全 文 ：第 4卷 第 2 期
8 6 1 9年 6 月
海南大学学报自然科学版
N AT UR L A SCIN E C EJ R N L F O U A OH AIN N A UN W ER Slr Y
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u n e , 1 , 8已
刺子莞属 ( R h y cn h os p or a) 中C 4植物的发现及其
在莎草科 ( C y eP r ac e ae ) 花环型解剖中的意义
T O MO S H IRO T A K E D A
,
O SAM U U E N O AN D W AIC H I A G A T A
摘 要
经研 究 发现利子莞 ( R h y n e h o s p o r a r u b r a )具有低 的 C O : 补赏点 、 高的乙` ” C值 ,
叶解剖为花环型 , 维 管束稍中存在沈粉拉以及狭窄的脉 间距 离 。 以上这些特 .点说明
刺子莞是一种 C ` 植物 。 更深入的解剖研究 , 揭示 了刺子 莞 属 另外 7 个种可能也具
有 C `光合途径 。 所以 , 衣莎草科 中C `植物不仅发生在蕉草族和莎草 族 中 , 而且 , 也
发生在利子莞族中 。 利子莞属 中的 C `植物叶解剖 为 正 常 的 花 环 型 。 但在莎草属
( C 了P e r u s ) 和飘拂草属 ( F i m b r i s t y l i s ) 现在 已知 的C `植物中 , 则具 有不 正常的
花环型 , 即无叶绿体的束 内输导组织鞘是擂在花环组织和其他绿色组 织之间 。 而刺
子莞属的花环组织是直接与其他绿色组织相连 , 因而提出花环组织与束内输导组织
布可能是同源的 。
自从 K o r t s o h a k等人 ( 1 9 6 5 ) 发现了光合作用的 4一碳二竣酸途 径以 来 , 很多研究说
明 , 光合作用的 4一碳二竣酸途径 , 在被子植物的若干科中都有发现 。现在已知具 C 4光合作用
的植物 , 至少有 1 5科 1 9 6 属 ( D o w n t o n , 1 9 7 5 ; R a g h a v e n d r乞 a n d D a s , 1 9了8 ) 。 众所周
知 , 光合作用途径的两种类型 , 是与不同的解剖学 , 生理学和生态学特征密切相关的 。 这些
特征在分类上似乎也有相 当大的意义 。 同时 , 应用不同的光合作用途径类型 , 来推测种的系
统发生关系 , 也在增加 ( D o w n t o o a n d T r e g u n n a , 1 9 6 8 ; T a k e d a a n d f ` u k u 了a m a , 1 9 7 1 ;
R a y n a l
, 1 9了3 ; S m i t h a n d B r 。 w n , 2 9了3 ) 。 而且 发 现 在一些种中 , 如莎草科 、 禾本科花
环型解剖上的变异 , 为植物分类也提供了有用的证据 。 就莎草科而言 , K o ga m a ( 1 9 6 1 ) 确
认的六个族中 , 一些研究者 ( L e r m a n a n d R a y n a l , 1 9 7 2 ; R a y : a l , 1 9 7 3多 B r o w n , 1 9 7 5多
C a r o l i n e t 成 , i盯 7 )曾报导过 , 其中的两个族 , 即鹿草族 ( S e i r p e a e )和莎草族 ( C y p e r e a e )
中 , 都发现有 C `植物 。
本文报道了刺子莞族中刺子莞属 C `植物的发现 。 刺子莞属叶解剖的花环 型 是正常的 ,
并将之和以前报导过的莎草科中其他属叶解剖为不正常的花环型进行了比较 。
材 料 和 方 法
植株材料 : 本研究调查的刺子莞属的 17 种植物见表 I 。 其中生长在 日本的 K y u hs u 区的
6 个种 , 采自野外 , 并栽植在W a r g n e r , s钵中 ( i / 5 0 0 0公亩 ) , 然后放在 K y u s h u 大学的校
园里 , 让其生长 , 以后用于测定 C O : 补赏点和作叶的解剖观察 。 另外的 1 种是从日本 、 澳大
利亚和南非各标本室得到的 28 份干标本 , 另有 l 份干标本 , 是在 B 。 “ in 群岛的 C il c il j im a 岛
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上采到的 , 这些标本都用以作叶的解剖观察 。 并且以苔草属 ( C a r xe ) 、 莎草属和 飘拂草属
中已经确定是 C 。和 C ` 植物的 7 个种作为对照 。 只有刺子莞 ( R . ar br a( L o u r ) M a k in 。 ) 才作
乃` 。 C值的测定。
二 氧 化 碳 补 赏 点 的 测 定
为了测定 C O : 补赏点 ,采几片充分扩展的叶子 ,立即放在水中 ,再切 ,然后放入一个小玻璃
瓶中 ,装满水 ,塞上棉花 ,再固定在一个圆柱形的 玻璃室中 ( 小2 5 x 3 Om m ) 。 这个玻璃室与一
个封闭系统连接 , 封闭系统中包括一个红外线气体分析仪和一个空气环流泵 。 实验期间 , 叶
片温度保持在26 士 1 ℃ , 用白炽灯提供光源 。 叶面光的强度维持在将近 5 0 勒克司 。 实验时 ,
其系统中的空气环流的 C O : 浓度逐渐减少到达平衡 ,这个平衡的浓度 ,就定为C O Z的补赏点 。
解 剖 观 察
从充分扩展的叶子上 , 取得的新鲜材料 , 作徒手切片 。 从腊叶标本上取得的千材料 , 则
先用蒸汽约蒸 1小时后 , 再进行徒手切片 。 然后 , 用光学显微镜放大 5。一 60 。倍 , 进行切片观
察 。 切片在漂自 、 透明后用达氏苏木精染色 , 或用碘一碘化钾溶液染色 。 在叶片的中部 , 测
量脉间距离 , 并以 20 个测量数据的平均值计算。
6
` ” C 值
各` . C值的测定由G ak us h iu n大学理学院Y 。 K i g os ih 博士的实验室提供 。
结 果
二氧化碳补赏点 : 表 工中列出了生长在 日本的刺子莞属六个种的 C O : 补赏点 , 并在苔草
属 、 莎草属和飘拂草属中 , 列出已知是 C 。或 C ` 的 7 种植物的 C O : 补赏点做为对照 。 对照植物
明显地分为两组 , 一组 C O : 补赏点低于 1 0州 I/ , 另一组则 高于 40 川 1/ , 这和其他一些研究者
( A k i t a e t a l
. , 1 9 6 9 ; C h
e n e t a l
. , 1 9 7 0 ; K r e n z e r e t a l
。 ,
1 9 7 5 ; C
a r o l i n e t a l
. , 1 9 7 7 )
已报导的一致 , 即确是碎 米 莎 草 ( C ; p e : · u s i r i a ) 、 莎草 ’ ( C , p e r u s r o t u n d a s ) 、 水莎草
( C y p
e r u s s e r o t i n u s ) 和 海 滨 飘 拂 草 ( F i m b r i s t y l i s l i t t o r a l i s ) 是 C `植物 。 砂 钻 苔 草
( C a r e x k o b o m u g i )
、 伞莎草 ( C了 p e r u s a l t e r 一 n i f o l i u s )和异 型 莎草 ( C y p e r u s d i f f o r m i s )
是 C 。植物 。 而刺子莞属的植物 , 只有刺子莞的 C O : 补赏点显示低值 , 其他的植 物 C O : 补赏
点都在 3 2一 4 7协l / 1之 l’de 。
5 ` ” C 值
刺子莞各` a C值为 一 1 1 . 80 % , 是典型的 C `植物 。
刺于莞属 ( R h yn eh o sp r o a )中 C`植物的发现 及其在莎草科 ( C” r e a e e a e )花环型解剖中的意义 6 9
叶 的 解 剖
列于表 I的刺子莞属的 17个种中 , 8 个种叶解剖为花环型 。 显微照片 ( 图 1 、 2 、 4、 5 )
为刺子莞成熟叶的纵 、 横切面 。 在横切面上可见在维管束之外包围着两层维管束鞘 ( 图 4 、
5 )
, 内层维管束鞘是完整的 , 外层维管束鞘不完整 , 而且难以和叶肉细胞分开 。 组成内层
维管束鞘的的细胞大而壁厚 , 含有许多叶绿体 , 而且在叶绿体上积累了许多淀粉粒 (图 1 ) 。
组成外层维管束鞘的是薄壁细胞 , 小而壁薄 , 也含有叶绿体 。 与外层维管束鞘连接的叶肉细
胞呈放射状排列 。 外层维管束鞘由于细胞数量有限故未将整个维管束包围起来 , 只 限于在维
管束的侧面 , 这样 , 叶肉细胞就直接与内层维管束鞘相连 ( 图 4 、 5 ) 。 在具有后生木质导管
的维管束中 , 内层维管束鞘就连接在这些导管之外 。 纵切面上可见内 、 外层维管束鞘细胞是
伸长的 , 并与维管束的纵轴平行 , ` 、而叶肉细一胞则不如此 。 故两层维管束鞘细胞与叶肉细胞有
明显的区别 ( 图 2 ) 。 在刺子莞属中如白鳞刺子莞 ( R . al ba ) 、 华刺子莞 ( R . hc i en n is s ) 、
细叶刺子莞 ( R . f a b e r i ) 、 皱纹刺子莞 ( R . r u g o s a ) 和 R . y a s u d a n a 的叶解剖是没有花环型
的 , 但它们也有两层相邻的维管束鞘 , 内层是一种束内输导组织鞘 , 由小而壁很厚无叶绿体
的细胞构成 , 外层是一种薄壁细胞鞘 , 由大而壁薄的细胞构成 。 应用干材料观察的结果和上
述用新鲜材料观察的结果相同 ( 图 3 ) 。
图 1一 8 、 刺子莞 ( R hy cn h o s P o r a r u bar ) 和 R . t e n u i f o l运叶的解剖 , 立。 刺于莞叶的横
切面 , 用碘一碘化钾溶液染 色 , 内层维管 束箱细胞 (花环细胞 )染色很深 。 放大 2的倍 。 2 。 通 过
一条维管束 的刺子莞叶的纵切面 , 用达 氏苏木精轻傲染色 , 维管束稍细胞伸长与维管束 i的纵轴
平行 , 而叶肉细胞则并非如此 。 放大 5 0 倍 , IB、 内层维管束稍细地 , O B、 外层维 管束 稍 细
血 , M . 叶肉细胞 , V 、 维管束 , 3 . R。 et n吐 f ol 认叶的椒切面 , 用于材料制成 , 用腆一碘化钾
拼滚染色 。 放大: 的份。 .
碘一碘化钾溶液染维管束鞘细胞中的淀粉粒
列于表 l 中的 7 种对 照 植 物 , 以 前 提 过 是 C `植物 的碎 米莎草 ( C y p e r u s ir i a 〕 、
海 南大 学 学 报 自然 科 学 版
莎草 ( Cp vr e o sr ot : : n d 0 5 )、 C丁p e: u s
sr e ot in u s和 海 滨 飘 拂 草 ( F i obr i st yl i s
htr ol a i
s )用碘一碘化钾溶液染色 , 在花环
鞘中的淀粉粒着色很深 夕 但 C 3 植物的 钻砂
苔草 ( C r a e x K o b o o u g i ) 、 风车草 ( C y p e r u s
a l t e r 二 i f o l i u s Z 和 异 型 莎 草 ( C y p e r u s
d i f fo r m i s )的维管束鞘则着色较浅 。 在刺子
莞属叶解剖具花环型的植物中 , 由于内层维
管束鞘中存在淀粉粒 , 故大多数标本都着色
很深 , 而叶解剖不具花环型的植物 , 其维管
束鞘则着色较浅 。
叶 的 脉 间 距 离
以前的研究指出 , C `植物比 C 。植 物 的
脉间距离更窄 。 在本研究的对照植物 中 , 作 图 4 一 。 刺子莞叶的横切面。 4 . 内层维管束 梢 由大
为 C ; 植物的莎草属三个种和海 滨 飘 拂草 , 而壁厚 含叶绿休的细胞组成 。 。 : 相同的 切片 , 漂 自进明
脉间距离是 71 微米至 1 26 微米 ; 作为C 。 植物 后 , 用达 氏苏木精染色 。 注意维管束箱细翻和叶肉细胞的
的砂钻苔草和莎草属的 另外两个种 , 脉间距 排列 。 BI 、 内层维管束梢细胞 , 。长 ` 外层 维 管 束 梢 细
离是 178 微米至260 微米
。 在所研究的刺子莞 断 M 、 细叶肉胞 。 放大的。倍 。 :
属的植物中 , 其叶解剖为花环型的 , 脉间距离为 59 微米至 12 9微米 。 不是花环型的 , 脉间距
离为 125 微米至 489 微米 。
讨 论
我们的研究说明 , 刺子莞的 C O Z补赏点低 , 6 ` “ C值高 , 叶解剖为花环型 、 维管束鞘细胞
中存在淀粉粒以及具较窄的脉间距离 。
以前的研究指出 , C `植物 C O Z 补赏点为 0 一 10 卜1/ 1, C : 植物为 30 一 70 川 / l 。 C ` 植 物
C O
: 补赏点低 , 是由于没有明显地光呼吸的关系 。 所以 C O Z补赏点对于鉴定 C `植物 是一个恰
当的标志 。 在本研究的供试植物中 , 叶解剖是花坏型的和叶解剖不是花环型的植物相比较 ,
前者 C O : 补赏点为 1。闪 / 1或更低 , 后者则高于 30 川 / 1。
碳的同位素分析是区分 C `和 C 3 植物最可靠的方法 。 虽然应该注意到 , C A M植物 广景天
酸代谢植物 ) 也有高的 各` “ C值 。 应用碳的重同位素分析时 , C : 植物和 C `植物表现出更大的差
别 。 所以相对高的己` 已C值是与 C ` 光合作用有关 。 这表明在 C `植物的各` ” C值是 一 9~ 一 16 % , 而
C
3植物是 一 23 一 一 3 2% 。 L e f m an 和 R a y an l ( 1 9 72 ) 确认 , 在莎草科中 , 碳同位素分析结果
与解剖特征密切相关 。他们报道 , 花环型与非花环型的种类 , 其 邑` ’ “ C值分别是 一 9 ~ 一 15 %和
一 23 一 一 38 % 。 所以本研究中所报道的刺子莞的乙` “ C值 , 充分说明它是一种 C `植物 。
从叶的干标本所作的解剖观察 , 进一步说明刺子莞属另外的 7 个种和刺子莞一样 , 叶解
刺子莞属 ( R hy e n ho s po ra ) 中C `植物的发现及其在莎草科 (C y pea re ea e) 花环型解剖中的意义 了1
剖都具同样的花环型 。 }习为叶解剖的花环型与C 4光合作用之间 , 存在高度的相关性 。 沂 以 ,
叶解剖为花环型是钊以鉴别 C 4 植最常 用的标 准之一 。 但在翟属 ( P a in cu m ) 中却有一些值
得注意的例外情况 , 如 P 。 m il io d e s , 没有 C ` 光合途径 , 但有花环型或 类 似 花环型 的叶解
剖 。 不过 , 总的来说 , 叶解剖为花环型是具有 C ` 光合途径的一个标志 。
虽然有些例外 , 但在大多数叶解剖具花环型的刺子莞属的植物中 , 用碘一碘化钾溶液检
验时 , 产生了强烈地染色反应 , 说 明内层维管束鞘 ( 花环鞘 ) 中有淀粉粒存在 。 并且观察到
C
、植物维管束鞘细胞 ( 花环细胞 ) 中的淀粉粒比一般叶肉细胞中的淀粉粒 染 _色 更深 , 但这
种现象不发生在 C 3植物的叶中。 在酶水平上 , 这宁可说是一种源库梯度所 致 的 结果 , 而不
是质的不同 。 C 4植物叶解剖的另一个特征 , 是脉间距离一般比 C 3 植物窄得多 。 在 C ` 植物
中 , 叶脉的密集 , 被认为是有利于使光合产物从同化组织运输到叶脉 。 在我们的研究中也发
现具 C ; 综合特征的植物比不具这些特征的植物 , 有更窄的脉 间 距 离 。 但是有时 由于数值比
较接近和存在一些例外情况 , 也可能弄错 。 总之 , 碘一碘化钾检验和脉间距离的比较 , 是有
利于预侧光合途径类型的一种有用的辅助办法 。
在本研究中作为对照的植物 , 我们研究的结果与过 去 的 报 道是一致的 。 它们在叶的生
理 、 解剖特征和光合途径类型之间 , 存在有明显地相关性 。 因而提出具 C ` 综合特征 ( 包括
乙` “ C值 ) 的刺子莞是一种 C `植物 。 另一方面 , 刺子莞属的植物在叶的解剖特征上 , 它们之间
却没有一种完全的相关性 。 但是 , 在刺子莞属中至少叶解剖显示了花环型的另外 7 个种 , 可
以预测是 C `光合途径的植物 。 在本研究中刺子莞属的 17 个种是从三个地区得到的 , 即 日本 、
澳大利亚北部和南非 。 每个地区的植物 , 根据叶解剖和生理特征鉴定出的 C 3和 C ` 植物的概
况 , 列于表 2 中 。 令人感兴趣的是澳大利亚北部与其他两个地区相比 , C ` 植 物 占有更大的
优势 。
,
R ik il ( 1 8 95 ) 根据 含有叶绿体的内 层薄壁 细胞鞘的有 、 无 , 把莎草科分为绿色莎草科
心C h l o r o e了 p e r a e e a e ) 和真莎草科 ( E u e y p e r a e e a e ) 。 放在前一科的植物 , 显然是属于象
已知有C : 和 C ` 植物的蕉草族和莎草族 。 再者 , M e t e al fe ( 1 9了1 ) 在莎草科的解剖研究中被
认为是花环型的植物 , 在蕉草族和莎草族的一些属中有所发现 。 另外 , L e r m a n和 R a y n al
( 1 9 72) 应用碳的同位素分析研究 ,发现具高乙’ 己 C值的植物 , 都属于莎草族和飘拂草族 。 所
以 , 在莎草科中就现在 已知的而言 , 似乎 C `植物都只发现在蕉草族和 莎 草 族的一些属中 。
叶解剖中花环型的变异 , 似乎有利于植物的分类 , 这在一些科中已有报导 。 而且 , 还进
一步的报道了解剖特征上的变异是与 C `光合作用 中生化变化相关的 。 如将莎 草 科 与其他科
与其他科的花环型植物比较时 , 则可发现莎草科中的花环组织和其余绿色组织的排列是不正
常的 , 有一层无叶绿体的束内输导组织鞘插在花环组织和其余绿色组织之间 。 并且 , 在莎草
科中叶解剖有两种类型的花环型 , 莎草型 : 束内输导组织鞘直接与叶肉 细 胞 相 连 ; 飘拂草
型 : 有一层薄壁细胞鞘位于束内输导组织鞘和叶肉细胞之间 。 B r o w n 心1 9 7 5 ) 还注意到 , 在
莎草科的花环型中 , 其花环鞘被两个大的、 与束内输导组织鞘相连的后生木 质 部 导 管所分
开 。
我们在莎草属和飘拂草属的研究中 , 肯定了 B r o w n注意到的这种情况 。 但是 , 在刺子莞
属中 , C `植物叶解剖的花环型与莎草型和飘拂草型却有明显地不同 , 其花环组织就是与后生
木质部导管接触的壁厚的内层维管未鞘 , 并且在花环鞘和呈放射状排列的叶肉细胞之间 , 还
海 南 大 学 学 报 自然 科 版
有一层含有叶绿体的 , 壁薄的外层维管未鞘 , 虽然由于细脉数目有限 , 没有形同完 整 的 一
层 。 所以 花环鞘绝没有被后生木质部导管所分开 。
伊稍 ( 1 9 6 5 ) 描述禾本科叶的两种维管束鞘的位置如下 : 假如存在的话 , 束内输导组织
鞘紧按维管组织 , 其外为第二层含有叶绿体的薄壁细胞鞘 。 B r o w n ( 1 9 7 5 ) 描述的束内输导
组织鞘 , 一般用有一层壁厚的 、 或壁很厚的细胞来识别 ,这层细细胞是介于薄壁细胞鞘或叶肉
细胞 与叶脉之间 , 并且 , 正位于后生木质部导管之外 。 另一方面 , 叶中通常构成维管束鞘的
细胞是伸长的 , 并与叶脉的纵轴平行 。 在我们观察的刺子莞属具花环型的植物中 , 很明显 ,
内外两层维管束鞘细胞是伸长的 , 并与叶脉平行 。 基于这些组织的解剖位置和特征 , 我们认
为刺子莞属中具花环型植物的内层维管束鞘 ( 花环组织 ) , 可能 与飘拂草型的束内输导组织
鞘同源 , 而其外层维管束鞘可能与后者的薄壁细胞鞘同源 。
在刺子莞族中的刺子莞属和蕉草族与莎草族中的一些属的 C `植物的发现 , 以及刺子莞属
叶解剖的花环型和莎草属或飘拂草属叶解剖的花环型之间的不同 , 说明了在莎 草 科 中 c 。和
C
`植物有很大的差别 。 这种差别可能在这科的分类上是有意义的 。 刺子莞属 c `植物叶 解 剖
为正常的花环型 , 其花环组织是直接与绿色组织相连 , 而莎草属或飘拂草属的饰植 一物 , 叶解剖是不正常的花环型 , 有不含叶绿体的束内输导组织鞘插在花环组织和绿 色组织之间 。 因
此 , 在这两种类型中控制 C ` 光合作用有关的生理检制是否相同 , 是值得怀疑的 。 还应 从 生
理和解剖学的观点出发 , 集 中在刺子莞属和莎草科其他属的 C ` 植物进行更广泛的探讨 。
表 1 莎草科中一些植物叶的生理和解剖特征的研究
种 类 ( 单 名 ) 米源① C 0 2补赏点( 卜l / l ) ② 叶解 剖③ 碘一碘化钾染色④ 脉间距离⑤
nó801匕14只é,`75八U八t0i比s`8八`叮6户a2J.io山11
十+一+
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刺子莞属 ( R hy ne ho s po a r) 中C ` 植物 的发现及其在莎草科 C (y pe ra e e a e ) 花环型解剑中的意义 73
续上表1
类 (单 名 ) 来 源① C 0 2补赏点②
(林1 /1 )
叶解剖。 弩考犷 , 距离⑥
S亡 R . L . S P e e h t 9 5 2 ) K + 7 4
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① K y 。 K y su h u 大学林学系 。 5 . 南非国立标本 室 。
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。 采 自日本 K y u s h u , 新 鲜材料 。 C . 采自日本B o n in 群岛的 C h i e h i j ima 岛的干材科 。
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. 澳大利亚北方 , 地 区标本室 。 ②二氛化碳补 赏点 。
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0如那m a 大学 , 农业和生物研究所。 ③K 。 花环型。
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。 南非共和国 , 植物研究所 。 N . 非花环型 。
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. 澳大利亚Q u e e n s la n d标本室 。 ④碘一碘化 钾染维管束箱细班 中的淀粉较 。
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R yu k y us 大学 生物系 。 ⑤脉间距离 。
海 南 大 学 学 报 自然 科 版越
襄 2日本 、 澳大利亚北部和南悲荆子莞周中C :和C `植物一览表
地 区 和 种 类 C , 或 C ` 种
QsC自岛公认
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日本 ( 包括 R u y k y u 岛和 B o n in 群 岛 ) .
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译 自 ( T h e B o t a n i e a l M a g a z i n e T o k y o 》 ( 东京植学杂志 )
1 9 8 0 , 9 3卷 1 0 2 9期 5 5一 6 4页
序衍伦 译 叶能千 校
( 1 9 8 5年 10月 2 0 日收稿 )