全 文 ：中国农学通报 2016,32(12):116-123
Chinese Agricultural Science Bulletin
菵草属及其近缘属叶下表皮微形态的研究
丁 昕，李建霞，丁良霞，许崇梅
（潍坊医学院药学院，山东潍坊 261053）
摘 要：为了探讨菵草属的系统学位置，采用次氯酸钠离析法制作叶表皮装片，用光学显微镜对菵草属
及其近缘属植物的叶下表皮微形态特征进行观察。结果显示：菵草属及其近缘属，燕麦族和早熟禾族植
物的叶下表皮均为典型的狐茅型，具有较高的一致性。脉间长细胞大多为长筒形，细胞壁大多平直，少
数波状弯曲；脉间区短细胞稀少或常见；脉上都分布有刺细胞或短细胞；气孔器大多为2~3列；副卫细胞
为平行形，少数为低圆屋顶形。叶表皮微形态显示菵草属不应划入虎尾草族，早熟禾族和燕麦族没有明
显的界限，支持早熟禾族和燕麦族合并为广义的早熟禾族，菵草属归为广义的早熟禾族。
关键词：菵草属；近缘属；叶下表皮
中图分类号：Q944.56 文献标志码：A 论文编号：casb16010072
Micro-morphology of Leaf Abaxial Epidermis of Beckmannia and Related Genera
Ding Xin, Li Jianxia, Ding Liangxia, Xu Chongmei
(Weifang Medical University, Weifang Shandong 261053)
Abstract: In order to infer the systematic position of Beckmannia, the slides were made by epidermal
maceration by sodium hypochlorite method, and the micro-morphology of leaf abaxial epidermis of Beckmannia
and related genera was observed with light microscope. The results indicated that the lower epidermis of leaves
of Beckmannia and related genera, Aveneae and Poeae plants were typical Festuca type, and had higher
consistence. Intercostal long cells were mostly long cylinder with more straight cell walls and few undulating
cell walls. The short-cells distributed frequently or rarely in intercostal zonation. The prickles and short-cells
distributed in costal zone. The stomatal apparatus had 2-3 rows mostly. The subsidiary cells were parallel, and
few subsidiary cells were low dome-shaped. The micro-morphology of leaf abaxial epidermis suggested that
Beckmannia should not be placed in Chlorideae. Meanwhile, Aveneae and Poeae had arbitrary boundaries and
should be combined into the broader Poeae, and Beckmannia was appropriate to place in the broader Poeae.
Key words: Beckmannia; related genera; abaxial leaf epidermis
0 引言
菵草(Beckmannia syzigachne)为禾本科(Poaceae)
一年生草本植物，是常见的麦田杂草[1]。菵草属全世
界仅包括 2种，中国分布 1种和 1变种[2]。大部分学者
对菵草的研究集中在对其防治以及菵草对除草剂的抗
药性方面[3-4]。另外，李俊[5]使用田间定点观测的方法，
对小麦田菵草的发生动态及其与小麦的竞争关系进行
了研究。但是，菵草属的系统学位置一直存在分歧，曾
陆续被归到虉草族Pharalideae、黍族Paniceae、虎尾草
族Chlorideae[6-12]。Pilger[10]还把菵草提升为虎尾草族的
菵草亚族Beckmanniinae。后来，大多数的植物学家认为
菵草属毫无异议的应该放入剪股颖族Agrostideae[13-17]。
基金项目：国家自然科学基金资助项目“香椿子干预糖尿病肾病氧化应激损伤作用机制及物质基础研究”(81274049)；山东省自然科学基金资助项目
“看麦娘属及其近缘属的系统学研究”(2012CQ039)。
第一作者简介：丁昕，女，1992年出生，山东菏泽人，硕士研究生，研究方向为植物系统及资源分类学。通信地址：261053山东省潍坊市潍城区宝通西
街7166号潍坊医学院新校区，Tel：0536-8462539，E-mail：dingxingogo@163.com。
通讯作者：许崇梅，女，1979年出生，山东诸城人，副教授，博士，主要从事植物系统及资源分类学研究。通信地址：261053山东省潍坊市潍城区宝通
西街7166号潍坊医学院新校区，Tel：0536-8462539，E-mail：xuchongmei2012@163.com。
收稿日期：2016-01-15，修回日期：2016-03-25。
丁 昕等：菵草属及其近缘属叶下表皮微形态的研究
Stebbins & Crampton认为剪股颖族和燕麦族的区别仅
在于小穗中小花数目的不同，把剪股颖族和燕麦族合并
到一个族，命名为燕麦族Aveneae[14]。当今，大多数的植
物学家都参照 Stebbin和Crampton的处理，如Clayton
& Renvoize[15]、Macfarlane[16]、Waston 和 Dallwitz [17]。
Flora of China也采用了相同的处理 [2]。但是，张宏达
等[18]则把菵草属划入早熟禾族，Xu等[19]根据 ITS和 trnL-
F序列的研究结果也认为菵草属应归于早熟禾族，并且，
菵草属和看麦娘属有很近的亲缘关系。由此可见，菵草
属及其近缘属的系统位置需要进一步的研究。
禾本科植物的叶表皮微形态研究在国内外开展的
十分广泛，Prat[20]最早对禾本科植物叶表皮微形态进行
了非常广泛的研究。随后，陆续有非常多的国内外植
物学家对禾本科叶表皮微形态进行了研究，并应用叶
表皮微形态解决了许多分类上的疑难问题[21-27]。如蔡
联炳等[23]依据叶表皮微形态把将禾本科分为为5亚科
3超族，同时对禾本科各大类群进行了系统位置的评
认和亲缘关系、演化途径的推导。马海英等[24]对广义
拂子茅属进行了叶表皮微形态的研究发现广义拂子茅
属植物的叶表皮特征为典型的狐茅型。张同林等[25]依
据叶表皮微形态探讨了国产画眉草亚族6个属的属间
关系，苏旭等[26]根据叶表皮微形态特征试论披碱草属
（禾本科）中小颖组、宽颖组和长颖组间的系统关系。
通过对菵草属及其近缘属植物的叶下表皮微形态研
究，以期为它们的系统分类提供新的依据。
1 材料与方法
1.1 材料
在选择材料上，尽可能地与以前所选用分子系统学
研究的材料一致[19]，来判断叶表皮微形态研究的结果是
否与分子系统学研究结果一致。主要选用的实验材料
有菵草属及其近缘属梯牧草属、棒头草属、看麦娘属，以
及燕麦族的剪股颖属、野青茅属、拂子茅属、燕麦属、虉草
属和早熟禾族的早熟禾属、鸭茅属、羊茅属、碱茅属和虎
尾草族的虎尾草。材料来源及凭证标本详见表1。
属名
菵草属Beckmannia
看麦娘属Alopecurus
梯牧草属Phleum
剪股颖属Agrostis
野青茅属Deyeuxia
棒头草属Polypogon
早熟禾属Poa
羊茅属Festuca
鸭茅属Dactylis
碱茅属Puccinellia
燕麦属Avena
虉草属Phalaris
拂子茅属Calamagrostis
虎尾草属Chloris
种名
菵草Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern
看麦娘Alopecurus aequalis Sobol.
日本看麦娘Alopecurus japonicus Steud.
梯牧草Phleum pratense L.
假梯牧草Phleum phleoides (Linn.) Karst
巨序剪股颖Agrostis gigantea Roth
西伯利亚剪股颖Agrostis sibirica V.Pter
野青茅Deyeuxia pyramidalis (Host) Veldkamp
欧野青茅Deyeuxia lapponica (Wahlenberg) Kunth
棒头草Polypogon fugax Ness ex Steud
长芒棒头草Polypogon monspeliensis (L.) Desontaines
细叶早熟禾Poa angustifolia L.
硬质草熟禾Poa sphondylodes Trin
苇状羊茅Festuca arundinacea Schreber
远东羊茅Festuca extremiorientalis Ohwi
鸭茅Dactylis glomerata L.
星星草Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribn. et Merr.
野燕麦Avena fatua L.
裸燕麦Avena nuda L.
虉草Phalaris arundinacea L.
拂子茅Calamagrostis epigeos L.
假苇拂子茅Calamagrostis pseudophragmites (Hallf.) Koel.
虎尾草Chloris virgata Swartz.
来源
山东艾山
山东艾山
山东鱼台
山东曲阜
新疆沙湾县
山东崂山
山东崂山
山东艾山
内蒙古呼伦贝尔盟
山东艾山
浙江省杭州西湖
山东崂山
山东艾山
山东济南
河南西峡
仰口沙场
济南泺口
新疆阿尔泰山
四川东部奉节县
山东艾山
山东艾山
山东东营
山东青岛
采集号
1350
3048
53
0512
651070
1025
266
4016
5081
0234
1517
3249
0932
7721
1026
1616
1543
652207
20214
1243
1018
94023
49
存放地
SDNU*
SDNU
SDNU
SDNU
NAS*
SDNU
SDNU
SDNU
NAS
SDNU
NAS
SDNU
SDNU
SDNU
NAS
SDNU
SDNU
NAS
PE*
SDNU
SDNU
SDNU
SDNU
表1 材料来源以及存放地
注：*SDNU：山东师范大学植物标本室(Herbarium of Shandong Normal University)，NAS：江苏省中国科学院植物研究所(Herbarium of Jiangsu
institute of Botany)，PE：中国科学院植物研究所(Herbarium of institute of Botany)。
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1.2 常规叶表皮制片方法
选取植株穗下倒 2叶的中间部分叶片，水煮软化
约 10 min，投入冷水中浸泡数分钟，然后浸泡于 5%的
NaClO溶液中离析，再放于30℃的恒温箱中数小时（以
上步骤的时间均视材料的不同而异），直到叶片变白，
即叶肉组织与上、下表皮分离时，把离析后的材料用水
洗净，用刀片刮去上表皮及叶肉组织，然后将下表皮置
于载玻片上，用1%的番红染色3~5 min，用浓度梯度的
酒精系列脱水，再用二甲苯透明，制成永久装片。最后
在显微镜下进行观察、测量、记录、拍照。
2 结果与分析
菵草属及其近缘属植物叶下表皮的基本特征具有
较高的一致性。脉间长细胞大多为长筒形，细胞壁大
多平直，少数波状弯曲；脉间区短细胞稀少或常见；脉
上都分布有刺细胞或短细胞；气孔器大多为2~3列；副
卫细胞为平行形，少数为低圆屋顶形；脉上硅细胞大多
为长方形边缘锯齿状或近方形或结节形或椭圆形。碱
茅属的星星草和拂子茅属的假苇拂子茅出现乳突。而
虎尾草具有微毛，副卫细胞为三角形，硅细胞马鞍形，
与其他类群显著不一样（各个类群的叶下表皮微形态
特征详见表2、图1、图2、图3）。
根据菵草属及其近缘属叶下表皮特征可以分为
2种类型：类型 I具有微毛，副卫细胞为三角形，属于此
类型的只有虎尾草。类型Ⅱ无微毛，副卫细胞为平行
类群
菵草
Beckmannia syzigachne (Steud.)Fern
看麦娘
Alopecurus aequalis Sobol.
日本看麦娘
A. japonicus Steud.
梯牧草
Phleum pratense L.
假梯牧草
P. phleoides (Linn.) Karst
野青茅
Deyeuxia arundinaceae (L.)Beauv.
欧野青茅
D. lapponica (Wahlenberg)
Kunth
棒头草
Polypogon fugax
Ness ex Steud
长芒棒头草
P. monspeliensis (L.)
Desontaines
细叶早熟禾
Poa angustifolia L.
硬质草熟禾
P. sphondylodes Trin
苇状羊茅
Festuca arundinacea
Schreber
长细胞
形状
长筒形
长筒形
近长菱形或长
筒形
长筒形
长筒形
长筒形
长筒形
长筒形
近长菱形或长
筒形
长筒形
长筒形
长筒形
细胞壁
平直
平直
平直
平直
平直
平直
平直
平直
平直
波状弯曲
平直
波状弯曲
脉间短细胞
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
单生，近方形
近方形，
与刺细胞并生
缺如
缺如
成对，椭圆形或
马鞍形或新月
形
缺如
成对或单生，
新月形或椭圆
形
气孔器
平行形
平行形
平行形
平行形
平行形
低圆屋顶
形
低圆屋顶
形
平行形
平行形
低圆屋顶
形
平行形
低圆屋顶
形
刺毛
脉上刺毛
有
有
有
有
有
有
有
常见
有
无
常见
无
脉间刺毛
少见
少见
少见
少见
少见
少见
有
常见
少见
无
少见
无
脉上硅细胞
长方形或方形，
边缘锯齿状
长方形，
边缘锯齿状
长方形，
边缘锯齿状
长方形，
锯齿状
长方形或方形，
边缘锯齿状
长方形
长方形
长方形，
边缘锯齿状
长方形，
边缘锯齿状
成对，椭圆形或
马鞍形或新月形
长方形，
边缘波状弯曲
成对或单生，
新月形或椭圆形
乳突
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
微毛
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
图版
图1-a
图1-b
图1-c
图1-d
图1-e
图1-f
图1-g
图1-h
图2-a
图2-b
图2-c
图2-d
表2 菵草属及其近缘属植物的叶下表皮微形态主要特征比较
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丁 昕等：菵草属及其近缘属叶下表皮微形态的研究
型，属于此类型的为本文除虎尾草外的所有类群。其
中类型Ⅱ又可以进一步的分为2个亚类型 a和b，亚类
型 a脉间长细胞为长筒形，细胞壁大多平直，脉上具有
刺毛，脉间具有刺细胞或无，硅细胞为长方形边缘锯齿
状或近方形或结节形，气孔类型为平行型，类型 a大多
由燕麦族植物组成，主要是菵草属、看麦娘属、梯牧草
属、剪股颖属、野青茅属、燕麦属、虉草属等，但是早熟
禾族的鸭茅和硬质早熟禾也属于亚类型 a；类型b的类
群叶下表皮大多具有以下特征：长细胞狭长筒形，细胞
壁弯曲，脉上及脉间均无刺细胞，脉上及脉间短细胞为
椭圆形，新月形或近方形，气孔类型为低圆屋顶形，类
型b大多由早熟禾族的植物组成，主要由羊茅属、碱茅
属、早熟禾属组成，但是燕麦族拂子茅属的假苇拂子茅
也嵌入到亚类型b。
3 讨论
（1）前人[8-12]根据菵草的花序偏于一侧，把菵草属
归为虎尾草族，从叶下表皮微形态来看，虎尾草和菵草
分属于类型 I和类型 II，菵草无微毛，副卫细胞为平行
型，而明显与虎尾草不同，叶下表皮微形态证明菵草属
不可能属于虎尾草族。除虎尾草外，本研究的菵草属
及其近缘属植物的叶下表皮为典型的狐茅型，具有较
高程度的一致性。因此，菵草没有独立成为菵草亚族
的必要。
（2）菵草属及其近缘属植物的叶下表皮可以分为
2个亚类型，但是2个亚类型的主要区别是亚类型 a具
有刺细胞或刺毛，而亚类型b是具有短细胞，无刺毛或
刺细胞。值得注意的是Metcalfe[28]、蔡联炳等[29]都认为
刺毛和短细胞是同源的。与此同时，早熟禾属的硬质
远东羊茅
F.extremiorientalis Ohwi
鸭茅
Dactylis glomerata L.
星星草
Puccinellia tenuiflora
(Griseb.) Scribn. et Merr
野燕麦
Avena fatua L.
裸燕麦
A. nuda L.
巨序剪股颖
Agrostis gigantea Roth
西伯利亚剪股颖
A. sibirica V.Pter
拂子茅
Calamagrostis epigeos L.
假苇拂子茅
C. pseudophragmites
(Hall.f.)Koel.
虉草
Phalaris arundinacea L.
虎尾草
Chloris virgata Swartz.
长筒形
近长菱形或长
筒形
长筒形
近长菱形或长
筒形
近长菱形或长
筒形
长筒形
长筒形
长筒形
长筒形
长方形或纺锤
形
长筒形
平直
平直
平直
平直
平直
平直
平直
平直
弯曲
平直
弯曲
成对或单生，
新月形或椭圆
形
缺如
短细胞成对或
单生，新月形
或椭圆形
稀有
稀有
单生，近方形
缺如
缺如
成对或单生，
椭圆或新月形
稀有
单生椭圆
低圆屋顶
形
平行形
低圆屋顶
形
平行形
平行形
平行形
平行形
低圆屋顶
形
低圆屋顶
形
平行形
三角形
无
有
无
常见
常见
有
有
有
无
常见
无
无
少见
无
少见
少见
有
有
有
无
常见
无
成对或单生，
新月形
或椭圆形或近方形
长方形，
边缘锯齿状
成对或单生，
椭圆形或新月形
长方形，
边缘锯齿状
长方形，
边缘锯齿状
结节形
结节形
长方形，
边缘波状弯曲
短细胞成对或单
生，
新月形或椭圆形
长方形或圆形
马鞍形
缺如
缺如
常见
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
常见
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
缺如
有
图2-e
图2-f
图2-g
图2-h
图3-a
图3-b
图3-c
图3-d
图3-e
图3-f
图3-g
类群
长细胞
形状 细胞壁
脉间短细胞 气孔器
刺毛
脉上刺毛脉间刺毛
脉上硅细胞 乳突 微毛 图版
续表2
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早熟禾属于亚类型 a，而同属的细叶早熟禾则归为亚
类型 b；拂子茅属的拂子茅属于亚类型 a，而同属的假
苇拂子茅则属于亚类型 b。由此可见，本文所研究的
菵草属及其近缘属叶下表皮具有较高程度的一致性。
在分子系统学研究中，原属燕麦族的菵草属和看麦娘
属嵌入早熟禾族的分支[19]，叶表皮微形态则显示早熟
禾族和燕麦族没有明显的界限。叶表皮微形态支持早
熟禾族和燕麦族的合并，成立广义的早熟禾族。
a.菵草；b.看麦娘；c.日本看麦娘；d.梯牧草；e.假梯牧草；f.野青茅；g.欧野青茅；h.棒头草
图1 光学显微镜下叶下表皮微形态
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丁 昕等：菵草属及其近缘属叶下表皮微形态的研究
4 结论
叶下表皮微形态结果证实菵草属不应归为虎尾草
族，也没有独立成为菵草亚族的必要。叶表皮微形态
的研究结果与分子系统学研究结果一致，支持菵草属
a.长芒棒头草；b.细叶早熟禾；c.硬质早熟禾；d.苇状羊茅；e.远东羊茅；f.鸭茅；g.星星草；h.野燕麦
图2 光学显微镜下叶下表皮微形态
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划为广义的早熟禾族。
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