全 文 ：角果藜的地上地下结果性与种子萌发行为＊
高　蕊 1 　魏　岩 1＊＊ 　严　成 2
(1新疆农业大学林学院 , 乌鲁木齐 830052;2中国科学院新疆生态与地理研究所 , 乌鲁木齐 830011)
摘　要　对角果藜(CeratocarpusarenariusL.)的种子形态进行了观测 ,并进行了种子萌发
实验 ,探讨了角果藜的地上地下结果特性 。结果表明:角果藜的地上果实和地下果实的颜
色 、大小 、质量均存在差异;种子的异质性导致了地上种子 、地下种子(果实)的不同萌发行
为;角果藜地上种子 、地下种子的萌发率均较低 ,分别为 32%、27%(30 d)(5 ℃/25 ℃);划
破种皮可显著提高地上种子和地下种子的萌发率(P<0.05);延长储藏时间能显著提高地
上种子的萌发率(P<0.05),也能部分提高地下种子的萌发率 ,表明地上种子和地下种子均
属于生理休眠 ,但地上种子的休眠程度浅;角果藜的地上地下结果性是对荒漠极端环境适
应的一种特殊繁殖策略。
关键词　角果藜;地上地下结果性;地上种子;地下种子;萌发
中图分类号　Q945.34　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2008)01-0023-05
AmphicarpyandseedgerminationbehaviorofCeratocarpusarenariusL.(Chenopodiace-
ae).GAORui1 , WEIYan1 , YANCheng2(1ColegeofForestry, XinjiangAgriculturalUniversi-
ty, Urumqi830052, China;2XinjiangEcologyandGeographyResearchInstitute, ChineseAcade-
myofSciences, Urumqi830011, China).ChineseJournalofEcology, 2008, 27(1):23-27.
Abstract:CeratocarpusarenariusL.isanannualherbintheChenopodiaceaefamilydistributed
inCentralAsiaandCaucasia.Ithasamphicarpy, i.e., producesaerialfruitsabovegroundand
subteraneanfruitsinsoil.Inthispaper, themodalityofC.arenariusseedwasobserved, anda
30-daygerminationexperimentwasconductedatdiferentalternatingtemperaturesof5 ℃/15 ℃,
5 ℃/25 ℃, and15 ℃/25 ℃inaphotoperiodof12 hdark/12 hlight.Theresultsshowedthat
theaerialandsubterraneanfruitsofC.arenariuswerediferedincolor, sizeandmass, andthe
seedshaddiferentgerminationbehaviors.Thegerminationratesofaerialandsubteraneanseeds
wereratherlow, being32% and27% at5 ℃/25 ℃, respectively.Scarifyingthecoatofaerial
andsubterraneanseedscouldmarkedlyhastentheirgerminationandincreasetheirgermination
rate.Prolongingstorageperiodcouldalsoincreasethegerminationrateofaerialseedsandpartly
increasethegerminationofsubteraneanseeds, suggestingthatbothaerialandsubterranean
seedshadthecharacteristicsofphysiologicaldormancy, butaerialseedshadaslightone.The
amphicarpyofC.arenariusshouldbeareproductivestrategytoadapttotheextremelybadenvi-
ronmentsindesert.
Keywords:CeratocarpusarenariusL.;amphicarpy;aerialseed;subteraneanseed;germina-
tion.
＊国家自然科学基金项目(30660033)和教育部新世纪优秀人才支
持计划资助项目(2005)。
＊＊通讯作者 E-mail:weiyan1966@163.com
收稿日期:2007-02-07　　接受日期:2007-11-02
　　种子是开花植物进行有性繁殖的必然结果 。种
子能否顺利萌发是植物繁衍种族 、扩展分布区域 、增
加遗传变异 、提高对多变环境适应能力的主要途径 。
为了适应多变的生存环境(如荒漠环境),一些植物
通过长期进化 ,同一植株产生不同形态的地上果实
(aerialfruits)和地下果实(subteraneanfruits),这种
现象被称为地上地下结果性(amphicarpy)(vander
Pilj, 1969;Cheplick, 1987)。 Elner等(1981)认为 ,
地上地下结果性是一种特殊的生物学和生态学方
式 ,是一种特殊的繁殖对策。地上地下结果性现象
在研究植物的生态适应机制 、生活史对策进化方面
具有重要价值 。国外对地上地下结果性现象的研究
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2008, 27(1):23-27　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2008.0010
较多 ,其在 10个科 50种植物中发现了地上地下结
果性现象(vanderPilj, 1969;Cheplick, 1987;Bruhl,
1994),包括菊科 (Asteraceae)、十字花科 (Brassi-
caceae)、鸭跖草科 (Commelinaceae)、豆科 (Legu-
minoseae)、禾本科 (Poaceae)、远志科 (Polygalace-
ae)、蓼科 (Polygonaceae)、玄参科 (Scrophulariace-
ae)、荨麻科(Urticacea)和莎草科(Cyperaceae)。国
内关于地上下结果性及具有地上地下结果性植物的
萌发策略以及环境因素对萌发的影响的研究只有零
星报道(刘东昶 , 2000;李桂兰等 , 2004)。
角果藜(CeratocarpusarenariusL.)为藜科(Che-
nopodiaceae)角果藜属(单种属)1年生草本植物 。
中国仅生长在准噶尔盆地 ,在其局部地区形成层片
或群聚(中国科学院新疆综合考察队和中国科学院
植物研究所 , 1978;黄培祐 , 2002)。角果藜具有地上
地下结果性现象 ,并且地上果实和地下果实在颜色 、
形状 、大小 、质量 、数量 、空间位置 、成熟期和散布特
性上均有显著差异(高蕊和魏岩 , 2007)。本文在对
角果藜的种子形态特征进行观察的基础上 ,在 3个
不同温变周期下进行了种子萌发实验 ,探讨了角果
藜的地上地下种子萌发特性 ,为深入认识角果藜属
植物地上地下结果性的独特生殖特性 ,揭示其生殖
生态适应机理提供科学依据和基础资料。
1　材料与方法
1.1　自然概况
研究地选择位于新疆维吾尔自治区准噶尔盆地
南缘(43°48′44″N, 87°40′26″E)的低山砾质荒漠和
沙漠的自然种群 。该地区属中温带荒漠区 ,春 、秋季
较湿润 ,夏季干旱 ,热量充足 ,冬季漫长而寒冷 。年
降水量为 288 mm,蒸发量为 2 731 mm;年平均气温
为 5.3 ℃,年平均日较差 >11 ℃,最大超过 20 ℃;
地面温度日较差更大 ,其平均日振幅一般比气温平
均日振幅大 10 ℃以上(中国科学院新疆综合考察
队和中国科学院植物研究所 , 1978)。 ≥5 ℃初日温
度出现在 3月下旬 , ≥10 ℃初日温度出现在 4月下
旬;3月气温日较差为 8.8℃, 4月气温日较差为
11.6 ℃;3— 4月的气温为 0 ℃ ～ 25 ℃(胡汝骥 ,
2004)。
1.2　研究方法
1.2.1　地上果实和地下果实的特征　角果藜成熟
的果实(种子)采集后 ,在室温下晾干 ,备用。从收
集到的成熟角果藜地上果实和地下果实中随机各抽
取 30粒 ,观察其地上 、地下果实的形状 、颜色 ,并测
定其质量 。同时 ,在 MoticB5型生物显微镜下测量
果实的大小。
1.2.2　种子(果实)在不同温周期下的萌发行为　
角果藜的果实为胞果 ,果皮薄 ,内有 1粒种子 ,在以
下萌发实验中将果实称为种子。实验设 5 ℃/25
℃、5 ℃/ 15 ℃、15 ℃/25 ℃,暗 12 h/光 12 h3个
变温条件 。日最高温设 15 ℃和 25 ℃,日最低温设
5 ℃和 15 ℃,该温度范围反映了角果藜在早春(3—
4月)萌发的温度条件 。种子的萌发实验每 2组 5
粒 、4个重复 。将种子置于直径为 90 mm垫有 2层
滤纸的培养皿中 ,加入 5 ml蒸馏水溶液培养 。将新
采集的角果藜地上 、地下 2种类型的种子置于光照
度为 3 000 lx的 GXZ智能型光照培养箱中分别在设
定的 3个变温条件下变温条件下进行种子萌发实
验 ,每隔 24 h观测 1次 ,持续观测 210 d。
1.2.3　储藏时间对种子萌发的影响　成熟的种子
在室温下储藏 ,用新采集的种子和储藏 4个月 、9个
月后的种子 ,分别在 5 ℃/15 ℃、5 ℃/25 ℃、15 ℃/
25 ℃(暗 /光 =12 h/12 h)变温条件下进行种子萌发
实验 ,每隔 24 h观测 1次 ,持续观测 30 d。
1.2.4　划破果皮和种皮对种子萌发的影响　用解
剖刀将果皮和种皮划破 ,以不伤害胚为准。将处理
过的种子分别在 5 ℃/15 ℃、5 ℃/25 ℃、15 ℃/25
℃(暗 /光 =12 h/12 h)变温条件下进行萌发 。每隔
24 h观测 1次 ,持续观测 30 d。
1.3　数据处理
萌发过程中每 24 h检测 1次 ,并将已萌发的幼
苗移走 ,萌发结果以百分率 ±标准误差表达 ,并记录
4个重复萌发率都达到 50%时的萌发时间(TG50)。
用 SPSS11.0软件对数据进行方差分析。
2　结果与分析
2.1　角果藜的地上地下结果性
角果藜的果实为胞果 ,雌花受精后 , 2苞片完全
愈合将果实包被 ,形成散布单位 。地上散布单位为
倒三角形 ,黄色 ,两角具针状附属物;地下散布单位
为倒卵形 ,黄色 ,无附属物。地上散布单位和地下散
布单位内均有 1枚果实 ,地上果实和地下果实发育
初期顶部密集星状毛 ,成熟时顶部毛和柱头脱落
(图 1)。
角果藜的地上果实深绿色 ,长倒卵形 ,长(4.6
±0.10)mm,宽(1.6 ±0.03)mm,单粒质量(2.1 ±
24 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 1期　
图 1　角果藜的地上和地下散布单位和果实
Fig.1　Aerialandsubterraneandispersalunitsandfruitsof
C.arenariusL.
0.04)mg,数量多;地下果实淡桔黄色 ,倒卵形 ,长
(2.7 ±0.05)mm, 宽(1.7 ±0.04)mm,单粒质量
(1.7 ±0.05)mg,只有 2个 ,入土深度(地下果实着
生处距地表的距离)平均为 1.5 mm, 最深可达 5
mm。地上果实和地下果实的大小(P<0.001)、质
量(P<0.01)差异显著 。
地下果实于 9月中下旬成熟 ,地上果实在 10月
成熟。通过观察发现 ,角果藜为风滚植物 ,地上果实
通过植株的随风滚动进行远距离传播 。而地下果实
则不具可动性 ,在母株生长地进行原位萌发。
2.2　地上种子和地下种子萌发特性
2.2.1　地上种子和地下种子在不同温度下的萌发
　通过角果藜地上种子和地下种子在 5 ℃/15 ℃、
5 ℃ /25 ℃、15 ℃/25 ℃(暗 /光 =12 h/12 h)3个不
同温变周期的萌发实验表明 ,地上种子和地下种子
30 d的萌发率(GT30)都较低 , 最高分别达 32%和
27%(5 ℃/25 ℃),表明地上种子和地下种子均有一
定程度的休眠。经过双因素方差分析表明 ,温度对角
果藜的地上种子和地下种子的萌发有显著影响(P<
0.05),但 2种类型种子的萌发率没有显著差异 。
角果藜萌发 30 d的最终萌发率虽然不高 ,但种
子具有持续的萌发能力。地上种子在萌发 150 d
后 , 3个变温周期中的种子最终萌发率能达到 99%
以上。而在 210 d时 ,地下种子仍然还在萌发 ,最终
萌发率(GT210)能达到 80%以上。角果藜的地上种
子和地下种子在 3个温变周期中的萌发速率不同
(表 1)。地上种子在 15℃ /2 5℃中萌发率达到
表 1　在不同温变周期中角果藜地上和地下种子萌发时间
和最终萌发率
Tab.1　Germinationtimeandfinalgerminationpercenta-
gesofaerialandsubterraneanseedsofC.arenariusL.at
differentthermoperiods
温周期 种子类型
30 d最终
萌发率GT30(%)
150 d最终
萌发率GT150(%)
210d最终
萌发率GT210(%)
萌发率达
50%的时间TG50(d)
5℃/15℃ 地上种子 AS 4±2.8a 100±0.0b 100±0.0b 91±4.18
地下种子 SS 14±5.2c 79±0.7d 83±1.0e 100±2.8
5℃/25℃ 地上种子 AS32±10.7a 100±0.0b 100±0.0b 43±7.3
地下种子 SS 27±5.2c 89±1.4d 94±6.0d 58±4.3
15 ℃/25℃ 地上种子 AS29±9.5a 99±0.2b 99±1.0b 39±4.8
地下种子 SS 12±2.8c 74±1.8d 83±3.7e 81±11.6
同一温周期下 ,不同的小写字母表示差异显著 P<0.05。
50%所用的时间(TG50)最少 ,为 39 d,表明地上种
子在 15 ℃/25 ℃中萌发速率相对最快 ,而地下种子
则在 5 ℃/25 ℃中萌发速率相对最快 ,萌发率达到
50%所用的时间(TG50)为 58 d。
2.2.2　储藏时间对地上种子和地下种子萌发的影
响　随着储藏时间的延长 ,角果藜的地上种子和地
下种子的萌发率在 5 ℃/15 ℃、5 ℃/25 ℃、15 ℃/25
℃(暗 /光 =12 h/12 h)3个不同温变周期中均有显
著提高(图 2)。新采集的地上种子和地下种子的萌
发率较低 。经过 4个月和 9个月储藏后 ,地上种子
和地下种子萌发率显著增加 。经过 9个月的储藏
后 ,地上种子的萌发率在 5 ℃/15 ℃、5 ℃/25 ℃、15
℃/25 ℃等 3个不同温变周期中最终萌发率分别能
达到 26%、88%、73%,地下种子萌发率分别达到了
图 2　在不同温变周期中储藏时间对角果藜地上种子和地
下种子萌发率的影响
Fig.2　Effectofstoragetimeongerminationpercentagesof
aerialandsubterraneanseedsofC.arenariusL.atdiffer-
entthermoperiodsafter30d
在同一温周期下不同的小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。
25高　蕊等:角果藜的地上地下结果性与种子萌发行为
图 3　不同温周期下划破种皮角果藜地上种子和地下种子
的最终萌发率
Fig.3　Finalgerminationpercentagesofaerialseedsand
subterraneanseedsofC.arenariusL.withscarificationat
diferentthermoperiodsafter30 d
不同的小写字母表示在 P=0.05水平上差异显著。
16%、32%、27%。这表明储藏时间可以有效地提高
角果藜地上种子和地下种子的萌发能力。但地下种
子的萌发率仍然较低;地上种子的萌发率能达到
80%以上(5 ℃/25 ℃),表明二者的休眠程度不同 ,
地上种子休眠的程度相对地下种子较浅。
2.2.3　划破种皮对地上种子和地下种子萌发的影
响　与对照相比 ,划破果皮和种皮对地上种子和地
下种子在 3个不同温变周期下的萌发均有极显著地
促进作用。划破果皮和种皮后 ,地上种子萌发率增
加极显著 ,最终萌发率均在 99%以上(图 3);地下
种子萌发率同样也有了极显著地提高 ,最终萌发率
可达到 85%以上 (图 3)。表明划破果皮和种皮可
以有效地打破角果藜地上种子和地下种子的休眠。
3　讨　论
每一种荒漠植物均具有复杂的生存机制 ,以确
保在特定的荒漠环境中生存和发展 (Guterman,
1993;1994)。在一个多变的环境(如荒漠)中 ,具有
种子多型现象的物种比具有单型种子的物种有高的
适合度 ,这也是植物为了适应多变的环境 、维持种群
稳定的结果 。在生长季节 ,具有地上地下结果性的
植物可以克服干扰(干旱 、火烧 、啃食)带来的不可
靠的生存环境 ,同时保护种子远离土壤表面微环境
极度不规则的变化(Cheplick＆Quinn, 1982)。
角果藜是一种生存在荒漠和沙漠等极端环境中
的 1年生草本植物。角果藜的地上果实(种子)和
地下果实(种子)在成熟时间 、数量 、大小上均存在
着差异。这种差别可能受遗传基因或成熟时的环境
条件影响 (Guterman, 1993)。角果藜的地下果实
(种子)在适宜的生境中(土壤中)成熟较早 ,而母株
上数量很多的地上果实成熟较晚。尽管地下果实
(种子)产生的数量相对较少 ,仅有 2个 ,但 Wilson
(1983)认为地下果实 (种子)是非常关键的。地下
果实(种子)比地上果实(种子)能更好地避免遭受
极端气候和食草动物的侵袭 ,保护果实(种子)免受
土壤表面极端环境的影响 ,确保在最适宜的亲本小
生境中保留后代 。地下果实(种子)的形成可能是
植株逃避重大干扰(如火灾)而确保正常繁殖的一
个适应特征(Cheplick＆ Quinn, 1987)。另外 ,地下
种子的埋藏为种子生活力的保存 、种子萌发和成功
建苗提供了更适宜的微环境条件 ,是一种非常保险
的策略(Cheplick＆Quinn, 1987)。
荒漠地区 1年生植物的种子萌发对策是对多变
环境的重要适应机制。一些 1年生植物种子具有迅
速萌发的对策 ,可以有效地提高植物在恶劣环境中
的竞争优势 , 而另一些 1年生植物则以推迟萌发
(包括种子休眠机制)来应付环境的不确定性(Ven-
able＆Brown, 1988)。在多变的环境中(如荒漠),
植物种群的成功建成取决于种子在合适的条件下萌
发 ,在不利的环境中休眠(Freas＆Kemp, 1983)。角
果藜的地上种子(果实)和地下种子(果实)在长时
间的萌发实验条件下仍具有活力和持续萌发能力 ,
表明地上种子和地下种子均具有一定程度的休眠 。
经过 210 d的连续萌发实验观察 ,发现地上种
子萌发 150 d时在 3个温变周期中的萌发率均达到
99%以上 ,而此时地下种子(果实)在 3个温变周期
的萌发率也达到 74%以上 ,直到 210 d时 ,地下种子
(果实)的最终萌发率才达到 80%以上 ,但地上种子
(果实)和地下种子(果实)在 30 d的最终萌发率均
较低(<40%)。根据 Baskin等(2000)对种子休眠
的分类 ,角果藜的地上种子和地下种子均属于生理
休眠(physiologicalseeddormancy)。通过延长储藏
时间以及划破果皮和种皮能够提高种子的萌发率也
证明角果藜的 2种类型的种子处于非深度休眠状态
(Baskinetal., 2000)。种子休眠可能是对荒漠极端
环境适应的一种繁殖策略。 Happer(1977)指出 ,冬
天休眠的种子 ,在单一环境因子(如土壤温度的升
26 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 1期　
高)的诱导下迅速破除休眠而萌发 ,是一种冒险行
为 。因为尽管地温升高是春天到来的标志 ,但暂时
地温的升高后有可能有致命的霜冻。具有地上地下
结果性的植物 Gymnarhenamicrantha(Koler＆
Roth, 1964)和 Emexspinosa(Weiss, 1980)的地下种
子比地上种子的休眠程度浅 、萌发多。但角果藜的
地上种子休眠程度相对地下种子要浅 ,种子的休眠
可能对建立种子库起到了一定的作用 。
荒漠环境的特点是干旱少雨 ,温度 、湿度和降水
的时间变异率大 ,空间分布的异质性程度高 。这种
严酷多变的生境条件对植物的生长 、生存极为不利 。
在多变环境中 ,对单个环境因子的反应后迅速萌发 ,
很有可能导致地方性的灭绝(Freas＆Kemp, 1983)。
而地上地下结果性就是植物为适应这种多变的环境
而进化产生的一种特殊繁殖策略 ,在遇到严重灾害
(如干旱)时 ,地上地下结果的策略可能是营养体再
生的一个替代(Wilson, 1983)。在极端的荒漠环境
中 ,角果藜的地上种子(果实)和地下种子(果实)在
种群成功定居中扮演着不同的角色 。地上种子(果
实)主要进行远距离的传播 ,在其生存环境中提高
种群的散布能力 ,而地下果实(种子)主要在母株的
原生长地进行近距离传播 ,确保了其种群的繁衍 。
因为地上种子(果实)在土表萌发 ,所以它们的萌发
受环境因素的影响很大。地下种子虽然每株的数量
少 ,但相对地上种子(果实)却是一种保险投资 。角
果藜的地上地下结果性及其萌发对策对种群稳定 、
更新具有重要意义。
参考文献
高　蕊 , 魏　岩.2007.荒漠植物角果藜的地上地下结果
性.云南植物研究 , 29(3):300-302.
胡汝骥.2004.中国天山自然地理.北京:中国环境科学出
版社.
李桂兰 , 乔亚科 , 臧少先 , 等.2004.三籽两型豆地下种子
的发生及在自然种群繁衍中的作用.种子 , 23(2):38
-47.
刘东昶.2000.两型豆(AmphicarpaeaedgeworthiBenth.)地
上地下种子实生苗发育特性的初步研究.河北职业技
术师范学院学报 , 14(4):1-4.
黄培祐.2002.干旱区免灌植被及其恢复.北京:科学出版
社.
中国科学院新疆综合考察队 , 中国科学院植物研究所.
1978.新疆植被及其利用.北京:科学出版社.
BaskinJM, BaskinCC, LiX.2000.Taxonomy, anatomyand
evolutionofphysicaldormancyinseeds.PlantSpeciesBiol-
ogy, 15:139-152.
BruhlJJ.1994.AmphicarpyintheCyperaeae, withnovelvaria-
tioninthewetlandsedgeEleochariscaespitosissimaBaker.
AustralianJournalofBotany, 42:441-448.
CheplickGP.1987.Theecologyofamphicarpicplants.Trends
inEcologyandEvolution, 2:97-101.
CheplickGP, QuinnJA.1982.Amphicarpum purshiiandthe
“pessimisticstrategy” inamphicarpicannualswithsubter-
raneanfruit.Oecologia, 52:327-332.
CheplickGP, QuinnJA.1987.Theroleofseeddepth, liter,
andfireintheseedlingestablishmentofamphicarpicpea-
nutgrass(Amphicarpum purshi).Oecolegia, 73:459-
464.
EllnerS, ShmidaA.1981.Whyareadaptationsforlong-range
seeddispersalrareindesertplants.Oecologia, 51:133-
144.
FreasKE, KempPR.1983.Somerelationshipsbetweenenvi-
ronmentalreliabilityandseeddormancyindesertannual
plants.JournalofEcology, 71:211-217.
GutermanY.1993.Seedgerminationindesertplantsadapta-
tionsofdesertorganism.Berlin:Springer-Verlag.
GutermanY.1994.Strategiesofseeddispersalandgermination
inplantsinhabitingdeserts.BotanicalReview, 60:373-
425.
HarperJL.1977.PopulationBiologyofPlants.London:Aca-
demicPressInc.
KolerD, RothN.1964.Studiesontheecologicalandphysio-
logicalsignificanceofamphicarpyinGymnarrhenaMicran-
tha(Compositae).AmericanJournalofBotany, 51(1):
26-35.
vanderPiljL.1969.PrinciplesofDispersalinHigherPlants.
Berlin:SpringerVerlag.
VenableDL, BrownJS.1988.Theselectiveinteractionsofdis-
persal, dormancy, andseedsizeasadaptationsforreduc-
ingriskinvariableenvironment.AmericanNaturalist,
131:360-384.
WeissPW.1980.Germination, reproductionandinterferencein
theamphicarpicannualEmexspinosa(L.)Campd.Oeco-
logia, 45:244-251.
WilsonMF.1983.PlantReproductiveEcology.New York:
JohnWiley＆Sons.
作者简介　高　蕊 , 女 , 1980年生 , 硕士研究生。主要从事
荒漠植物生态适应研究。 E-mail:gaorui gr@126.com
责任编辑　王　伟
27高　蕊等:角果藜的地上地下结果性与种子萌发行为