全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(5)：607— 613 2009年 9月
山药不同种质资源的叶下表皮微形态研究
贾成森1，徐增莱1*，程树兵2，李碧媛1，汪 琼 ，史云云l
(1．江苏省中国科学院植物研究所，南京 21O014；2．江苏省灌南县科技局 ，江苏 灌南 222500)
摘 要：为了解山药种质资源间的相互关系、消除品种混乱 ，为选育优 良品种提供理论依据 ，对 33份山药种
质资源的叶下表皮微形态进行显微观察。结果表明，山药叶下表皮细胞形状均为不规则形 ，表皮细胞大小变
化显著，垂周壁类型有平直、微波状弯曲、波状弯曲及深波状弯曲。气孔器类型均为不定型，形状有椭圆形及
长椭圆形；气孑L器大小和气孑L指数变化较稳定，而气孔器密度在种质资源间差异较大 。提出的“细胞形状系
数”是指某一细胞平周壁的表面积与周长同该细胞垂周壁相等的圆的面积之百分 比，可定量地反映细胞形状
变异程度，其值为 19．31 ～70．6O 。根据山药叶下表皮微形态特征可将 33份山药种质资源分成 4个类型。
关键词 ：山药；叶下表皮；类型 ‘
中图分类号：Q944．6 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)05—0607—07 ’
Micro-morphology of leaf abaxial epidermis in
different germplasms of Dioscorea polystachya
JIA Cheng-Sen ，XU Zeng-Lai ，CHENG Shu—Bing ，
LI Bi—Yuan ，WANG Qiong ，SHI Yun-Yun
(1．htstitute o，Botany．．，iangsu Province and Chinese Academy of sciences，Nanjing 210014。China；
2．Sciem’P& (·hnology Burea“of Guannan County．Guannan 222500．China)
Abstract：In order to re、，eal lhe relationships of germplasms of Dioscorea polystachya．eliminate the confusion of its
cultivars and provide theoretical base for breeding，the micro morphology of leaf abaxial epidermis of 33 germplasms
of D．po13 slachya tinder optical microscope were studied．The results showed that the shapes of the leaf abaxial epi—
dermis cels were all irregular and their varieties of sizes were remarkable．The anticlinal walls are straight，sinuolate，
sinuous or sinuate．Al of the stomatal apparatuses are anomocytic types and their shapes are elliptic and long-elliptic
．
Among the 33 different germplasms，the variation of stomatal size and index was small but the stomatal density was
large．The‘Cel Form Coefficient’，which was the area percent of a cell’S periclinal wal tO a circle which the perime—
ter is the same with the cel’S anticlinal wall’S．was tentatively suggested．From 1 9．31 to 70
． 6O ，the value of
(ell Form Coeficient can reflect the irregular level of epidermis cels quantificationaly and four types were recognized
according tO the leaf abaxial epidermis micr0-morpho{ogical characters of the 33 germplasms
．
Key words：Dioscorea polystachya；leaf abaxial epidermis；types
山药(Dioscorea polystachya)又名薯蓣，为薯蓣
科(Dioscoreaaceae)薯蓣属(Dios(‘0tea)缠绕性草质藤
本植物(中国科学院植物志编辑委员会，1985)。其地
下块茎可供食用或药用 ，营养极其丰富，有些品种具
很高的药用价值，有补脾，养肺，固肾，益精之功效。
山药在中国有着悠久 的栽培历史，我国大部分
省市均有种植，种质资源 十分丰富，但正因如此，在
栽培及使用上出现了很多混乱，这给山药品种选育
带来了很大困难。近年来，国内外对山药的种质资
源做了很多研究，Shiwachi等(2000)曾对山药种质
收稿日期：2008—0卜09 修回日期：2008一l2—20
基金项目：连云港市科技攻关项目(CN0631)[Supporfed hy Key Technologies Research and Development Program of I．ianyungang City(CN0631)]
作者简介：贾成森(1 982一)，男，安徽宿州人，硕士生．研究方向为药用植物学。
通讯作g-(Authorfor correspondence．E-mail：xuzl51 94@sohu．com)
608 广 西 植 物 29卷
资源进行了微形态特征及 RAPD分析，周延清等
(2005)利用 ISSR标记技术对 28个山药品种的遗
传多样性进行了分析，王飞等(2005)对太谷山药、铁
棍山药、花籽山药和日本自山药 4个山药栽培品种
与 1个野生山药资源的农艺性状及营养品质作了比
较研究。但均未将分子标记技术与植物形态学结合
起来进行探讨，且研究材料来源范围较为狭窄。
近二十年来，很多研究发现叶表皮微形态特征
在一定程度上可以反映分类群间的系统发生，可用
于科下属间关系和分类的探讨(高召兰等，2007)。
也有不少人对植物的种下种质资源的叶表皮性状做
了研究，发现叶表皮特征同样可以反映种质资源间
的相互关系(杨传友等，1998；高德民等，2007；张建
农等，2003)。而对山药叶表皮微形态的研究只有零
星报道(凌萍萍等，1982)。本文对 33份不同山药种
质资源的叶下表皮微形态进行观察，并尝试提出“细
胞形状系数”概念，指某一细胞平周壁的表面积与周
长同该细胞垂周壁相等的圆的面积之百分 比，可以
定量地反映细胞形状变异程度，可对不同种质资源
间的山药叶表皮细胞形状进行量化比较，以期了解
和认识山药种质资源间的相互关系，消除品种混乱
及选育优良品种提供理论依据。
1 材料与方法
1．1材 料
引种材料主要来源于山药生产地，共计 33份种
质资源(表 1)。所有材料均于 2007年 3月在江苏
省中国科学院植物研究所苗圃内种植一年。
1．2方法
每份种质资源山药随机取充分生长的 5片叶
片，用刀片及镊子，小心撕取其下表皮，置于载玻片
上，然后立即滴加少许甘油水混合液(甘油 ：蒸馏水
一 1：1，v／v)，随即加盖玻片，制成临时制片，在尼康
显微镜(Nikon Eclipse 50i)下观察，DXM1200C成
像系统拍照，采用 Image—Pro Plus 5．0图像分析软
件测量、统计。
1．3气孔器大小
选取 1O个不同视野内 5O个气孔器，测量气孔
器长度、宽度，并计算气孔器长宽比。
1．4气孔器指数、密度
选取 1O个不同视野观察固定面积下气孔器数
目和表皮细胞数目，计算气孔器指数和密度，计算公
式分别为 J=Sl(S+P)×i00 9／6，D=S／M。其中 J
为气孔器指数，S为固定面积内气孔器数 目，P为相
同面积内表皮细胞数目，D为气孔器密度。M 为固
定面积。
衰 l 檀物材料与来源
Table 1 Source oimaterials and vouchers
编号 种质资源 材料来源 哺号 种质资源 材料来源
No． Germplasms Origin No． Germplasms Origin
1 白玉山药 河南温县 18 花籽山药 江苏丰县
2 日本白山药 河南温县 19 水晶山药 江苏丰县
3 沙滩圊山药 河南温县 2O 毛山药 江苏丰县
4 铁棍山药 河南温县 21 淮山药 江苏灌南
5 野山药-1 河南栾JI 22 栽培山药·7 江苏滨海
6 野山药-2 河南沁阳 23 笨山药 山东济宁
7 肿脖温山药 河南温县 24 洋山药 山东济宁
8 野山药·3 河南焦作 25矗祥细毛长山药 山东赢样
9 栽培山药·1 山西汾阳 26 栽培山药一8 山东临沂
10 栽培山药一2 山西绛县 27 栽培山药-9 山东 日照
n 晋城山药一1 山西晋城 28 安国山药 河北安国
12 晋城山药一2 山西晋城 29 栽培山药-10 河北
13 栽培山药一3 山西平遥 3O 南城山药 江西南城
14 太谷山药 山西太谷 31 野山药一4 湖北武当山
15 栽培山药一4 LU西闻喜 32 野山药一5 湖北武当山
16 栽培山药一5山西五台山 33 栽培山药一11 日本青森
1 7 栽培山药一6 山西永济
1．5细胞形状系数
在显微镜下分别选取 lO个不同视野，各测量
i00个表皮细胞的周长和面积，计算其平均值，计算
“细胞形状系数(R)”。本文的“细胞形状系数”是指
山药叶表皮细胞平周壁表面积与该细胞垂周壁等周
长圆的面积之百分比，比值为 100 ，说明该细胞为
圆形，R值越小，则该细胞的垂周壁周边越发内折，
因此细胞形状系数可以定量地反映细胞的形状变化
A — C
程度。计算公式为：R-_ X100 ，其中S为表皮
细胞平均面积，C为表皮细胞平均周长。
1．6变异系数
计算气孔器大小、指数、密度及下表皮细胞大
小、不规则指数，分别计算出它们的平均值和标准
差，然后用标准差除以平均值求得变异系数。
2 结果与分析
2．1气孔器类型、大小、密度、气孔器指数
根据 Dilcher(1994)的概念，山药所有种质资源
气孔器类型均为无规则形，形状为椭圆形或长椭圆
形，长宽比在 1．29～1．65。且气孔器只存在于下表
5期 贾成森等：山药不同种质资源的叶下表皮微形态研究 6O9
皮。从表 2看出，气孔器的长度为 22．17～37．76
m，宽度为 16．14～24．30 m，其大小在种质间变
化较小。由表 4看出，气孔器的宽度变异系数最小．
仅为9．6O }气孔密度变异系数最大．为50．O0 ，
最小者为嘉祥细毛长山药，每 l rflm 为 63．85个 ，
而栽培山药一8的气孔密度最大 。每 l mm 为 266．19
表 2 山药气孔船特征
Table 2 Characters of stomatal apparatus in
germptasms of Dioscorea polystachya Turcz．
白玉山药 Baiyu 37．37 22．96 1．63 19．98 81．39
日本白【lJ药 Henan 37．76 24．30 1．55 18．79 75．54
沙滩网IIJ药 27．75 18．7I 1．48 23．85 147．48
Shantanyuan
铁棍【lJ药 Tiegun 27．8O 18．1 5 1．53 21．06 147．93
野山药一1wild一1 33．18 21．93 1．51 1 7．93 7,1，19
野山药一2Wild一2 29．15 19．99 1．46 1 9．29 1 47．48
肿脖温山药 31．62 22．O6 1．43 17．76 83．1 3
Zhongbnwen
野dl药一3Wild一3 22．25 16．14 1．38 18．73 204．14
栽培lII药一1Cuhivar一1 32．98 22．24 1．48 2O．42 86．78
栽培⋯药一2Cultivar-2 3I．5l 21．89 1．44 20．37 95．32
胥城tll药一1 Jincheng·1 32．56 21．40 1．52 17．18 70．14
晋城1I』药一2 Jincheng一2 31．27 21．28 1．47 18．05 93．97
栽培I11药一3Cultivar一3 33．29 21．】4 1．58 1 7．93 71．49
太谷山药 Taigu 30．32 20．48 1．48 22．97 125．90
栽培⋯药一4Cuhivar一4 30．38 2O．56 1．48 19．04 105．22
栽培11药-5Cultivar一5 30．58 1 9．52 1．57 18．89 93．08
栽培l1l药一6Cultivar一6 33．08 22．26 】．49 18．49 79．14
花籽⋯药 Huazi 24．29 1 8．32 1．33 20．24 1 73．11
水晶山药 Shuijing 23．23 16．82 1．38 1 7．1 3 1 52。43
毛【lJ药 Maoshanyao 32．93 21．70 1．52 18．85 88．13
淮『J】药 Huaishanyao 35．18 22．77 1．54 19．73 65．20
栽培 I¨药一7Cuhivar一7 32．13 2O．24 1．59 2O．35 83．63
笨lh药 Benshanyao 22．82 1 7．25 1．32 18．31 194．69
洋l¨药 Yangshanyao 33．69 21．88 1．54 2O．42 9O．83
嘉祥细毛长山药 31．75 21．32 1．49 1 6．6l 63．85
J iaxiang
栽培1I药一8CuItivar一8 22．】7 1 7．21 1．29 2O．07 266．19
栽培1[1药一9Cultiva r-9 33．32 20．25 1．65 】8．72 75．09
安国【lI药 Anguo 32．10 21．40 1．5O 1 7．95 97．12
栽培⋯药一1OCultivar一10 32．44 22．00 1．47 20．37 95．32
南城th药 Nancheng 29．48 20．31 1．45 19．52 122．66
野山药一4Wild一4 26．59 18．80 1．41 21．81 1 94．24
野山药 5WiId一5 27．53 19．45 1．42 27．78 236．96
栽培山药·11Cultivar一11 33．76 24．30 1．49 20．04 91．73
个。气孔器指数反映的是单位面积上气孔器的数
目，在任何某一特定植物中，这种数值是相当恒定
的，在很大程度上只受湿度的影响。由表 2、表 4可
知，气孔器指数在种质资源中差异相对较小，变化范
围为 l7．13 ～27．78 。
2．2裹皮细胞形状、大小、垂周璧类型及细胞形状系数
由表 3看出，33份山药种质资源的叶表皮细胞
形状均为无规则形，细胞排列紧密，垂周壁均较厚。
细胞面积和周长在种质资源间变化较大，面积为
8O1．86～3 447．73／*m0，周长为 2l3．86～434．13
m。根据秦慧贞等(2007)对叶表皮细胞间垂周壁
类型的描述，山药叶表皮细胞间的垂周壁有平直、微
波状弯曲、波状弯曲及深波状弯曲4种类型。细胞
形状系数在各种质资源间差异显著，变异系数达
43．32 9，6，在山药 4种垂周壁类型中，其值分别为
52．87 9，6～7O．60 、37．42 ～44．66 、25．87 ～
31．55％及 19．31 ～24．89 。各山药种质资源下
表皮上均有腺体毛存在，大部分种类的腺体毛为多
细胞圆头状。
讨论
通过对 33份山药种质资源叶下表皮的显微观
察，发现它们有许多相同或相似的形态学特征，如：
气孔器类型均为不定型；气孑L器指数差异很小；表皮
细胞形状均为不规则形，但也表现出了相当高的多
态性，如气孔器大小、气孔器密度、表皮细胞大小及
垂周壁类型等。因此 ，叶下表皮特征可能在山药品
种分类方面具有重要的意义。
3．1气孔器
气孔器是植物与外界进行水分、气孔交换的重
要通道，它不仅执行着生命的基本功能，同时也在植
物分类上提供着重要的解剖学性状依据(张延龙等，
1 997；杨传友等，l998)。本研究认为气孔器密度在
山药种质资源间变化十分明显，而气孔器长度、宽度
变化较小，尤其是宽度变异系数仅为 9．6O％，因此
可以考虑将气孔器宽度作为山药品种划分的一个重
要性状。通过相关性分析可知，气孑L器长、宽与密度
的相关性分别为一0．866及一0．8O1，均呈极显著的负
相关 ，这与伊稍．K的观点一致(伊稍．K，1 973)。
3．2叶下表皮细胞
表皮细胞是植物种和品种鉴定的一个重要分类
学性状(高德民等，2007)。33份山药种质资源的叶
下表皮细胞形状虽然均为无规则形，但其垂周壁类
型却相差很大，这种现象大多只出现在植物种及种
以上水平间(凌萍萍等，t982；高召兰等，2007；王玉
国等，2007)，在种下品种间无明显变化(高德民等，
6lO 广 西 植 物 29卷
2007)；表皮细胞大小在山药各种质资源间变化也十
分显著，其面积与周长的变异系数分别为 34．11 、
32．44％。邢怡等(2000)认为叶表皮细胞的垂周壁
类型与植物系统进化有关 ，刘文革等 (2005)认为叶
表皮细胞大小与植物的遗传倍性呈相关性 ，而秦慧
贞等(1985)认为山药具有丰富的遗传多倍性，由于
本实验材料均为统一栽培管理，受环境影响差异较
小，因此可考虑将垂周壁类 型与表皮细胞的大小作
为山药种质资源分类的性状指标
3．3细胞形状系数
细胞形状系数是反映表皮细胞的不规则程度的
参数，当细胞呈圆形时，其值为 i00％，细胞形态不
表 3 叶下表皮细胞特征
Table 3 Characteristics of leaf abaxial epidermis cells in germplasms of Dioscorea polystachya
表 4 山药种质资源气孔器与表皮细胞变异系数
Table 4 Coeficients of variation in stomata[apparatus and epidermis cels in germplasms of Dioscorea polystachya
标准差 Standard deviation 4．07 1．97
变异 系数 Variation coefficient( ) 13．37 9．60
52．81
50．O0
O．O2
10．97
706．35
34．11
94．90
34．11
5期 贾成森等：山药不同种质资源的叶下表皮微形态研究 6l1
图版 I 光学显微镜下山药种质资源叶表皮微型态 ×160 1．白玉山药；2．日本白山药；3．沙滩园山药；4．铁棍山药；5．野山药一1
6．野山药一2；7．肿勃温山药；8．野山药一3；9．栽培山药一1。
Plate I Leaf abaxial epidermis morphology in germplasms of D．polystachya under optical microscope×160 1．Baiyu；2
Henan；3．Shatanyuan；4．Tiegun；5．W ild一1；6．Wild一2；7．Zhongbowen；8．Wil&3；9．Cultivar-1．
规则时，其值小于 i00 ，即形状系数越小，反映细
胞形态越不规则。本实验的结果表明细胞形状系数
不仅可以如细胞垂周壁的类型一样较好地反映细胞
不规则程度，且能够对其进行量化，使得不同种质资
源的山药叶表皮细胞可以进行形状不规则程度的相
互比较。因此本文的细胞形状系数不仅对山药品种
鉴定及亲缘关系的探讨提供了理论数据，而且进一
步补充完善了植物叶表皮细胞形态学的资料。
3．4根据上述山药叶表皮形态特征 ，可将 33份山药
种质资源分成 4个类型
(1)花籽山药型：垂周壁平直；细胞形状系数为
52．87 ～7O．6O％；表皮细胞小 ，面积为 8O1．86～
1264．13 bLm ，周长为 163．50～127．55／zm；气孑L器
椭圆形，较小，长为 22．17～27．53／zm，宽为 1 6．14
～ l9．45 m，长宽比在 1．29～1．4 2之间；气孑L器密
度大，每 1 mm。为 152．43～266．19个；包含 7份种
质资源：花籽山药、野山药一3、水晶山药、笨山药、栽
培山药一8、野山药一4、野山药一5。
(2)铁棍山药型 ：垂周壁微波状弯曲；细胞形状
系数为 37．42 ～44．66 9／6；表皮细胞较小 ，面积为
1 281．43～1 625．32 m ，周长为 202．29～213．86
,um；气孔器椭圆形，长为 27．75～29．15／zm，宽为
18．15～19．99,am，长宽比为 1．46～1．53；气孔器密
度每 1 mm 为 147．48～147．93个；包含 3份种质
资源：铁棍山药、沙滩园山药、野山药一2。
(3)安国山药型：垂直壁波状弯曲；细胞形状
系数为 25．87％～31．55 ；表皮细胞较大，面积为
l 756．03～3 l84．98,um ，周长为 281．03～389．98
6l2 广 西 植 物 29
It版 Ⅱ 10．栽培山药-2；11．晋城山药-1}12．晋城山药-2}13．栽培山药．3I 14．太谷山药l 15．栽培山药．4；16．栽培山药．5}17．栽培山药．6
8．花籽山药l 19．水晶山药I 20．毛山药l 21．淮山药。
?lateⅡ 10．Cultivar-2 1 II．Jincheng-1}12．Jineheng-2l 13．Cultivar-3；14．TaiguI 15．Cultivar-4；16．Cultivar-5；17．Cultivat-6I 18．Huazi；19
~huijing 120．Maoshanyao 121．Huaishanyao．
m；气孔器长椭 圆形，较大，长为 29．48～37．37
n，宽为 2O．24～22．96，长宽比为 1．43～1．65；气
器密度较小，每 1 mm 为 75．O9～122．66个。包
’ 1 3份种质资源：白玉山药、肿脖温山药、栽培山药
、栽培山药一2、栽培山药一4、晋城山药一2、栽培山药一
．太谷山药、洋山药、栽培山药一9、安国山药、栽培山
_10、南城山药 。
(4)淮山药型：垂周壁深波状弯曲；细胞形状
数为 19．3l ～ 24．89 ；表皮细胞大 ，面积为
3l6．99～3 447．73 m。，周长为 352．55～434．13
m；气孔器长椭 圆形，较大，长为 30．58～37．76
m，宽为19．52～24．3／2m，长宽比为 1．49～1．58；
孔器密度小，每 l mm。为 63．85～93．O8个。包
。 1O份种质资源：日本白山药、野山药一1、晋城山药
、栽培山药一3、栽培山药一5、栽培山药一6、毛山药、淮
I药、嘉祥细毛长山药、栽培山药一l1。
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Comparision of the leaf epidermal ultra—structure morphology(
5期 贾成森等：山药不同种质资源的叶下表皮微形态研究 6l3
图版 Ⅲ 22．栽培山药．7；23．笨山药l 24．洋山药；25．嘉祥细毛长山药；26．栽培山药·8；27．栽培山药-9；28．安国山药；29．栽培山药一1o
3O．南城山药；31．野山药-4；32．野山药-5i 33．栽培山药-¨ 。
Plate噩 22．Cuhivar一7 ∞．Benshany∞l 24．Yangshanyao~25．Jiaxiangl z6．CuhNat-g 27．Cubical-9，2B．Ang∞，7,9． h lo，3o
Nancheng；31．Wild-4}32．Wild一5 l 33．Cuhivar-1 1．
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