全 文 :林开文,杨自云,姜永雷,等. 小叶女贞秋季光合速率日变化及其与环境因子的相关性[J]. 江苏农业科学,2016,44(1):213 - 215.
doi:10. 15889 / j. issn. 1002 - 1302. 2016. 01. 063
小叶女贞秋季光合速率日变化
及其与环境因子的相关性
林开文,杨自云,姜永雷,樊国盛
(西南林业大学园林学院,云南昆明 650224)
摘要:利用 Li - 6400 型便携式光合作用测定仪,测定小叶女贞秋季叶片净光合速率的日变化,研究净光合速率
(Pn)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 体积分数(Ci)的日变化及其与环境因子的关系。结果表明,小叶女
贞净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)的日变化均呈单峰曲线,峰值均出现于 12:00 左右,其净光合速率达到
14. 14 μmol /(m2·s),蒸腾速率的峰值达到 4. 91 mmol /(m2·s)。相关分析表明,小叶女贞的净光合速率(Pn)与气孔
导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)呈显著、极显著正相关(r = 0. 875
* 、r = 0. 973**),与胞间 CO2 体积分数(Ci)呈显著负相关
(r = -0. 872* );在温度、光合有效辐射、气孔导度、空气相对湿度等环境因子中,光合有效辐射对小叶女贞的光合作用
影响较大。
关键词:小叶女贞;光合速率;气孔导度;光合有效辐射
中图分类号:S687. 201 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2016)01 - 0213 - 03
收稿日期:2015 - 01 - 09
基金项目:云南省应用基础面上项目(编号:2010ZC263);云南省省
级重点学科建设经费(编号:50097401)。
作者简介:林开文(1969—),男,广东徐闻人,副教授,硕士生导师,主
要从事园林植物研究。E - mail:1214736440@ qq. com。
通信作者:樊国盛,博士,教授,博士生导师,主要从事风景园林研究。
E - mail:274955551@ qq. com。
光合作用是植物生长发育的基础,是将太阳辐射能转化
为化学能的主要方式,也是制约生态系统生物生产力最重要
的生理过程。冯建灿等研究认为,光合作用日变化可作为植
物生产过程中物质积累与生理代谢能力的一种表现,也是植
物生理生态学研究的重要内容[1]。植物光合日变化随植物
种类、环境条件的变化而有所不同,通过不同的日变化能力可
对影响植物生长和代谢的环境因子进行探讨分析。大量研究
表明,在众多影响光合作用的环境因子中,光照、温度、水分、
矿质元素、大气 CO2 体积分数等较为重要
[2]。研究植物的光
合速率日变化时,应尽量考虑这些环境因子的影响。近年来,
对树木光合作用的研究主要集中于树木光合日变化、季节变
化[3 - 4]、内部因素、环境因子[5]等对光合作用的影响,以及各
种环境胁迫导致的光合速率变化[6]等。
小叶女贞(Ligustrum quihoui Carr)为木犀科(Oleaceae)女
贞属(Ligustrum)的常绿植物,夏季白花满树,是一种常见绿
化树种。由于其对环境污染和有毒气体的抗性较强,常用作
园林绿化或作为重要绿篱材料栽植在工厂矿区,也可在庭院
中栽植观赏或制作盆景,常被修剪为球状小灌木。小叶女贞
是常见的园林植物,分布范围广泛,在安徽省、西藏地区、河南
省、湖北省、贵州省、浙江省、江苏省等地均有分布[7]。目前,
对小叶女贞的研究主要集中于其耐寒性、观赏性、生态效益等
方面,对其在园林应用中光合特性的研究较少。通过研究小
叶女贞秋季光合速率的日变化,揭示其光合作用日变化的基
本规律及其与环境因子的关系,为小叶女贞在不同时间的管
理及在园林中合理的养护管理提供依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
试验于西南林业大学后山树木园内进行,该地区位于云
南省昆明市东部,年均日照数为 2 445. 6 h,日照率达 56%;年
均气温为 14. 5 ℃,最热月(7 月)、最冷月(1 月)的平均气温
分别为 19. 7、7. 5 ℃,年温差达 12 ~ 13 ℃;相对湿度为 74%,
湿气不重;近年来全年无霜期均超过 240 d。该地区秋季降温
快,天气干燥,多数地区气温比春季低 2 ℃左右,降水量不足
夏季的一半,但多于冬、春两季,秋旱较少见。雨季一般于 10
月上、中旬终止,初霜期于 11 月上旬开始。土壤类型为红壤,
质地为黏土。
1. 2 研究材料
供试材料为西南林业大学后山苗圃 3 年生球形小叶女
贞,株高 100 cm、蓬径 100 cm,生长势良好,冠形丰满,无病
虫害。
1. 3 研究方法
试验于 2014 年 10 月进行,选择健康、长势一致、成熟的
小叶女贞功能叶片进行测定。选择树冠外围东、西、南、北 4
个方向,于晴天的 08:00—18:00 每隔 2 h 测定 1 次,测定指
标为小叶女贞叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间
CO2 体积分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)等参数,以及光合有效辐
射强度(PAR)、大气温度(℃)、湿度(RH)等环境因子。每次
每个方向随机选择 3 张叶,分别选取新发枝条枝梢往下第 3
张展开叶、第 6 张成熟叶,每张叶重复记录 5 次,取其平均值。
1. 4 数据分析
采用 Excel 2010 软件制图,采用 SPSS 19. 0 统计软件进
—312—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 1 期
行一元方差分析(one - way ANOVA),采用 Ducans检验方法
进行平均数间的多重比较,P < 0. 05 时差异显著。
2 结果与分析
2. 1 小叶女贞生态因子的日变化
由表 1 可知,在 08:00—18:00 之间光合有效辐射
(PAR)、大气温度(℃)、大气相对湿度均呈“单峰”曲线的变
化趋势,其中光合有效辐射(PAR)在 08:00—18:00 的变化范
围为 800 ~1 000 μmol /(m2·s),分别于 08:00、12:00达到最小值
800 μmol /(m2·s)、最大值 1 800 μmol /(m2·s)。大气温度的
变化范围为 19. 8 ~ 28. 7 ℃,于 08:00 达到最低温度 19. 8 ℃,
并随光合有效辐射强度的增加而上升,于 12:00 达到最高温
度 28. 7 ℃,此后随光合有效辐射强度的减弱而下降,于
18:00 达到 20 ℃左右。大气相对湿度与光合有效辐射强度、
大气温度的变化趋势相反,于 08:00 达到大气相对湿度最大
值 62%,并随光合有效辐射强度的增强、大气温度的升高而
逐渐下降,于 12:00 达到大气相对湿度最小值 30%,之后逐
渐上升,在 14:00—18:00 间变化幅度较小。
表 1 主要生态因子的日变化
时刻
光合有效辐射
[μmol /(m2·s)]
大气温度
(℃)
大气相对湿度
(%)
08:00 800 19. 8 62
10:00 1 200 21. 4 51
12:00 1 800 28. 7 30
14:00 1 600 25. 3 38
16:00 1 400 21. 9 41
18:00 1 000 20. 0 41
2. 2 小叶女贞光合特性的日变化
2. 2. 1 小叶女贞净光合速率的日变化 植物光合作用的日
变化具有一定规律,一般分为“单峰”“双峰”2 种曲线类型。
由图 1 可知,小叶女贞秋季净光合速率(Pn)日变化随时间的
推移呈“单峰”曲线。净光合速率在 08:00—12:00 呈快速上
升趋势,并达到最大值 14. 14 μmol /(m2·s);随着外界光照
强度的减弱,净光合速率在 12:00—18:00 呈逐渐下降趋势。
2. 2. 2 小叶女贞气孔导度的日变化 气孔导度(Cond)表示
气孔张开的程度,影响植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用。
小叶女贞的气孔导度呈“单峰”变化趋势(图 2),于 10:00 左
右达到最大值 0. 29 mol /(m2·s),并随时间的推移呈下降趋
势,在 18:00 左右时仅为 0. 05 mol /(m2·s)。
2. 2. 3 小叶女贞蒸腾速率的日变化 蒸腾速率指植物在一
定时间内单位叶面积蒸腾的水量。秋季植物的蒸腾速率日变
化受气温、光照强度等因素的影响较大,秋末低温、弱光的环
境会影响叶温,从而降低植物的蒸腾作用。由图 3 可知,小叶
女贞叶片的蒸腾速率(Tr)与净光合速率(Pn)呈相似的变化
趋势。在 08:00—12:00 蒸腾速率(Tr)呈上升趋势,于 12:00
达到最大值 4. 91 mmol /(m2 · s);随着时间的推移,在
12:00— 18:00 呈 下 降 趋 势,于 18:00 达 到 最 小
值 1. 03 mmol /(m2·s)。
2. 2. 4 小叶女贞胞间 CO2 体积分数的日变化 由图 4 可
知,与小叶女贞叶片净光合速率(Pn)的变化趋势相反,胞间
CO2 体积分数随时间的推移呈下降趋势,最大值、最小值分别
出现于 08:00、18:00,其值分别为 345. 71、199. 68 μmol /mol,
下降幅度达 42. 24%。
2. 3 小叶女贞光合特性的相关性分析
在供试小叶女贞叶片中,对其测定时刻光合特征参数的
平均值进行相关分析。结果(表 2)表明,小叶女贞净光合速
—412— 江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 1 期
率(Pn)与蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(PAR)均呈极显著正
相关(r = 0. 973**、0. 893**,P < 0. 01),与气孔导度(Cond)呈
显著正相关(r = 0. 875* ,P < 0. 05),与胞间 CO2 体积分数
(Ci)呈显著负相关(r = - 0. 872
* ,P < 0. 01),与其他环境因
子的相关性不显著。此外,蒸腾速率(Tr)与气孔导度(Cond)
呈极显著正相关(r = 0. 908**,P < 0. 01),与光合有效辐射
(PAR)呈显著正相关(r = 0. 880* ,P < 0. 05),与胞间 CO2 体
积分数(Ci)呈显著负相关(r = - 0. 822
* ,P < 0. 05)。由相关
系数可知,对小叶女贞净光合速率(Pn)影响最大的因子为蒸
腾速率(Tr)、光合有效辐射强度(PAR),其次为气孔导度
(Cond)。
表 2 光合特性的相关性分析
项目
相关系数
净光合速率(Pn) 气孔导度(Cond) 胞间 CO2 体积分数(Ci) 蒸腾速率(Tr) 光合有效辐射(PAR)
净光合速率(Pn) 1. 000
气孔导度(Cond) 0. 875* 1. 000
胞间 CO2 体积分数(Ci) - 0. 872* - 0. 573 1. 000
蒸腾速率(Tr) 0. 973** 0. 908** - 0. 822* 1. 000
光合有效辐射(PAR) 0. 893** 0. 870* - 0. 811* 0. 880* 1. 000
注:“*”“**”分别表示在 0. 05、0. 01 水平下显著相关。
3 结论与讨论
植物的净光合速率在一天中的变化动态,是叶片对环境
条件变化的综合响应。大量研究表明,晴朗天气下植物的光
合日变化曲线一般为“单峰”或“双峰”曲线[8 - 10]。本研究
中,小叶女贞的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)日变化均表
现为“单峰”曲线,且最大值出现于 12:00 左右,分别达到
14. 14 μmol /(m2·s)、4. 91 mmol /(m2· s)。尤扬在北方对
女贞秋季的光合速率进行研究[11],其“峰值”早于本研究 2 h,
这可能与西南地区秋季气温高于北方、日出时间早、光合有效
辐射较大、光合作用时间长有关。小叶女贞一天中不同的光
合速率日变化,反映了其生产过程中物质积累、生理代谢对环
境因子的不同适应性,以及环境因素对其生长、代谢的重要影
响。早晨空气湿度大、气温低,小叶女贞的净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)相对较低,但胞间二氧化碳体积分数(Ci)却高
达 345. 71 μmol CO2 /mol。随着光合有效辐射(PAR)的增强、
气温的升高、气孔开放程度的变大,小叶女贞叶片的净光合速
率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)均显著升高。
关于植物净光合速率(Pn)与气孔导度(Cond)、蒸腾速率
(Tr)、胞间 CO2 体积分数(Ci)相关性的研究较多
[12 - 14]。吴
中军等研究发现,榕树的净光合速率与胞间 CO2 体积分数
(C i)呈负相关
[15]。尤扬等研究发现,女贞[11]、大叶黄杨[4]秋
季的净光合速率(Pn)与气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)呈正
相关(P < 0. 05),与胞间 CO2 体积分数(Ci)呈负相关(P <
0. 05)。本研究中,小叶女贞的净光合速率(Pn)与气孔导度
(Cond)、光合有效辐射强度(PAR)、蒸腾速率(Tr)均呈正相关
(r = 0. 875* 、0. 893**、0. 973**,P < 0. 05),与胞间 CO2 体积
分数(Ci)呈负相关(r = - 0. 872
* ,P < 0. 05),与已有研究的
结论相一致。
本试验结果表明,晴天条件下的不同时段中,影响小叶女
贞叶片净光合速率的环境因子不同,且同一因子在不同时段
的效应不一致。小叶女贞净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)
的日变化均呈“单峰”曲线,峰值均出现于 12:00 左右,净光
合速率达到 14. 14 μmol /(m2· s),蒸腾速率的峰值达到
4. 91 mmol /(m2·s)。在温度、光合有效辐射强度、气孔导
度、空气相对湿度等环境因子中,光合有效辐射强度对小叶女
贞光合作用的影响较大。综上所述,小叶女贞为喜光照、稍耐
荫的植物,当中午光照强度达到最大值时,其净光合速率也达
到最大值,使体内有机物最大程度积累。
参考文献:
[1]冯建灿,张玉洁. 柿树光合速率日变化及其影响因子的研究[J].
林业科学,2002,38(4):34 - 39.
[2]万素梅,贾志宽,杨宝平. 苜蓿光合速率日变化及其与环境因子
的关系[J]. 草地学报,2009,17(1):27 - 31.
[3]黄振英,董学军,蒋高明,等. 沙柳光合作用和蒸腾作用日动态变
化的初步研究[J]. 西北植物学报,2002,22(4):93 - 99.
[4]尤 扬,周秀梅,李保印,等. 大叶黄杨秋季光合特性研究[J].
甘肃农业大学学报,2014,49(2):120 - 124.
[5]王 茹. 杜仲光合生理和蒸腾特性的研究[D]. 合肥:安徽农业
大学,2012.
[6]闫建文,史海滨,李仙岳,等. 轻度盐渍化土壤水氮对玉米光合日
变化的影响[J]. 灌溉排水学报,2014,33(3):22 - 27.
[7]陈有民. 园林树木学[M]. 北京:中国林业出版社,2007:642.
[8]Brown R H,Radcliffe D E. A comparis on of apparent photosynthesis
in sericea lespedeza and alfalfa[J]. Crop Science,1986,26(6):
1208 - 1211.
[9]尤 扬,周 建,贾文庆,等. 鹅掌柴叶片秋季光合特性[J]. 东
北林业大学学报,2009,37(9):25 - 26,35.
[10]冷平生,杨晓红,胡 悦,等. 5 种园林树木的光合和蒸腾特性的
研究[J]. 北京农学院学报,2000,15(4):13 - 18.
[11]尤 扬,张晓云,王贤荣,等. 女贞秋季光合特性研究[J]. 资源
开发与市场,2014,30(2):129 - 132,194.
[12]窦春蕊,吴万兴,李文华,等. 黄土高原地区 3 个大扁杏品种的
光合特性日变化研究[J]. 干旱地区农业研究,2005,23(6):
97 - 101.
[13]翁晓燕,蒋德安,陆 庆,等. 影响光合速率日变化的主要因子
[J]. 中国水稻科学,1998,12(2):105 - 108.
[14]Kuppers M,Wheeler A M,Kuppers B I L,et al. Carbon dioxide fixa-
tion in eucalypts in field analysis of diurnal variations in photosyn-
thetic capacity[J]. Ecologia,1986,70:273 - 282.
[15]吴中军,张冬东. 榕树光合特性的研究[J]. 西南大学学报:自
然科学版,2014,36(4):8 - 13.
—512—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 1 期