全 文 ：巨峰葡萄(Vitis labruscana Kyoho)闭花受精机理的研究
白惠磊　张素丽　梁庆沙　胡建芳
(中国农业大学 农学与生物技术学院 , 北京 100094)
收稿日期:2006 07 17
基金项目:北京市科委重大项目(D0706002000091)
作者简介:白惠磊 , 硕士研究生;胡建芳 ,副教授 , 主要从事果树生物学及果实发育分子生物学方面的研究 , E-mail:hujf@cau.
edu.cn
摘　要　为研究葡萄闭花受精机理 ,利用石蜡切片观察了巨峰葡萄雌雄配子体发育的相关性 、花粉萌发 、人工授粉
结实等 ,结果表明:雌配子体开始发育略晚于雄配子体 , 雌雄配子体分别在开花前 4 ～ 5 和 2 ～ 3 日完成结构发育。
花粉在开花前 5 日已有少量萌发 ,开花前 3日到开花日花粉萌发率和花前人工援粉率分别为 14.8%和 22.7%, 呈
逐渐上升的趋势 ,开花前 2 、3 日进行人工授粉雌蕊坐果率分别为 3.2%和 4.59%, 说明雌雄配子体在结构和生理功
能上已发育成熟 ,为闭花受精提供了条件。利用水溶性胶人为闭花授粉条件下胚囊发育正常 , 并能完成受精 , 同时
在花柱 、子房和珠孔萌发的花粉管数 、座果率与开花授粉条件没有差异 ,显示巨峰葡萄主要为花前闭花受精类型 ,
在不适宜开花的环境条件下也可发生假闭花受精。闭花受精可能并不是导致坐果率低的主要原因 , 而与自身发育
结构有关 ,同时也是为适应外界环境条件所表现的一种发育对策。
关键词　巨峰葡萄;闭花受精;雌雄配子体;花粉管生长;胚囊;坐果
中图分类号　S 662.1　　　　文章编号　1007 4333(2007)02 0027 07　　　　文献标识码　A
Mechanism of cleistogamy in `Kyoho grape
(Vitis labruscana)
Bai Huilei , Zhang Suli , Liang Qingsha , Hu Jianfang
(College of Agronemy and Biotechnology , China Agricultural University, Beijing 100094 , China)
Abstract　In order to understanding the mechanism of cleistogamy of `Kyoho grapevine , we observed the relation of
female gametophyte development with that of male , rate of pollen germination and rate of fruit set by the hand-pollina-
tion inpre-anthesis , pollen-tubegrowth in the pistil and fruit set during cleistogamy.The results showed that female ga-
metophyte developed more slowly than male gametophyte.However , both finished thei r development at 4 and 2 days
respectively before blooming.It was also found that a few pollen germinated at 5 days before anthesis and then in-
creased.The germinating rate of pollen was 14.8% at 3 days before anthesis , but increased to 22.7% at anthesis.
The low rates of frui ting due to hand-poll ination, 3.2% and 4.59% at 2 and 3 days respectively before anthesis , i ndi-
cated that both pollen and pistil developed well in either structure or physiology , which made it possible for cleis-
togamy.Under the condition of populated cleistogamy , embryo sac structure could develop wel l.There was little dif-
ference in the numbers of pollen tube , style , ovary , micropyle in pistil and fruit set by clistogamy and natural pollina-
tion.It was thus suggested that `Kyoho grapevine belonged to preanthesis cleistogamy.Pseudocleistogamymight oc-
cur at the condition whichwas not sui table for flowering.Pseudocleistogamymight not be the main reasons for low fruit-
ing rate.The structure development and physiological natures of both female and male gametophytes could be related
to the low fruiting rate, which might be the strategy for them to adapt environmental conditions as well.
Key words　Kyoho grapevine;cleistogamy;female and male gametophytes;pollen- tube growth;embryo sac;fruit set
　　闭花传粉是在闭花授粉条件下完成受精的现
象 ,是一种完全自交的繁殖方式 。闭花受精植物可
以降低外源基因的侵入 ,保持自身基因的纯合[ 1] 。
对紫花地丁的研究表明 ,闭锁花的结实率显著高于
中国农业大学学报　2007 , 12(2):27 33
Journal of China Agricultural University
开放花[ 2] , 一些闭花受精植物如闭颖水稻 、棉花
等[ 3 4]可以在低温多雨环境中进行正常授粉受精 ,
扩大对不良环境的适应性[ 5] 。目前对闭花受精的
研究大多在生物学性状观察[ 3 4 , 6] 、适应性[ 5 ,7]以及
花器官比较[ 7 8] 等方面 ,研究的种类也主要集中在
水稻[ 5 8] 、棉花[ 4]等少数植物 ,对园艺植物研究的还
很少 ,对闭花受精发生的类型以及形成的机制还缺
乏系统的了解[ 9 11] 。
大多数葡萄品种为闭花受精 ,这对葡萄进行人
工杂交极为不利[ 12] ,有学者认为葡萄闭花受精与落
花落果有关 ,即容易闭花受精的品种落花落果也较
严重[ 13] ,但目前对多数葡萄品种闭花受精发生程度
与落花落果是否存在着联系还缺乏证据[ 10] ,对葡萄
闭花受精发生类型和形成的机制也缺乏了解[ 12 13] 。
本研究通过对巨峰葡萄雌雄配子体发育的相关性 、
花粉萌芽率与蕾期人工授粉结实率 ,以及闭花传粉
条件下花粉管在雌蕊中的伸长 、受精和坐果进行研
究 ,以期明确巨峰葡萄闭花传粉和闭花受精发生与
花器官发育之间的关系以及闭花受精发生类型和可
能形成的机理 。
1　材料与方法
1.1　材料
试验于 2002 —2004年在中国农业大学果树实
验园和东北旺试验农场进行 ,材料选自 8 ～ 10年生
发育良好的巨峰葡萄。
1.2　方法
1.2.1　雌雄配子体发育相关性观察　2002—2003
年在巨峰葡萄花序形成时每隔 3 ～ 5 d 进行采样 ,至
开花期为止。样品采用 FAA 固定 ,乙醇系列脱水 ,
制备常规石蜡切片 ,铁矾-苏木精染色 ,显微观察 。
1.2.2　不同发育时期花粉生活力和萌发力测定　
2003年从中国农业大学果树实验园在开花前约 6 d
起(单核花粉期)每天上午 8 ～ 10时采集花穗 ,取出
花药 ,自然干燥 ,收集花粉进行醋酸洋红染色测定花
粉生活力并进行花粉发芽实验(培养基成分:20 g/
100 mL 蔗糖 、0.8 g/100 mL 琼脂 ,25 ℃光照培养箱
中培养 2 h)。
1.2.3　蕾期传粉与人工授粉不同发育阶段雌蕊坐
果的调查　2002 年从东北旺试验农场选择发育良
好的花前 5 ～ 6 d花蕾花序 60 穗做好标记 ,其中 50
穗去雄并及时套袋 ,于开花前 4 d 起每天任意选择
10穗进行人工授粉(花粉为同一品种提前采集)至
开花日为止。剩余 10 穗于开花前 4 d起每天采集
50个柱头 ,制徒手切片苯胺蓝染色 , Olympus荧光
显微镜下观察散落在柱头的花粉管数 。
1.2.4　闭花受精处理　2004年从中国农业大学果
树实验园在开花前 3 d用普通水溶性胶处理 15穗
花序 ,使其形成闭花状态 ,并每天 2次(上午 、下午)
观察花蕾发育状况 ,及时除去萎蔫 、变色花蕾 ,从中
选取 5穗于开花后 1 、2 d分别取样 ,固定 ,制石蜡切
片 ,部分苯胺蓝染色 ,荧光显微镜下观察花粉管在花
柱(上部 、中部 、下部)、子房(上部 、中部 、下部)及珠
孔的伸长情况(观察数量 30张切片);部分进行铁矾
-苏木精染色 ,观察双受精过程 。其余 10 穗记载花
蕾数并于坐果后 2 周调查坐果率 ,自然授粉设为
对照。
2　结果与分析
2.1　雌雄配子体发育的相关性
巨峰葡萄雌雄配子体发育在时间上的对应关
系 ,观察结果见表 1和图 1-1 ～ 22。
表 1　巨峰葡萄大 、小孢子和雌雄配子体发育
在时间上的对应关系(2002 年)
Table 1　Relation of the development of male and female game-
tophy tes with microspo rogensis and megaspo rogensis
in Kyoho grapevine(in 2002)
发育时期 雄配子体发育阶段 雌配子体发育阶段
04 26 孢原组织 未分化
05 02 造孢细胞 胚珠原基
孢原组织
05 07 小孢子母细胞 初生造孢细胞
05 12 小孢子母细胞减数分裂 次生造孢细胞
05 14 小孢子 4分体 大孢子母细胞
05 17 单核小孢子 大孢子母细胞减数分裂
05 19 2-细胞花粉 功能大孢子
2-核胚囊
4-核胚囊
05 21 8-核胚囊
05 23 成熟胚囊
　　注:05 23为开花日。
　　葡萄花性器官发育是在当年形成并完成的 ,雄
蕊发育早于雌蕊 ,当花蕾出现时 ,雄蕊的孢原组织已
经形成 ,此时雌蕊还未分化(图 1-1箭头所示),随后
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中 国 农 业 大 学 学 报 2007年 第 12 卷
雄蕊很快分化形成初生造孢细胞(图 1-2);当雌蕊
的胚珠原基开始出现时 ,雄蕊形成了次生造孢细胞
(图 1-3箭头所示),次生造孢细胞体积大而细胞质
浓 ,细胞壁结构清晰(图 1-4);由次生造孢细胞进一
步发育形成小孢子母细胞 ,此时雌配子体开始形成
孢原细胞(图 1-5箭头所示),小孢子母细胞大而细
胞核明显 ,绒毡层细胞发达(图 1-6),雌蕊的孢原细
胞位于胚珠原基表皮下的第一层细胞 ,细胞较大 ,胚
珠开始倒生(图 1-7);小胞子母细胞减数分裂时 ,对
应的是雌蕊造孢细胞的形成与发育 ,当小孢子四分
体形成时 ,雌蕊开始形成大孢子母细胞(图 1-8箭头
所示),小孢子四分体被胼胝质包裹呈四面体形(图
1-9),大孢子母细胞体积大液泡化程度较高(图 1-
10);小孢子四分体解体后形成单核花粉 ,此时大孢
子母细胞正处于减数分裂中(图 1-11箭头所示),单
核花粉在显微镜下呈透亮多边形(图 1-12),大孢子
母细胞减数分裂时染色体呈梭状 ,随后分裂成二分
体和直线排列的四分体(图 1-13 ～ 15);2-核花粉期
对应的是功能大孢子形成(图 1-16),此后花粉进入
成熟发育阶段 ,雌配子体开始进行胚囊分化 ,在开花
前 2日形成 8-核胚囊(图 1-17箭头所示和图 1-18 ～
22)。8-核胚囊中位于合点端的 3 个反足细胞形成
后不久即退化 ,2个极核融合成次生核 ,位于珠孔端
的 3个细胞分别是卵细胞和 2 个助细胞 ,呈“品”字
型排列(图 1-21 、22)。
2.2　花粉萌芽率与人工授粉结实率
对开花前不同发育时期的花粉进行生活力测定
结果显示:花粉粒直径在开花 5 、6 d前略小 ,从开花
4 d前到开花日变化不大。花粉染色率除了花前 6 d
稍低外 ,其余都变化不大。花粉萌芽率在花前 5 、4 d
分别为 1.3%和 5.2%,花前 3 d到开花日花粉萌芽
率由 14.8%上升到 22.7%(表 2),花粉萌芽时测定
的花粉管长度 ,在花前 4d时较短 ,开花日时较长(图
2-23 、24;表 2)。
表 2　不同发育时期巨峰葡萄的花粉发芽率
Table 2　Viability and germina tion of pollen grain at different developing stages of Kyoho g rapevine
开花前天数/ d 花粉粒直径/μm 花粉染色率/ % 花粉发芽率/ % 花粉管长度/μm
6 0.29±0.04 87.6±9.10 0±0 0±0
5 0.28±0.06 91.0±4.37 1.3±2.2 3.8±3.10
4 0.31±0.10 90.8±10.30 5.2±3.2 9.6±1.29
3 0.30±0.03 90.6±8.70 14.8±5.3 38.1±15.10
2 0.31±0.07 91.5±5.82 15.0±4.5 52.3±21.20
1 0.32±0.05 94.0±4.18 22.5±5.6 95.6±19.40
0 0.30±0.04 94.7±7.25 22.7±4.4 83.7±28.70
　　注:花粉粒直径统计数量为 30粒 ,花粉染色率、萌芽率每次观察 5个视野(每个视野不少于 30粒花粉),重复 3 次。花粉管长度统计
为每个视野中已萌发的花粉管数。数据为平均值±标准差 ,下同。
　　花前 4 、3 d蕾期的柱头上没有观察到散落的花
粉 ,花前 2 d有 6%的柱头上开始出现花粉 ,但没有
萌发的花粉。开花前 1 d和开花日观察柱头上有花
粉散落的比率分别为 36.7%和 55.2%,同时花粉萌
发的比率为 9.2%和 18.3%。人工授粉在花前 4 d
坐果率为 0 , 花前 3 、2 d 坐果率分别为 3.2%、
4.59%,但在花前 1 d 授粉和开花日授粉坐果率则
为 9.95%和 12.8%(表 3)。
表 3　不同发育时期巨峰葡萄的蕾期传粉与人工授粉坐果率
Table 3　Fruiting rates set by pollination and preanthesis cleistogamy at different g rowing stages in Kyoho g rapevine
开花前天数/d 蕾期传粉 人工授粉结实蕾期传粉率/ % 花粉在柱头上的萌发率/ % 花蕾数 坐果数 坐果率/ %
4 0 0 88.2±23.5 0 0
3 0 0 67.3±17.8 2.2±0.9 3.20±1.89
2 6.0±3.9 0 81.6±16.2 3.8±1.2 4.59±1.67
1 36.7±12.8 9.2±4.7 78.6±20.9 7.9±1.7 9.95±4.31
0 55.2±9.7 18.3±11.2 65.4±24.6 8.5±0.8 12.8±4.77
29
　
　第 2 期 白惠磊等:巨峰葡萄(Vitis labruscana Kyoho)闭花受精机理的研究
图 1　巨峰葡萄雌雄配子体发育的相关性
Fig.1　Cor relation of the development of male and female gametophyties in Kyoho g rapevine
1.发育初期雄蕊与雌蕊的分化(×33);2.小孢子囊中的造孢细胞(×132);3.胚珠原基与小孢子母细胞(×66);4.小孢子(×132);5.小孢子与孢原细胞(×66);6.小孢子母细胞结构(×132);7.孢原细胞(×132);8.小孢子四分体与大孢子母细胞形成(×33);9.小孢子四分体结构(×132);10.大胞子母细胞结构(×132);11.单核花粉与大胞子母细胞减数分裂(×13.2);12.单核花粉(×132);13 ～ 15.大孢子母细胞减数分裂过程(×132);16.功能大孢子(×132);
17.成熟花粉与胚囊(×13.2);18.成熟花粉结构(×132);19～ 22.示意 2～ 8核胚囊(×132)
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中 国 农 业 大 学 学 报 2007年 第 12 卷
图 2　巨峰葡萄花粉发芽 、闭花传粉 、花粉管伸长以及闭花受精过程的研究
Fig.2　Showing the pollen germination 、preanthesis cleistog amy 、po llen tubes grow th in ovaries and
cleistogamy in `Kyoho g rapevine
23.花前 4 日萌发的花粉管(×13.2);24.开花当日萌发的花粉管(×13.2);25.自然生长状态下的蕾期传粉(×13.
2);26.人为处理后的闭花传粉(×13.2);27.花粉散落在乳头细胞上(×33);28、30.闭花受精状态下雌蕊中花粉
管的伸长(纵切 、横切)(×33);29、31.开花受精状态下雌蕊中花粉管的伸长(纵切 、横切)(×33);32.闭花受精过程
中的卵结构(×132);33、34.精细胞从一侧组细胞进入(×132);35 、36.精卵细胞开始融合(×132);37.受精后的
合子(×132);38.闭花受精后的初生胚乳核(×66);39.初生胚乳开始分裂(×66)
31
　
　第 2 期 白惠磊等:巨峰葡萄(Vitis labruscana Kyoho)闭花受精机理的研究
2.3　闭花传粉条件下子房中花粉管的伸长 、受精与
坐果
　　在自然生长状态下部分花蕾可发生闭花传粉现
象(图 2-25), 人为涂胶处理后也可发生闭花传粉
(图 2-26),两者在花器官发育和闭花传粉方面没有
差异 。花粉散落在柱头的乳头细胞间(图 2-27)。
闭花传粉后花粉能够在柱头上萌发 ,并且花粉
管能在雌蕊中正常生长(图 2-28),与自然授粉状态
下的花粉管伸长没有显著差异(图 2-29),但花柱中
部的花粉管数目略少于对照(图 2-30 、31)。另外 ,
闭花传粉与自然授粉状态下的雌蕊及胚囊发育没有
差异(图未显示)。
对闭花传粉和自然授粉状态下花后 1和 2 d花
粉管在花柱(上部 、中部 、下部)、子房(上部 、中部 、下
部)以及珠孔的伸长状况进行调查(表 4)。结果表
明 ,花后1 d闭花传粉与自然授粉都没有观察到花粉
管到达珠孔 ,只有少数花粉管达到子房下部 ,同时与
花后 2 d相比雌蕊各部位的花粉管数要少。花后 2 d
已有部分花粉管到达了珠孔 ,闭花传粉比自然授粉花
粉管数要少 ,但两者在同一部位之间没有明显差异。
表 4　闭花传粉和自然授粉状态下巨峰葡萄雌蕊中花粉管的伸长
Table 4　Number of pollen tubes reaching each part of styles and ovaries of florets in
cleistogamy and self pollination of Kyoho g rapevine
雌蕊 部位
开花后时间/h
24 48
闭花传粉 自然授粉 闭花传粉 自然授粉
花柱 上部 10.82±0.82 11.33±1.70 16.33±2.26 18.73±2.35
中部 7.67±0.94 6.02±0.82 14.33±3.30 16.03±1.76
下部 5.04±0.82 4.5±0.69 7.67±1.24 10.76±1.24
子房 上部 3.35±0.41 2.67±0.47 5.20±2.11 7.22±1.38
中部 1.56±0.33 1.47±0.94 3.26±1.81 5.20±1.17
下部 0.45±0.23 0.64±0.35 1.54±0.82 2.82±1.83
珠孔 0.0±0.0 0.0±0.0 0.55±0.37 1.08±0.68
　　人为涂胶处理后在闭花传粉条件下能够完成闭
花受精过程(图 2-32 ～ 39)。处理后在开花期观察
到发育正常的卵细胞(图 2-32),随后精子从一侧助
细胞进入胚囊(图 2-33 、34),并逐渐靠近卵细胞(图
2-35箭头所示),进入卵细胞后完成精卵细胞的结
合(图 2-36箭头所示),受精后的合子细胞核大而核
仁明显(图 2-37),极核受精后在胚囊中央形成初生
胚乳核(图 2-38箭头所示),随后初生胚乳核进行分
裂形成核型胚乳(图 2-39)。
图 3　巨峰葡萄闭花受精与开花受精坐果率
Fig.3　F ruiting ratesof clistogamy and chasmogamy Fruit
set of clistogamy and chasmogamy for Koyho
g rapevine
对闭花传粉条件下完成的闭花受精与自然授粉
状态下的开花受精坐果率进行调查 ,两者之间没有
明显差异 ,坐果率分别为 33%和 38%(图 3)。
3　讨　论
1)植物的受精类型分为开花受精与闭花受精 ,
被子植物在自然条件下通常具有其中 1种或 2种同
时兼有的受精方式[ 14] 。闭花受精广泛存在于被子
植物中 ,具有闭花受精特性的植物通常性器官成熟
较早[ 10 ～ 11 , 15] 。从巨峰葡萄雌雄配子体发育相关性
来看 ,雄配子体在花前 4 ～ 5 d 已发育成熟 ,并且花
粉具有了一定的发芽率 ,这为闭花受精做好了准备 。
雌配子体发育虽然没有雄配子体成熟那样早 ,但也
在花前 2 d发育成熟 ,并且在花前 3 d起进行人工授
粉能够得到一定的结实率 。这种性器官发育的早熟
性为葡萄闭花传粉实现闭花受精提供了条件。另
外 ,从花器官的排列方式来看 ,葡萄从性器官出现
时 ,花丝将花药高高顶起处于雌蕊的上部(图 1-1),
这种结构一直维持到开花 ,与多数植物闭花传粉的
花丝类型相似[ 16] ;同时葡萄花冠的脱落方式是从基
部向上逐渐进行 ,在这一过程中紧帖于花冠的雄蕊
会受到一定的压力 ,从而促使花药开裂实现闭花受
精 。从大量蕾期(花前 1 ～ 2 d)花药已开裂的现象中
也可以说明这一点(图 2-25 、表 3)。因此可以认为 ,
32
　
中 国 农 业 大 学 学 报 2007年 第 12 卷
巨峰葡萄性器官在结构和生理方面的提前成熟和本
身发育特点是导致闭花受精的主要原因 。
2)Lord[ 17]把植物闭花受精分为 4种形式 ,即花
前闭花受精(preanthesis cleistogamy)、假闭花受精
(pseudocleistogamy)、完全闭花受精(complete cleis-
togamy)和真闭花受精(true cleistogamy)。花前闭
花受精主要是指蕾期授粉受精 ,假闭花受精是指开
花期间花瓣不开放而完成的受精。本研究中巨峰葡
萄在开花前 1 日已有约 36.7%的花蕾柱头上散落
有花粉 ,说明巨峰葡萄在正常情况下发生的闭花受
精主要属于花前闭花受精;而在实际生产中如果葡
萄花期遇到雨季 ,尤其是南方多雨地区可以观察到
葡萄在开花期间许多小花不开放 ,花冠不脱落一直
维持到果粒膨大 ,说明雨水可导致葡萄发生假闭花
受精 。通过花前人为沾胶处理可以使小花不开放就
完成受精 ,这一试验正好说明巨峰葡萄可以受环境
条件影响而产生假闭花受精 。因此可以认为巨峰葡
萄的闭花受精类型属于花前和假闭花受精。
3)对同一种植物而言 ,既有开花受精同时也有
闭花受精不仅可以增加受精方式 ,而且可以提高有
性生殖的成功率[ 14 ,18] 。因为植物在不适宜授粉受
精的环境条件下 ,要以最小的成本获得最多数量的
种子达到繁衍后代的目的 ,通过闭花受精可以实现
这一目标[ 14] 。本研究中在假闭花受精条件下花粉
管能够在雌蕊中正常伸长 ,并且可以得到与开花受
精的坐果率基本相同的结果 ,说明闭花受精并不直
接影响结实 ,而引起闭花受精发生的不良环境才是
导致结实率低的主要原因 ,这与以往在葡萄方面的
研究有所不同[ 13] 。葡萄在开花期如果环境条件适
宜则多数花蕾能够正常开放 ,进行开花受精 ,以便接
受更多方面的花粉 ,提高其有性生殖成功率;但如果
花期长时间遭遇阴雨或人为因素等则可通过闭花受
精完成繁衍后代的目的 。这种闭花受精的特性是葡
萄在长期进化过程中有效抵御不良环境的一种发育
策略 。
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　第 2 期 白惠磊等:巨峰葡萄(Vitis labruscana Kyoho)闭花受精机理的研究