全 文 ：0 引言
榕树（Ficus microcarpa）又名细叶榕、成树、榕树
须，桑科榕属植物，修剪造型后常用于盆景的制作。盆
栽榕树是福建省主要出口创汇植物产品，现已走向世
界，被命名为“China roots”。但其生产过程易受根结
线虫（Meloidogyne spp.）为害，严重影响盆栽榕树的生
长周期、外观质量，进而影响盆栽榕树出口[1]。目前，
杀线化学药剂的使用仍是控制根结线虫最为有效的手
段，但随着用量及使用次数的增加，“3R”（Residue、
Resistance、Resurgence）和药害问题加重，必将要求减
少化学农药的使用[2]。探寻盆栽榕树根结线虫的可持
续生物防控技术方案，已是近期研究的热点和前沿。
笔者在剖析盆栽榕树主要根结线虫发生情况的基础
上，对其生物防控技术进行总结，以求采用更加科学合
理的手段来控制盆栽榕树根结线虫病的发生，减轻杀
线化学药剂的药后残留和药害，扩大盆栽榕树出口。
1 盆栽榕树主要根结线虫的发生
根结线虫是盆栽榕树的主要病害之一，在根部取
食和繁殖，可直接影响植株的生长发育，降低榕树品
质，还可加剧枯萎病等其他病害的发生。盆栽榕树根
基金项目：福建省科技重大专项专题子课题“盆栽花卉病虫害防治技术研究”（2010NZ0003-2）；福建省属公益类科研院所基本科研专项计划项目“漳
州出口盆栽花卉病虫害种类调查和防治新技术研究”（2010R1026-4）；福建省科技创新平台建设项目“福建省农作物害虫天敌资源工程技术研究中
心”（2008N2002）。
第一作者简介：姚锦爱，女，1978年出生，福建松溪人，助理研究员，硕士，主要从事植病生防方面的研究。通信地址：350013福州市晋安区新店埔垱
省农科院植物保护研究所，E-mail：yaoja@163.com。
通讯作者：余德亿，男，1972年出生，福建浦城人，副研究员，硕士，主要从事农业昆虫与害虫防治方面的研究。通信地址：350013福州市晋安区新店
埔垱省农科院植物保护研究所，E-mail：yudy_2004@126.com。
收稿日期：2010-10-11，修回日期：2010-11-16。
盆栽榕树主要根结线虫的发生及其生物防控技术研究
姚锦爱 1，余德亿 1,2，黄 鹏 2，方大琳 2
（1福建省农业科学院植物保护研究所，福州 350013；2福建省农作物害虫天敌资源工程技术研究中心，福州 350013）
摘 要：盆栽榕树是福建省主要出口创汇植物产品，近年受根结线虫为害严重。笔者介绍南方根结线虫
和花生根结线虫在盆栽榕树上的发生情况，并从抗性品种选育、天敌生物利用和植物源杀线剂研发等方
面，解析盆栽榕树主要根结线虫的生物防控技术，以期实现对根结线虫的无公害与可持续控制。
关键词：盆栽榕树；根结线虫；发生情况；生物防控
中图分类号：S436.8，S476 文献标志码：A 论文编号：2010-2888
The Occurrence Condition of Main Root-knot Nematode and
its Biological Control Technology on Potted Ficus
Yao Jin’ai1, Yu Deyi1,2, Huang Peng2, Fang Dalin2
(1Institute of Plant Protection, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013;
2The Engineering Technology Research Center of Fujian Crops Pests Natural Enemies Resources, Fuzhou 350013)
Abstract: The potted ficus is one of the mainly export products in Fujian. Root-knot nematode has caused
severe damage in recent years. This paper introduced the occurrence condition of Meloidogyne incognita and
M. arenaria on potted ficus, analysed of biological control technology about main root-knot nematode on potted
ficus, including the resistance breeding, the protection and utilization of natural enemy biological resources
and the research and application of botanical nematicide, etc. Our objective is to realize pollution-free and
sustainable control on root-knot nematode.
Key words: potted ficus; root-knot nematode; occurrence condition; biological control
中国农学通报 2011,27(04):91-95
Chinese Agricultural Science Bulletin
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部被害后，侧根和营养根明显肿大，形成根结或根瘤，
具虫瘿，剖开根结表皮可见白色梨形雌虫；严重感病的
根系，表面呈现胶状物，根结连续呈念珠状，或数个根
结愈合形成根结块，根系萎缩畸形，侧根和根毛明显减
少，有的形成丛生或锉短根。地上部症状表现不明显，
似缺肥或缺水症状；严重感病的植株矮小，生长衰弱，
叶片黄化，叶缘卷褶或干枯或脱落，枝条干枯死亡。经
专家鉴定，对盆栽榕树造成为害的根结线虫种类主要
为南方根结线虫（Meloidogyne incognita）和花生根结
线虫（M. arenaria）[1,3]。
1.1 南方根结线虫
该虫主要在热带、亚热带和温带中低海拔地区种
植的盆栽榕树上发生，福建、广东和云南等地发生较
重，以卵或 2龄幼虫在栽培介质中越冬，主要依赖病
株、栽培介质和浇灌水进行传播。虫体很小，肉眼看不
到，雌雄成虫形状各异。雌成虫生活在根结内，虫体膨大
成球形或梨形，体壁柔软，乳白色，体长0.44~1.59 mm，宽
0.26~0.81 mm；颈部明显，排泄孔位于中食道球前，通
常在口针基部球附近；会阴花纹近方形，背弓较高，侧
区侧线明显，角质膜纹平滑至波浪状，尾端常有明显的
轮纹。雄成虫游离于介质或附着在卵囊上，蠕虫形，无
色透明，体长 1.00~2.00 mm，宽 0.03~0.04 mm；体环明
显，头骨架和口针发达；交合刺发达，引带新月形，无交
合伞。卵产在尾端分泌的胶质卵囊内，椭圆形或近肾
脏形。幼虫细长，蠕虫状，共 4龄；2龄幼虫口针细长，
中食道球发达，尾呈锥状，末端有一段清晰的透明区；
3~4龄幼虫尾膨大呈囊状，有尾夹突，寄生于根结内。
环境温湿度和盆栽介质是影响该线虫发生的主要因
子，环境条件适宜时，该虫完成 1个生活周期只需 20~
25天，每年可完成5~10个世代，重叠严重[3-4]。
1.2 花生根结线虫
该虫分布近似南方根结线虫，主要在浙江、江苏或
以北种植的盆栽榕树上发生。雌成虫生活在根结内，
虫体膨大成葫芦形或尖桃形，前端尖细，后端椭圆，乳
白色，体长0.51~1.10 mrn、宽0.40~0.60 mm；体表薄，有
环纹，唇区稍突起，口针基部球圆形；会阴花纹圆形至
卵圆形，背弓低，侧区无侧线，角质膜平滑至略有波形，
尾端无明显轮纹。雄成虫游离于介质或附着在卵囊
上，灰白色，体长1.06~1.55 mm，宽0.03~0.04 mm；头区
低平，唇盘与中唇融合，无侧唇，头感器明显，口针粗
壮，交合刺明显。卵产在尾端分泌的胶质卵囊内，两端
宽而圆，似肾形。幼虫共5龄；2龄幼虫口针细长，基部
球明显，唇区不缢缩，侧面观平钝呈圆锥形；3~5龄幼
虫体形分化，雄虫线形，雌虫辣椒形至洋梨形，卷曲于
旧皮内。环境温湿度和盆栽介质影响该虫发生，完成
1个生活周期需20~30天或更长，每年可完成3~5个世
代[5-6]。
2 盆栽榕树主要根结线虫的生物防控
根结线虫病的防控方法有很多，杀线化学药剂的
使用仍是控制根结线虫最为有效的手段，但随着杀线
化学药剂负面效应的日益显现，必将严格限制化学农
药的使用。加强抗性盆栽榕树品种的选育、真菌和细
菌类生物抗线虫制剂的研制、活性较高且易降解的植
物源化合物的研发，将基因工程技术和分子生物技术
切实用于根结线虫的生物防控，以实现对根结线虫的
无公害与可持续控制。
2.1 抗性品种选育
根结线虫病防控最经济有效的手段是推广应用优
良高抗品种。现阶段，花生、烟草和番茄等作物的抗根
结线虫育种工作取得了良好成效。
如利用植物对根结线虫病的结构抗性，筛选出花
生抗病品种‘COAN’，可将北方根结线虫（M. hapla）2
龄幼虫限制在根部皮层组织中，只有 1/90的 2龄幼虫
能够侵入维管束组织,且不会引起过敏性坏死反应。
利用植物抗根结线虫的坏死反应，筛选出一种茄属植
物Solanum sparsipilum，可容忍根结线虫2龄幼虫由根
表皮逼近到维管束组织，但侵入以后，取食位点的几个
细胞会膨大为巨型细胞，这些细胞的细胞质浓缩、液泡
缩小、内质网消失，然后维管束周围的薄壁细胞大量坏
死，导致巨型细胞的崩解，90%以上的2龄幼虫在根里
不能发育，其余的 2龄幼虫发育成雄虫。利用植物抗
根结线虫的相关酶类，筛选出烟草抗根结线虫品种
‘NC-95’，受南方根结线虫侵染后的根系，过氧化物酶
活性明显增强，植物的抗病能力明显提升。利用基因
工程和分子生物技术，找出多个对根结线虫具有明显
抗性的基因，有从秘鲁野生番茄（Lycopersicon
peruvianum）中发现的抗番茄根结线虫的Mi基因，有
从甜椒（‘Charleston Belle’和‘Carolina Wonder’）中发
现的抗南方根结线虫、花生根结线虫 1号、2号小种和
爪哇根结线虫（M. javanica）的N基因，还有从咖啡品
种‘Iapar59’中发现的抗短小根结线虫（M. exigua）的
Mex-1基因，将这些抗性基因及DNA片断应用于抗病
育种，能有效地控制根结线虫为害[7]。借鉴花生、烟草
和番茄等作物的抗根结线虫育种工作经验，从结构抗
病、生理生化抗病、基因抗病等角度着力，将常规育种
和现代生物育种技术有机结合，加大盆栽榕树抗根结
线虫品种的选育力度，争取育出对根结线虫具有良好
抗性的盆栽榕树新品种，开创抗根结线虫盆栽榕树育
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姚锦爱等：盆栽榕树主要根结线虫的发生及其生物防控技术研究
种新局面。
2.2 天敌生物利用
根结线虫病防控的另一有效手段就是要大力挖掘
利用天敌生物。天敌生物是食物链中的一员，环境兼
容性好，被证实能用于长期控制根结线虫为害。目前，
已有众多天敌生物资源得到挖掘，一些真菌和细菌类
生物抗线虫商品制剂在生产中得以推广应用。
2.2.1 生防真菌 在根结线虫生防物菌物中，研究最多
的是食线虫菌物，约30属，至少79种，存在着巨大的物
种多样性,既有广泛分布的常见种类,又有地区分布的
特殊种类[8]。目前，已筛选到的生防菌株主要从节丛
孢属、镰刀菌属、单顶孢属、拟青霉属和轮枝菌属中获
得，使用较多的生防菌物主要是拟青霉属的淡紫拟青
霉（Paecilomyces lilacinus）和轮枝菌属的厚垣轮枝孢
菌（Verticillium chlamydosporium）等世界广泛分布的
种类[9]。
淡紫拟青霉是南方根结线虫与胞囊线虫卵的有效
寄生菌，在寄生的同时，可产生具有杀线虫作用的毒
素，还可产生丰富的几丁质酶，促使线虫卵的孵化，提
高拟青霉菌对线虫的寄生率 [10-11]。据报道，该菌的
MCWA18菌株对南方根结线虫卵的相对寄生率为
92.6%，对爪哇根结线虫卵孵化的相对抑制率为
62.1%；菌株PL04有较强的抗逆性和对化学农药的兼
容性，孢子悬浮液处理18天后对香蕉根结线虫卵的相
对寄生率为 94.3%；商品菌剂 36-1稀释 10倍后，药后
15天和 30天对豇豆根结线虫病的防治效果分别为
73.5%和66.4%；商品菌剂灭线灵对烟草根结线虫病的平
均防治效果达到 6l.9%，改善了烟株的生育环境[9,12-13]。
现有研究和田间实践表明，淡紫拟青霉对多种线虫都
有较好的防治效能，寄主很广，是防治根结线虫最有前
途的生防菌之一。
厚垣轮枝孢菌也是南方根结线虫和胞囊线虫及雌
虫的兼性寄生菌，菌丝网对线虫雌虫及虫卵等进行有
效识别，在卵壳表面侵染点处形成附着器，依靠很细的
侵染丝进入卵壳，形成侵染泡，消解并吸收其中的营养
物质。据报道，该菌的LZ1菌株对烟草南方根结线虫
分散卵和卵囊的相对抑制率分别为27.2%和67.5%，且
能使土壤中的根结线虫数量减少 90.0%；菌株V10在
18℃和25℃条件下，对南方根结线虫卵的相对寄生率分
别为 77.2%和 73.0%，7.56×1010 V10/m2、1.04×1011 V10/m2
和1.32×1011 V10/m2孢子悬浮液对温室盆栽番茄根结线
虫病药后 90天防效分别为 45.4%、55.3%和 65.3%；商
品菌剂 5%线虫必克对日光温室黄瓜根结线虫病的田
间防治效果为 50.8%~72.2%，对茶梅盆景植物根围及
土壤中的外寄生线虫类群及小杆目等腐生线虫的防治
效果为 54.8%~92.9%，且未发现药害症状[14-17]。可见，
厚垣轮枝孢菌对多种线虫也有较好的防治效能，向土
壤中添加适量几丁质可以进一步激活该菌的活性，提
高其对线虫的寄生率，在植物线虫生物防治上有重要
意义[18]。
此外，土壤中某些真菌能够分泌毒素或裂解酶类来
杀死或抑制线虫，也引起了研究者的重视。现已发现90
余种杀线虫菌物毒素，成分主要有醌类、生物碱类、萜类、
肽类、吡喃类、呋喃类、脂肪酸类和萘类等[19-20]。如糙皮
侧耳菌株（Pleurotus ostreatu）产生的反癸烯二酸毒素、
淡 紫 拟 青 霉 发 酵 液 中 存 在 的 白 灰 制 菌 素
（Leucinostatin）和绿色木霉（Trichoderma viride）产生
的胶霉毒素（Gliotoxin）及绿色菌素（Viridin）等，均具
有侵染和消解线虫的活性，可用于防治番茄等作物上
的根结线虫[11,21]。食线虫菌物资源丰富，具有较好的开
发应用前景，可尝试用于盆栽榕树根结线虫病的防控。
2.2.2 生防细菌 根结线虫生防细菌，目前报道的主要
是巴氏杆菌属的某些种和根际细菌，研究最多的是穿
刺巴氏杆菌（Pasteuria penetrans）[8]。该菌分布广泛，已
从96个属196种土壤线虫体内发现了巴氏杆菌或其类
似物，属南方根结线虫的专性寄生菌，先以球形孢子粘
附于线虫表面，孢子萌发成芽管，在酶和芽管的作用
下，侵入线虫表皮，在线虫体内漂浮、定殖和发育，产生
大量菌体和有毒代谢物，使感染的幼虫反应迟钝，致病
力减弱。待线虫发育到成虫时，体内充满菌体孢子，摧
毁成虫并向土壤释放出大量的孢子，再次侵染其他线
虫，达到持续防治的效果[8,11]。温室和大田试验表明，
巴氏杆菌能以芽孢的形式长期保存，不仅能有效控制
植物根结线虫病害，还可以与化学杀线虫剂及其他线
虫天敌真菌混合使用以增强防效，应用前景广阔 [22]。
但其具有明显的寄主专化性，难于人工培养，导致目前
尚无商品化制剂。有专家认为，通过分子技术获得并
分析细菌致病基因及其变异，采用分子克隆手段，构建
新型的寄主范围较广、侵染力强的杀线虫菌株，从而解
决寄主专化性难题[9]。
根际细菌多从根际分离所得，用于研究的是在生
防 中 具 有 拮 抗 作 用 的 根 际 细 菌 PHPR（plant
health-promoting rhizobaeteria）或具有促生作用的有益
根 际 细 菌 PGPR （plant growth-promoting
rhizobacteria）。根际细菌对线虫的作用机理目前不是
特别清楚，可能涉及产生杀线虫物质、改变根分泌物与
线虫作用方式、营养和空间位点竞争等 3个方面 [11]。
目前，对植物寄生线虫具有防效的根际细菌主要有荧
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光假单胞菌（Pseudomons fluorescen）、球形芽孢杆菌
（Bacillus sphaericus）、枯草芽孢杆菌（B. subtilis）、放射
性土壤杆菌（Agrobacterium radiobacter）和致金色假单
胞菌（P. aurecfaciens）等 [9]。如荧光假单胞杆菌GRP3
与有机肥料或磷酸氢二钾联合使用可以很好地控制南
方根结线虫；苏云金芽孢杆菌（B. thuringiensis）β-外毒
素对南方根结线虫和大豆胞囊线虫（Heterodera
glycines）有毒杀作用；巨大芽孢杆菌（B. megaterium）
对禾草根结线虫（M. graminicola）的防控效果可达
60%以上；枯草芽孢杆菌AR11菌株对番茄根部根结和
卵块的形成有明显的抑制作用，并可抑制根结线虫 2
龄幼虫的活性；粪产碱杆菌（Alcaligerte faecalis）
BC2000和BC2001菌株在番茄根部有较好的根际定
植和拮抗根结线虫能力[9,23]。与其他天敌生物相比，根
际细菌亲和力好、拮抗性强、分布广泛、易分离保存，适
合加工成各种菌剂，具有良好的开发应用前景，可用于
盆栽榕树根结线虫病防控。
2.2.3 其他天敌生物 控制根结线虫为害的天敌生物，
除真菌和细菌外，还挖掘有捕食性线虫、水熊、扁虫、跳
虫、螨类、线蚓、原生动物、立克次氏体和放线菌等[8]。
捕食性线虫是研究者关注的重点，已分离得到众多种
类，涉及肉食目、矛线目和膜皮目中的许多属。人们已
经注意到肉食目的一些种类可能作为控制植物寄生线
虫的天敌生物，但对它们在植物寄生线虫生物防治中
的作用还缺乏了解，有待深入探索。水熊、扁虫、跳虫、
螨类、线蚓和原生动物广泛存在于不同结构特性的农
业土壤中，目前缺乏对它们的全面了解，商业化生产极
为困难，应用还缺乏科学依据，尚待进一步研究。立克
次氏体在豌豆孢囊线虫（Heterodera goettingiana）、马
铃薯金线虫（Globodera rostochiensis）和大豆孢囊线虫
等3种线虫中被证实存在，并能遗传给下一代，但并未
能明确其是否对线虫具有致病性，在线虫生物防治中
的作用也尚待清晰[8]。放线菌的某些种类（链霉菌及
其变种）能够产生具有抗生和杀线虫特性的化合物，被
应用于防控线虫病害。如除虫链霉菌（Streptomyces
avermitilis）代谢物中分离得到的大环内酯化合物阿维
菌素，商品化颗粒剂或液体剂型对榕树小苗根结线虫
病具有很好的防治效果，应用潜力值得进一步挖掘[24]。
2.3 植物源杀线剂研发
根结线虫病防控的再一有效手段就是要大力研发
植物源杀线剂。目前，国内外至少发现41科73个属近
90种植物对植物寄生线虫有活性，主要是瓜叶菊属、
万寿菊属、野百合属、金合欢属、桉属、苋属、香茅属、蓝
刺头属、油麻藤属、苜蓿属、罗勒属、葱属、牧豆树属、牛
角瓜属、苦楝属等属的植物，可利用它们的根、茎、叶、
花、果实、皮或整株植物提取液（物）防治线虫，也可以利
用植物的切细叶子与土混和防治线虫，还可以利用对
线虫有害植物与线虫寄主植物混种来防治线虫 [10,25]。
孔雀草（Tagetes patina）和万寿菊（T. erecta）是代表性
的抗线虫植物，杀线活性成分唾吩衍生物可杀死多种
线虫的幼虫，对卵的孵化也有明显的抑制作用；白花曼
陀罗（Datura metel）的活性水提物莨菪生物碱对南方
根结线虫有较强的毒杀作用，能有效抑制卵的孵化；牛
角瓜（Calotropis gigantean）和白花牛角瓜（C. procera）
的活性提取物则对南方根结线虫2龄幼虫有极强的毒
杀活性 [26-27]。此外，蓖麻（Ricinus communis）、马缨丹
（Lantana indica）、三尖杉（Cephalotaxus fortunei）、紫茎
泽兰（Eupatorium Adenophorum）、蕺菜（Houttuynia
cordata）、草麻黄（Ephedra sinica）、马钱（Strychnos
nux-vomica）、半夏（Pinellia ternata）、艾蒿（Artemisia
argyi）、小米椒（Capsicum frutescens）、大蒜（Allium
sativum）、酸豆（Tamarindus indica）、番荔枝（Annona
squamosa）、印楝（Azadirachta indica）、苦楝（Melia
azedarach）、胡黄连（Picrorhiza serophulariiflora）、狗脊
（Cibotium barometz）、木香（Aucklandia lappa）、蛇床子
（Fructus cnidii）和牛心朴子叶（Cynanchum komarovii）
等植物的活性提取物对南方根结线虫也有较强的毒杀
作用[28-32]，值得进一步筛选应用于盆栽榕树根结线虫的
防控。
3 总结与展望
(1)盆栽榕树是福建省主要出口创汇植物产品，近
年受根结线虫为害严重，主要种类为南方根结线虫和
花生根结线虫。南方根结线虫主要在热带、亚热带和
温带中低海拔地区种植的盆栽榕树上发生，共4龄，以
卵或2龄幼虫在栽培介质中越冬，每年可完成5~10个
世代，重叠严重。花生根结线虫分布近似于南方根结
线虫，主要在浙江、江苏或以北种植的盆栽榕树上发
生，共5龄，每年可完成3~5个世代。环境温湿度和盆
栽介质是影响这2种线虫发生的主要因子，病株、栽培
介质和浇灌水是主要传播途径。
(2)根结线虫病防控最经济有效的手段是推广应
用优良高抗品种。借鉴花生、烟草和番茄等作物的抗
根结线虫育种工作经验，从结构抗病、生理生化抗病、
基因抗病等角度着力，将常规育种和现代生物育种技
术有机结合，加大盆栽榕树抗根结线虫品种的选育力
度，争取育出对根结线虫具有良好抗性的盆栽榕树新
品种，开创抗根结线虫盆栽榕树育种新局面。
(3)根结线虫病防控的另一有效手段就是要大力
挖掘利用天敌生物。根结线虫生物防治天敌资源在世
界不同国家和地区被广泛调查和筛选，目前至少已有
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姚锦爱等：盆栽榕树主要根结线虫的发生及其生物防控技术研究
6个用于防治根结线虫的商品化制剂。但每种天敌生
物都有一定的使用限制，有的只能侵噬某类线虫或线
虫的某个生活阶段[15]，根据盆栽榕树根结线虫的发生
情况，将天敌生物交替或混合使用，有机结合多种防治
方法，综合治理，尽可能提高天敌生物的活性和防效。
(4)根结线虫病防控的再一有效手段就是要大力
研发植物源杀线剂。国内外至少发现了近 90种植物
对植物寄生线虫有活性，但大多以直接利用为主、成本
较高、作用缓慢、药物稳定性差。在加强植物资源调查
及活性筛选工作的同时，更应加强化学成分及作用机
制的研究，使植物源杀线剂更好地服务于盆栽榕树根
结线虫的防控。
(5)根结线虫病的防控方法有很多，杀线化学药剂
的使用仍是控制根结线虫最为有效的手段，但随着杀
线化学药剂负面效应的日益显现，必将严格限制化学
农药的使用。目前通过生物手段来防治盆栽榕树根结
线虫，虽然还存在不少问题，但它作用稳定持久、环境
效益良好、防控成本较低，已逐渐被生产企业和广大农
户接受和采用。现阶段，需将基因工程技术和分子生
物技术切实用于根结线虫的生物防控，重点加强抗性
盆栽榕树品种的选育、真菌和细菌类生物抗线虫制剂
的研制和那些活性较高且易降解的植物源化合物的研
发，进一步推进实现对根结线虫的无公害与可持续控
制。随着抗性品种的出现、天敌生物及杀线植物资源
调查研究的深入和应用技术的改善，生物手段在盆栽
榕树根结线虫防控中将发挥越来越大的作用。
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