度与胞间 CO2
浓度的日变化曲线 ,与图 3对照可看出叶片
气孔导度与叶片光合速率的日变化趋势有很
强的正相关关系 ,呈平行变化趋势。这与许
大全等学者[ 11 , 12] 提出的光合速率对气孔导
度具有反馈调节作用 ,在有利于叶肉细胞的光合时气孔导度增大 ,不利于光合时气孔导度减小的看法一
致。从图 4可以看出 , 10:00到 14:00这段时间内 ,气孔导度下降同时伴有胞间 CO2 浓度的下降 ,因此 ,
根据 Farquhar 和 Sharkey 等学者[ 3 ,13]观点 ,可以认为造成杨桐光合午休的主要原因是气孔因素。
比较图3和图4可以看出 ,气孔导度与蒸腾速率的日变化趋势有显著的正相关关系 ,这说明了蒸腾
速率大小在很大程度上决定于气孔的活动状态。结合图 5对比分析 ,可以看出气孔导度与水分亏缺呈
相反的变化趋势 ,水压亏缺对应的峰值与气孔导度对应的谷值在时间上接近一致。从图 5还可以看出 ,
水分亏缺的日变化曲线与叶片温度的日变化曲线趋向一致 ,这说明造成水分亏缺在很大程度上与叶片
温度有关[ 5 ,14] 。将图 5与图 2相比较 ,可以看出水分亏缺与光合有效辐射的峰值对应时间 、曲线基本趋
势有较强的相关性。
2.2　光-光合响应
设定温度为 25 ℃、CO2 浓度为
380 μmol/mol条件下 , 通过测定不同的
光合有效辐射下杨桐叶片的光合速率 ,
结果表明 , PAR 在 600 μmol/m2·s以下
时 ,随 PAR 的增强 , Pn 增加较快;PAR
在 600 ～ 800 μmol·m2 · s 时 , Pn 从
4.11 μmol/m2·s增加到 4.18 μmol/m2·s ,
增加缓慢;PAR 超过 800 μmol/m2·s后 ,
Pn 逐渐下降 。通过以上分析表明杨桐
的光饱和点在 600 ～ 800 μmol/m2·s 范
围。根据图6在低光合有效辐射下 ,其
·898· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 26卷
图 7　不同 CO2浓度下杨桐叶片光合速率的变化
图 8　不同温度下杨桐叶片光合速率和气孔导度的变化
与净光合速率基本呈直线关
系 ,计算求得杨桐木光补偿点
大约在光合有效辐射 37 μmol/
m2·s左右 ,说明杨桐苗期具有
耐荫特性 。
2.3　光合作用的 CO2 响应
陆生植物光合作用所需要
的碳源 ,主要是空气中的 CO2 ,
CO2主要是通过叶片气孔进入
叶子 。空气中的 CO2一般占体
积的0.033%,对植物的光合作
用来说是比较低的。特别在中
午前后 , CO2 就成为增产的限
制因子之一 。我们在控制光照强度和温度条件下 ,测定不同 CO2浓度下杨桐叶片光合速率的变化(图
8), 结果表明 , CO2 浓度在 0 ～
2 000μmol/mol范围内 ,随着 CO2
浓度的增加 ,净光合速率也不断
升高 ,在 CO2 浓度为 2 000μmol/
mol 时 , Pn 取得最大值为 24.
1 μmol/m2·s ,因此可以认为 CO2
饱和点约为 2 000 μmol/mol。根
据低CO2 浓度时光合速率与其几
乎呈线性关系 ,求得回归方程 y
=0.024 9x -1.824 3(r =0.
999 2), y 为光合速率 , x 为 CO2
浓度 ,由此求得杨桐叶片羧化效
率为 0.025 , CO2 补偿点为 74.
0 μmol/mol。
2.4　杨桐幼苗净光合速率对温度的响应
在控制光合有效辐射 600 μmol/m2·s 、CO2浓度 380μmol/mol条件下 ,测定杨桐在不同温度下的光合
速率 。结果(图 8)表明 ,在空气温度为 24 ℃时 Pn 最高 ,达到 5.3 μmol/m2·s;当温度升高到 26 ℃时 ,杨
桐叶片 Pn 略有下降;超过 26 ℃, Pn 下降加快 。由此可见当空气温度在 24 ～ 26 ℃范围内 , Pn 较大 ,可
以认为是杨桐叶片光合最适温度。从图 8还可以看出 ,气孔导度随温度的变化与 Pn 的变化是平行的 ,
由此可以认为 ,温度变化引起气孔运动 ,进而影响 Pn 变化 。
3　结论与讨论
(1)在晴朗天气 ,杨桐 Pn 日变化为双峰曲线 , 1 d中有2个明显的峰值 ,表现出明显的“午休”现象。
蒸腾速率与光合速率在 1 d内的变化趋势类似。叶片气孔导度的日变化曲线与光合速率的日变化趋势
有很强的正相关关系 ,呈平行变化趋势 。气孔导度受到叶片水分亏缺的调节 ,与水分亏缺呈反向变化 ,
而水分亏缺则受光合有效辐射 、气温的影响 ,表现出与之有同向变化的趋势 。研究表明 ,杨桐苗木在
10:00到 14:00这段时间内 ,光合速率处于 1 d中的谷值 ,同时气孔导度也明显下降 ,并伴有胞间 CO2浓
度的下降。根据 Farquhar 和 Sharkey 等学者[ 13]观点 ,可以认为造成杨桐光合午休的主要原因是气孔因
素。中午前后(10:00到 14:00)强光和高温及由其引起的叶片与空气之间 VPD 增大等原因会导致部分
·899·第 6期 吴家胜等:杨桐苗期光合特性的研究
气孔关闭 ,引起胞间CO2 浓度降低 ,从而造成 Pn 下降。另外 ,温度升高和 VPD 的增加 ,也抑制了参与光
合过程中酶的活性 ,使羧化效率和最大光合能力都下降 。
(2)根据本试验测定结果 ,杨桐苗期光补偿点为 37μmol/m2·s ,光饱和点为 600 ～ 800 μmol/m2·s ,表
明杨桐苗期具有耐荫特性 。因此 ,杨桐人工栽培的苗期一定要注意遮荫 ,特别是中午前后 ,约要遮去
50%左右的光照 ,以有利于净光合速率的提高。
(3)试验表明杨桐苗期 CO2补偿点为 74.0 μmol/mol ,CO2饱和点约为 2 000 μmol/mol。2 000 μmol/
mol的 CO2饱和点 ,说明杨桐具有极高的增产潜力 ,生产上可通过设施栽培及增施 CO2 肥来提高杨桐的
生长量 。有关提高CO2 浓度促进光合作用的效应已有许多报道[ 15～ 18] 。有研究指出 ,在一定范围内提
高环境中 CO2 浓度 ,增大CO2和 O2的比值 , 可以增加 RuBPcase的羧化活性 , 降低其加氧活性 ,抑制光
呼吸 , 提高光合速率[ 19] 。
(4)在控制光合有效辐射和 CO2浓度条件下 ,测定杨桐光合速率对温度的响应 ,结果表明 ,杨桐的最
适光合温度为 24 ～ 26 ℃,与测定生长盛期的杉木[ 20]和金钱树[ 21]的情况相仿 。杨桐苗期中午前后光合
速率的下降 ,在很大程度上是由于温度太高导致 VPD 增大 ,引起气孔部分关闭所致 。因此在杨桐的栽
培管理过程中 ,一定要注意温度的调控 ,可以通过喷水等措施来降低温度 ,提高净光合速率。
参考文献:
[ 1] 钱玉红 ,孙丽华.浙江杨桐考察[ J] .浙江林业科技 , 1994 , 14(1):42 ～ 46.
[ 2] 吕世新 ,徐国超 , 赵锡成.杨桐育苗及造林技术[ J] .林业科技开发 , 2003 , 17(1):59.
[ 3] 孟庆伟 ,王春霞 , 赵世杰 ,等.银杏光合特性研究[ J] .林业科学 , 1995 , 31(1):69 ～ 71.
[ 4] 郭连旺 ,沈允钢 , 武海 ,等.杜仲光合特性研究[ J] .植物学报 , 1996 , 38(4):283 ～ 286.
[ 5] 蔺琛 ,马钦彦 , 韩海荣 ,等.山西太岳山辽东栎的光合特性[ J] .生态学报 , 2002 , 22(9):1 399～ 1 406.
[ 6] 许小牛 ,李宏开.结香光合特性的研究[ J] .经济林研究 , 1994 , 12(2):21 ～ 24.
[ 7] 张国良 ,安连荣 , 代焕琴 ,等.柿幼树光合特性的研究[ J] .河北农业大学学报 , 2000 , 23(3):51 ～ 53.
[ 8] 张祝平 ,招晓东 , 叶耀雄 ,等.荔枝的光合特性[ J] .应用与环境生物学报 , 1995 , 1(3):226 ～ 231.
[ 9] 朱世江.柑桔果树的光合特性[ J] .四川果树 , 1993 , 21(2):35 , 36.
[ 10] 郑炳松 ,金爱武 , 程晓建 ,等.雷竹光合特性的研究[ J] .福建林学院学报 , 2001 , 21(4):359～ 362.
[ 11] 许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题[ J] .植物生理学报 , 1997 , 33(4):241 ～ 244.
[ 12] 许大全 ,李得耀 , 沈允钢 ,等.田间小麦叶片光合作用“午睡”现象的研究[ J] .植物生理学报 , 1984 , 10(3):269～ 276.
[ 13] Farquar G D , Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[ J] .Ann Rew Plant Physiol , 1982 , 33:317 ～ 345.
[ 14] 关义新 ,戴俊英 , 林艳.水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气孔限制[ J] .植物生理学通讯 , 1995 , 31(4):293 ～ 297.
[ 15] 施定基.增施 CO2生理效应的初步研究[ J] .植物生理学通讯 , 1983(3):30～ 33.
[ 16] 张其德.大气 CO2浓度升高对光合作用的影响[ J] .植物通报 , 1992 , 9 (4):18～ 23.
[ 17] 苏培玺 , 杜明武 , 张立新 ,等.日光温室草莓光合特性及对 CO2浓度升高的影响[ J] .园艺学报 , 2002 , 29(6):423
～ 426.
[ 18] 郭志华 , 张宏达 , 李志安 ,等.鹅掌楸苗期光合特性的研究[ J] .生态学报 , 1999 , 19(2):164～ 169.
[ 19] Peet M M , Huber S C , Patterson D T.Acclimation to high CO2 in monoecious cucumber Ⅱ.Carbon exchange rate , enzyme ac-
tivity and starch and nutrient concentrations[ J] .Plant Physiol , 1986 , 80 (1):63～ 67.
[ 20] 张小全 ,徐德应.温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响[ J] .林业科学 , 2002 , 38(3):27～ 33.
[ 21] 王精明 , 陈丹生.金钱树苗期光合特性研究[ J] .广西科学 , 2004 , 11(1):75 ～ 77.
·900· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 26卷