全 文 ：飘拂草属(Fimbristylis Vahl)隶属于莎草科
(Cyperaceae)， 该属植物为多年生或一年生草本，
广泛分布于全世界热带和亚热带地区。 本属约300
种， 中国有50余种， 广泛分布于全国。 海南产21
个种， 2个亚种， 1个变种[1-2]。 已有研究结果表
明， 叶表皮微型态特征通常比较稳定， 具有种属之
间的差异性[3]。 因此， 叶表皮微型态特征对探讨属
下分种及变种的归属问题具有重要意义， 在植物分
类研究中已被采用[4-6]。 本研究为了探讨海南产飘
拂草属植物在叶下表皮微形态方面的差异性， 运用
光学显微镜技术对 16个种、 2个亚种的叶下表皮
微型态进行研究， 以期为海南飘拂草属的分类鉴定
海南飘拂草属叶下表皮微型态研究①
李晓霞② 沈奕德 黄乔乔 刘 延 范志伟③
(中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/
农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室/
农业部儋州农业环境科学观测实验站/
海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室 海南海口 571101)
摘 要 利用光学显微镜技术观察飘拂草属 16个种、 2个亚种的叶下表皮微型态。 结果显示： 飘拂草属植物叶
下表皮主要由长细胞和气孔器细胞组成， 其中长细胞呈现长筒形、 短筒形， 少数为多边形； 气孔器通常 1～3列
分布于脉间； 保卫细胞哑铃型， 两端明显或不明显加厚； 副卫细胞圆屋顶形、 圆屋顶形至三角形、 低圆屋顶形
或三角形。 这表明不同种间叶下表皮特征表现出一定的差异， 对种的划分具有一定的分类鉴定意义。
关键词 飘拂草属 ； 叶下表皮 ； 微形态 ； 海南
中图分类号 Q949.714.3文献标志码 A Doi： 10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.016
Micromorphology of Leaf Abaxial Epidermis in Fimbristylis from Hainan
LI Xiaoxia SHEN Yiden HUANG Qiaoqiao LIU Yan FAN Zhiwei
（Environment and Plant Protection Institute, CATAS / Key Laboratory of Integrated
Pest Management on Tropical Crops, Ministry of Agriculture, P.R.China /
Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of Agro-Environment,
Ministry of Agriculture, P.R.China / Hainan Key Laboratory for Monitoring
and Control of Tropical Agricultural Pests, Haikou, Hainan 571101）
Abstract Micro-morphology of leaf abaxial epidermis in 16 species and 2 subspecies of genus
Fimbristylis Vahl from Hainan were studied under light microscope. The results showed that the epidermis
of the leaves is mainly composed of long cells and stomatal apparatus. In which the long cell were long
tubular or short tubular, but rarely sub-tetragonal. Stomatal apparatus is usually distributed in the 1-3
column between the puls. Guard cell is dumbbell type, both ends are obvious or not obvious thickening.
And stomatal subsidiary cells were in dome-shape, dome-shape to triangular, low dome-shape or triangle.
Some differences were found among the leaf abaxial epidermis structures, which can be referred to
classification and identification of this genus at the species level.
Keywords Fimbristylis ; leaf epidermis ; micro-morphology ; Hainan
Vol．36, No．11
2016年11月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第36卷第11期
Nov． 2016
① 基金项目： 公益性行业(农业)科研专项(No.201403075)； 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项。
收稿日期： 2016-07-14； 责任编辑/黄东杰； 编辑部 E-mail: rdnk@163.com。
② 李晓霞(1983～)， 女， 硕士， 主要研究方向为热带农林杂草生物学与资源创新利用， E-mail: lixiaoxiayn@163.com。
③ 通讯作者。 E-mail: fanweed@163.com。
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2016年11月 第36卷第11期热带农业科学
1.2方法
实验材料均为新鲜叶片。 剪取 4cm左右的叶
段， 将其平整置于载玻片上， 采用刮取法[7]处理
后， 经酸性品红染色、 梯度乙醇脱水、 二甲苯透
明、 中性树脂封片， 制成永久装片， 最后将切片置
于NikonECLIPSE 80i成像系统下进行显微观察并
拍照。 利用目镜测微尺测气孔长宽比， 选 3个视
野， 选取不同视野内的 20个气孔器， 测量保卫细
胞的长度、 宽度， 并计算气孔器的长宽比。 形态描
述参照陈守良等[8]的方法。
2 结果与分析
由表 2和图 1～2可知， 飘拂草属 16个种、 2
个亚种的叶下表皮的微形态结构主要由长细胞、 气
孔器组成。 长细胞多数呈现长筒形、 短筒形， 少数
为多边形， 纵向排列成行， 各行平行紧密相排； 气
孔器通常1～3列分布于脉间； 保卫细胞为哑铃型，
两端明显或不明显加厚； 副卫细胞圆屋顶形、 圆屋
顶形至三角形、 低圆屋顶形或三角形。
通过观察发现， 不同种之间在下表皮特征上有
一定的差异。 根据保卫细胞的形态， 将16个种、 2
表1 材料名称及来源
种名 采集地 采集时间 生境
知风飘拂草 F. eragrostis (Nees & Meyen)
Hance 海口 2013.10山坡丛中或空旷草地上
长果柄飘拂草 F. longistipitata Tang & F.
T. Wang 三亚 2013.10海边沙地、 田边草地和疏林下
一年生飘拂草 F. annuus(All.)Ohwi 陵水 2013.10田中或海边沙地
叶状苞飘拂草 F. spathacea Roth. 陵水 2013.10海边沙地
锈鳞飘拂草 F. sieboldii Miquel ex
Franchet & Savatier 东方 2013.10海边沙地或盐泽地上
夏飘拂草 F. aestivalis(Retzius)Vahl 三亚 2013.10山坡草地、 田野以及潮湿地上
细叶飘拂草 F. polytrichoides(Retz.)Vahl 陵水 2013.10海边湿润的盐土上或水田中
五棱秆飘拂草 F. quinquangularis(Vahl)
Kunth 保亭 2013.10沟边、 水稻田边， 海拔850～2100m
四棱飘拂草 F. tetragona R. Brown 三亚 2013.10田中、 山谷或其他地上
水虱草 F. littoralis Gaudichaud 儋州 2013.10溪边、 沼泽地、 水田及潮湿的山坡、 路旁和草地
双穗飘拂草 F. subbispicata Nees & Meyen 陵水 2013.10
山坡、 山谷空地、 沼泽地、 溪边、 沟旁
近水处， 也见于海边、 盐沼地， 海拔
300～1200m
少穗飘拂草 F. schoenoides(Retzius)Vahl 儋州 2013.10溪旁、 荒地、 沟边、 路旁、 水田边等低洼潮湿处， 海拔300～800m
绒毛飘拂草亚种 F. dichotoma subsp.
podocarpa (Ne es) T. Koyama 保亭 2013.10空旷草地上
球穗飘拂草 F. globulosa (Retz.) Kunth 三亚 2013.10水边潮湿地上
两歧飘拂草原亚种 F. dichotoma(Linnaeus)
Vahl 万宁 2013.10田中或潮湿地上
黑果飘拂草 F. cymosa R. Brown 琼海 2013.10海边沙地上
褐鳞拂草 F. fusca(Nees)C. B. clarke 陵水 2013.10沼地或河流边沿， 或山涧岩石上
扁鞘飘拂草 F. complanata(Retzius)Link 文昌 2013.10山谷潮湿处、 草地、 山径旁和小溪旁，海拔500～3000m
提供微形态学资料。
1 材料与方法
1.1材料
选用飘拂草属16个种、 2个亚种(表1)， 凭证
标本存放于中国热带农业科学院热带作物品种资源
研究所植物标本室。
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李晓霞 等 海南飘拂草属叶下表皮微型态研究
图1 光学显微镜下叶下表皮微形态
说明： A.知风飘拂草； B.长果柄飘拂草； C.一年生飘拂草； D.叶状苞飘拂草； E.锈鳞飘拂草； F.夏飘拂草； G.细叶飘拂草； H.五棱
秆飘拂草； I.四棱飘拂草。
表2 海南飘拂草属16个种、 2个亚种植物的叶下表皮微型态主要特征比较
种名 长细胞形态 气孔行数 刺毛 气孔长宽比 副卫细胞形态 保卫细胞形态
知风飘拂草
短筒形至多边形， 边
缘波状
2列 缺如 1.25 圆屋顶形 两端不明显加厚
长果柄飘拂草 长筒形， 边缘浅波状 1～2列 缺如 1.52 圆屋顶形 两端不明显加厚
一年生飘拂草 长筒形， 边缘浅波状 2～3列 缺如 1.50 三角形 两端明显加厚
叶状苞飘拂草
长筒形至多边形， 边
缘浅波状
1～2列 缺如 1.42 圆屋顶形 两端明显加厚
锈鳞飘拂草
长筒形至短筒形， 边
缘深波状
1～2列 缺如 1.27 圆屋顶形 两端明显加厚
夏飘拂草 长筒形， 边缘波状 1～2列 缺如 1.66 圆屋顶形至三角形 两端明显加厚
细叶飘拂草 长筒形， 边缘波状 1～3列 缺如 2.42 三角形 两端明显加厚
五棱秆飘拂草
长筒形至短筒形， 边
缘深波状
1～3列 缺如 2.33 低圆屋顶形 两端明显加厚
四棱飘拂草
长筒形至短筒形， 边
缘波状
2列 缺如 1.99 圆屋顶形至三角形 两端明显加厚
水虱草 长筒形， 边缘波状 1～2列 缺如 1.79 低圆屋顶形 两端明显加厚
双穗飘拂草 长筒形， 边缘波状 1～2列 缺如 1.76 圆屋顶形至三角形 两端明显加厚
少穗飘拂草
长筒形至多边形， 边
缘浅波状
1列 缺如 1.74 三角形 两端明显加厚
绒毛飘拂草亚种 短筒形， 边缘浅波状 1列 缺如 1.73 圆屋顶形至三角形 两端明显加厚
球穗飘拂草 短筒形， 边缘深波状 1～2列 缺如 1.33 圆屋顶形至三角形 两端明显加厚
两歧飘拂草原亚种 长筒形， 边缘波状 1～2列 缺如 1.75 三角形 两端明显加厚
黑果飘拂草 长筒形， 边缘波状 1～3列 缺如 1.49 圆屋顶形至三角形 两端明显加厚
褐鳞拂草 长筒形， 边缘深波状 1～2列 缺如 1.57 圆屋顶形至三角形 两端明显加厚
扁鞘飘拂草 长筒形， 边缘深波状 1～2列 缺如 1.98 圆屋顶形 两端明显加厚
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2016年11月 第36卷第11期热带农业科学
个亚种飘拂草属植物分为两大类型， 即保卫细胞两
端明显加厚型和保卫细胞两端不明显加厚型； 而保
卫细胞两端不明显加厚型又根据副卫细胞的形态分
为4种类型： 副卫细胞圆屋顶形、 圆屋顶形至三角
形、 低圆屋顶形、 三角形； 保卫细胞两端明显加厚
型也根据副卫细胞的形态分为 2种类型： 圆屋顶
形、 圆屋顶形至三角形。
绒毛飘拂草亚种及其原亚种两歧飘拂草在形态
上的主要区别： 前者叶片和叶鞘密被长柔毛， 而后
者叶和叶鞘均无毛， 其它宏观形态上无明显差异。
但根据叶片表皮微形态的研究结果发现， 原亚种两
歧飘拂草的长细胞为长筒形、 边缘波状， 副卫细胞
为三角形； 而亚种绒毛飘拂草的长细胞为短筒形、
边缘浅波状， 副卫细胞圆屋顶形至三角形。 因此，
二者在叶表皮微形态上的差异可为其分类单元的划
分提供佐证。
3 讨论与结论
本研究结果发现， 海南飘拂草属叶下表皮微形
态特征在气孔器副卫细胞形状、 气孔长宽比、 长细
胞及细胞壁形状、 保卫细胞特征等方面存在一定的
差异， 可为种的分类提供重要依据， 并可将上述差
异性状运用到该属植物的识别防除工作中。
褐鳞飘拂草与知风飘拂草在植株形态上非常相
似， 区别在于褐鳞飘拂草小穗2至数个簇生， 稀单
生， 小坚果长1～1.2mm， 叶片宽1～1.2mm； 知风
飘拂草小穗单生， 小坚果长 0.7～0.8mm， 叶片宽
3.5～5mm， 生产上往往会引起错误鉴定， 但它们
在叶下表皮形态上差异非常显著， 利用叶表皮微形
态差异观察可准确的区分。 因此， 本研究在农田杂
草的鉴定上具有可靠的运用价值。
在供试的16个种、 2个亚种飘拂草属植物中，
细叶飘拂草、 水虱草、 两歧飘拂草叶下表皮微型态
特征与刘丽娜等[9]对山东飘拂草属叶下表皮微形态
特征的研究结果基本一致， 但其对畦畔飘拂草叶下
(下转第86页)
图2 光学显微镜下叶下表皮微形态
说明： 水虱草； B.双穗飘拂草； C.少穗飘拂草； D.绒毛飘拂草亚种； E.球穗飘拂草； F.两歧飘拂草原亚种； G.黑果飘拂草； H.褐鳞
拂草； I.扁鞘飘拂草。
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2016年11月 第36卷第11期热带农业科学
其化学成分的转化规律及品质形成机理对六堡茶产
业发展具有重要的意义。
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(上接第80页)
表皮微形态特征中有刺毛存在。 由于本研究未对其
草的叶下表皮微形态特征进行观察， 且在所观察的
种中无刺毛的存在。 因此， 本研究不能证明海南飘
拂草属中有刺毛的存在。
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