全 文 ：　收稿日期:2008-05-28
作者简介:田中平 ,男 , 硕士生 ,从事植物生态学研究。
通讯作者:陆嘉惠 ,女 , 副教授 ,从事资源植物研究;e-mail:jiahuil@shzu.edu.cn。
第 26卷　第 6期
2008年 12月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science) Vol.26　No.6Dec.2008
文章编号:1007-7383(2008)06-0668-04
三种生境角果藜茎叶的解剖结构及生态适应
田中平 , 陆嘉惠 , 杨清理 , 范海涛 , 杨　欢 , 张　钰
(石河子大学生命科学学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室 , 新疆石河子 832003)
摘要:对三种生境角果藜的解剖结构进行了观察和研究 , 结果表明:角果藜茎随着环境的干旱其维管束组织趋于发
达 ,甚至形成了附加维管束;叶的栅栏组织和海绵组织的比例随环境的干旱逐渐增大 ,体现了向节约型发展的适应
趋势。这些结构的变异可以使植株更好地进行物质合成和运输 , 使之在生长季节 , 能快速生长 , 并且能更好地避免
高温 、强光 、干旱所造成的损伤。
关键词:藜科;角果藜;生态适应
中图分类号:Q945.79　　　　文献标识码:A　　　　
　　藜科是被子植物大科之一 ,全球约 130余属 ,
1500余种 ,主要分布于中亚 、北美及大洋洲[ 1] 。我
国有 40属约 187种 。主要分布于西北 ,内蒙古及山
东各省区 。新疆复杂的地理环境及独特的气候条件
造就了丰富的藜科植物资源[ 2] 。据 1994 新疆植物
志第二卷一分册记载 , 新疆藜科植物约有 36属 153
种 ,占全国藜科植物总数的 85.5%,占新疆植物总
数的 4.7%[ 3] ,这反映出藜科植物在新疆植被组成
及植物资源数量中所处的显赫地位 。新疆干旱 、沙
漠化以及盐碱地的土地面积庞大 ,而生存于这些环
境的植物也是多样的 ,植物资源也是丰富的。植物
适应恶劣环境的“对策”主要有遗传因素和环境因
素。角果藜属在我国仅分布于新疆 ,是中国新疆仅
分布种。通过对生长在石河子地区三种生境角果藜
叶片和茎的解剖学研究 ,旨在阐明藜科植物对逆境
(干旱 、盐碱)的结构适应特征 ,为开发抗盐碱种质资
源提供解剖学和分类学资料。
1　材料与方法
1.1　材料
实验材料采自石河子周边地区 3种生境 ,分别
是市区断水渠边 ,中生偏干旱地;蘑菇湖盐碱地 ,土
质轻度含盐;古尔班通古特沙漠边缘沙地 ,气候干
燥 、温差大 、光照充足 、多风 、土壤贫瘠 、不利于一般
植物的生长。
1.2　制片方法
取植物中部茎和枝上叶 ,FAA 固定 ,石蜡制片 ,
切片厚度 10 ～ 12μm ,番红固绿对染 ,Olympus BHF 显
微镜下观察 ,测量数据为 10个视野的平均值。
2　结果
2.1　三种生境下角果藜茎的结构特征
三种生境下的角果藜茎结构均由表皮、皮层和维
管柱组成。表皮由一层细胞组成。皮层由多层薄壁细
胞组成 ,细胞中含有叶绿体。维管组织为环状排列的
分离维管束 ,且均为外韧维管束 ,均具有发达的木质
部 ,其所占的比例较韧皮部为大。三种生境下的角果
藜茎的维管组织存在显著差异:中生偏干旱地环境下
的角果藜维管束只有几层韧皮部和几层木质部组成;
轻度盐生环境下的角果藜的茎除外围有正常维管束
外 ,向内还有同心环状排列的附加维管束;沙生环境下
的角果藜的茎表皮细胞外壁加厚 ,细胞排列紧密 ,气孔
器下陷 ,维管束发达 ,占据了髓的位置(图1、2、3)。
图 1　中生角果藜茎的解剖结构(×100)
图 2　轻度盐生角果藜茎的解剖结构(×100)
图 3　沙生角果藜茎的解剖结构(×100)
　　比较三种生境下的角果藜茎的髓特征 ,中生和
轻度盐生环境下的角果藜髓细胞是茎中各种组织细
胞体积最大的细胞 ,为大型的贮水细胞;轻度盐生环
境下的角果藜髓直径最大 ,沙生环境下的髓直径最
小 ,并有维管束埋于其间(图 4 、5)。三种生境下的
角果藜茎的特征结构比较见图 6。
图4　轻度盐生角藜茎的解剖结构示异常维管束(×100)
图 5　沙生角果藜茎的解剖结构示维管
束充满示髓(×400)
图6　三种生境的角果藜茎解剖结构比较
2.2　三种生境下角果藜叶的结构特征
叶上 、下表皮表面都有厚角质层 ,并分布有气
孔 ,略下陷 ,孔下室发达 ,具星状腺毛 ,密集分布于叶
表面 ,毛上有点状突起 ,毛间有一些白色结晶颗粒 ,
为盐结晶。中生偏干旱地环境下的角果藜的叶近轴
面的栅栏组织比较长 ,而远轴面的栅栏组织比较短 ,
且其间还有海绵组织 ,为典型中生植物的结构特征;
轻度盐生环境下角果藜的叶无海绵组织 ,近轴面栅
栏组织和远轴面栅栏组织层数相等 ,形成等面叶 ,细
胞内含晶簇;维管束不发达 ,为典型旱生植物的结构
特征;沙生环境下的角果藜的叶肉细胞分化不明显 ,
内部几乎都是栅栏组织 ,且叶比较窄(图 7 、8 、9)。
三种生境下的角果藜叶的特征结构的比较见图 10。
图 7　中生角果藜叶的解剖结构示分化的叶(×200)
图 8　轻度盐生角果藜叶的解剖结构示等面叶(×400)
图 9　沙生角果藜叶的解剖结构示全栅叶(×200)
图 10　三种生境角果藜叶的解剖结构比较
669第 6 期　　　　　　　　　　　　田中平 , 等:三种生境角果藜茎叶的解剖结构及生态适应　　　　　　　　　　　　
3　讨论
3.1　三种生境下的角果藜茎的结构适应
维管组织是植物进行物质运输的结构 ,在植物
的生长发育中起着重要作用。
三种生境下的角果藜茎的维管组织结构存在的
差异体现了对不同生长环境的适应:中生偏干旱地
环境下的角果藜的维管束为典型中生植物的正常结
构 ,但维管组织发达;轻度盐生环境下的角果藜的维
管束出现异常结构-附加维管束。
王勋陵等[ 4]认为 ,植物要渡过不良的环境 ,必定
要产生与环境相适应的结构或者与内在机制相关 ,
角果藜的附加维管束 ,可以使植物在受到盐害胁迫
时 ,更高效快速进行物质的运输 ,以弥补盐害造成的
营养胁迫;Baird 和 Blackwell[ 5]认为 ,异常结构尤其
是大量的薄壁结合组织细胞具有对盐生环境适应
性。轻度盐生环境下的角果藜茎髓直径最大 ,具有
较多薄壁组织细胞 ,体现了对盐生环境适应性;沙生
环境下的角果藜的茎内具有内生韧皮部和木质部 ,
并且充满于髓中 。Fahn 等[ 3]用放射自显影技术研
究了生长在沙漠中的 4种藜科植物后发现 ,分散在
厚壁结合组织中的韧皮部具有多年的生活力 ,即使
由于长期干旱使茎外侧的组织干枯死亡 ,而内侧的
异常维管组织仍能起到物质运输作用 ,从而能为芽
提供营养 ,使之在生长季节来临时 ,能立即发育。黄
振英等[ 7]认为厚壁的结合组织可以使韧皮部能更好
地避免高温 、强光 、干旱所造成的损伤 ,具有积极的
生态学意义。
沙生的角果藜的茎内出现内生韧皮部和木质
部 ,是对干旱 、强光环境的适应 ,使之在生长季节 ,即
使外侧组织干死 ,内侧的异常维管组织仍能起到物
质运输作用 ,使植株能快速生长 ,从而避免高温 、强
光 、干旱所造成的损伤。从遗传因子与环境因子的
共同作用的角度分析 ,植物结构的适应性往往体现
了其进化上的演化趋势。
三种生境下的角果藜茎从中生到轻度盐碱再到
沙生环境 ,维管组织从发达到出现附加维管束 、内生
木质部和韧皮部 ,体现了逐渐适应逆境的适应趋势 ,
多轮附加维管束以及内涵韧皮部包埋在薄壁或厚壁
结合组织中的结构 ,比那种仅在轴器官外周木质部
外形成的一轮次生韧皮部的正常结构能更好地避免
高温 、强光和干旱对韧皮部的损伤 ,从而说明此类结
构多样性是藜科植物在结构与功能上长期适应干旱
环境所形成的进化性状和适应性特征。
3.2　三种生境下角果藜叶的结构适应
三种生境下的角果藜叶的内部结构角质层变化
不明显 ,都具有表皮毛 ,形成一层天然覆盖层 ,可以
防止强光对叶片的伤害并具有保温和降低蒸腾的作
用[ 8] 。但叶片栅栏组织变化明显:偏干旱地环境下
的叶有叶肉组织的分化;在轻度盐生的叶上表皮气
孔微凹陷 ,气室明显 ,表皮细胞大小不等 ,外壁外凸 ,
这都是植物抗旱的特征[ 9] ;叶肉细胞内含晶簇 ,叶无
海绵组织 ,栅栏组织发达 ,已有报道光照强度或钠盐
对栅栏组织分化都有促进效应[ 10] ,可见轻度盐生环
境下的叶片发达的栅栏组织不仅是因为高光强度增
大的结果 ,同时也是对土壤盐渍化所造成的生理干
旱的强蒸腾 ,形成的结构适应[ 10] ;在沙生环境下的
叶更窄 ,气孔器有不同程度下陷 ,孔下室明显 ,下陷
很深 ,这与中生植物气孔器拱起和平置形成了明显
对比[ 10] ,这些特征也可减少体内水分的蒸发 ,栅栏
组织极其发达。
王勋陵等[ 11]认为旱生植物适应环境胁迫有多
种对策 ,常见有保护型 、节约型 、忍耐型 、强壮型 、逃
避型等 。节约型 ,是以最大限度减少植物暴露面积 ,
从而减少对辐射的直接接触和水分的蒸腾 ,保存有
限水分并加以充分利用的方式。如表面积与体积比
很小 ,栅栏组织与海绵组织比很大[ 12] 。无叶肉型 、
环栅型多为这种适应方式。根据这一观点 ,角果藜
叶随着环境的干旱 ,采取的是向节约型发展的适应
趋势。
参考文献:
[ 1] 中国植物志编辑委员会.中国植物志[ M] .北京:科学出
版社 , 1979.
[ 2] 中国科学院兰州沙漠研究所.中国沙漠植物志[ M] .北
京:科学出版社 , 1996.
[ 3] 新疆植物志编辑委员会.新疆植物志[ M] .新疆:科技卫
生出版社 , 1978 , 16(1):99-123.
[ 4] 王勋陵 , 王　静.植物形态结构与环境[ M] .兰州:兰州
大学出版社 , 1989.
[ 5] Bairdwv , Blackw Ellwh.Secondary growth in the axis of
Halogetong lomeratus (Bieb.)M eyer[ J] .Chenopodiacae ,
Bot.Gaz., 1980 , 141(3):269-276.
[ 6] 胡正海 , 张　泓.植物异常结构解剖学[ M] .北京:高等
教育出版社 , 1993.
[ 7] 黄振英 ,吴　鸿 , 胡正海.30 种新疆沙生植物的结构及其
对沙漠环境的适应[ J] .植物生态学报 , 1997 , 21(6):521-
530.
[ 8] Haywardhe , Longem.Anatomical and physiological response of
the tomatoto varying concentrations of sodium chloride , Sodium
670　　　　　　　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
sulphate and nutrient solution[ J] .Batanical Gazette , 1941 ,
102:437-461.
[ 9] 李正理 , 李荣敖.我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖
观察[ J] .植物学报 , 1981 , 23(23):181-185.
[ 10] 刘家琼.我国荒漠不同生态型植物的旱生结构[ J] .植
物生态与地植物丛刊 , 1982 , 6(4):314-319.
[ 11] 王勋陵 ,马　骥.从旱生植物叶结构探讨其生态适应的
多样性[ J] .生态学报 , 1999 , 19(6):787-792.
[ 12] Fahn A.Some anatomical adaptation of desert plant[ J] .Phy-
tomophology , 1964 , 14:93-102.
The Anatomical Structure of Ceratocarpes Arenarius and Its Adaptation
to Three Pieces of Environment
TIAN Zhong-ping , LU Jia-hui , YANG Qing-li , FAN Hai-tao , YANG Huan , ZHANG Yu
(College of Life Science , Shihezi University/Key Oasis Eco-agriculture Laboratory of Xinjiang BINGTUAN, Shihezi , Xinjiang 832003 , China)
Abstract:The anatomical structure of Ceratocarpes arenarius in three habitats has been observed and studied.The results
showed that:the vascular organizations of Ceratocarpes arenarius stem tends to develop along with the increasing drought
in environment , and even formed a subsidiary vascular bundle;the proportion of leaf palisade and spongy tissue also grad-
ually increased with the the reduction of water.The suitability of Ceratocarpes arenarius leaves belongs to the conservation-
oriented type.These variations structure may be better transport production so that it can fast grow , and be able to avoid
the heat ,high light , the damage caused by the drought in the growing season.
Key words:Chenopodiaceae;Ceratocarpes arenarius;ecological adaptation
671第 6 期　　　　　　　　　　　　田中平 , 等:三种生境角果藜茎叶的解剖结构及生态适应