全 文 ：龙须草对镉的耐受性和富集特征*
刘爱中1,2 摇 邹冬生1**摇 刘摇 飞1
( 1 湖南农业大学生物科学技术学院生态研究所, 长沙 410128; 2 湖南人文科技学院, 湖南娄底 417000)
摘摇 要摇 利用盆栽试验,研究了龙须草对 Cd的耐受能力和富集特征.结果表明:低浓度 Cd 处
理(5 mg·kg-1)能促进龙须草的生长,增强其生理活性,生物量、净光合速率等 12 个指标比对
照提高 1. 0% ~15. 5% ;高浓度 Cd处理(>5 mg·kg-1) 对龙须草的生长产生抑制作用,但当
Cd浓度达到 100 mg·kg-1时,龙须草仍能完成正常的生理周期,生物量、净光合速率仅比对照
分别下降 27郾 0%和 25郾 6% .龙须草各器官的 Cd含量随 Cd污染程度的上升而大幅度增加,根
的 Cd含量为 350 ~ 500 mg·kg-1,茎叶为 15 ~ 35 mg·kg-1 .在 Cd浓度<50 mg·kg-1时,吸 Cd
量随添加浓度的增大而增大,茎叶吸 Cd量占总吸 Cd量的 15郾 7% ~38郾 4% ,茎叶与根的吸 Cd
量比值最高可达 0郾 62.龙须草对 Cd污染的耐受性、富集和转运能力均较强,是一种潜在的 Cd
超富集植物.
关键词摇 Cd摇 耐受性摇 富集特征摇 龙须草
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0473-08摇 中图分类号摇 X17摇 文献标识码摇 A
Cadmium tolerance and enrichment characteristics of Eulaliopsis binata. LIU Ai鄄zhong1,2,
ZOU Dong鄄sheng1, LIU Fei1 ( 1 Institute of Ecology, College of Bioscience and Biotechnology, Hu鄄
nan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2Hunan Institute of Humanities, Science and
Technology, Loudi 417000, Hunan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 473-480.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the cadmium (Cd) tolerance and enrichment
characteristics of Eulaliopsis binata. Applying low concentration Cd (5 mg·kg-1) could boost the
growth and physiological vigor of E. binata, with the twelve indexes such as biomass and net photo鄄
synthetic rate, etc. increased by 1郾 0% -15郾 5% , compared with CK; while applying high concen鄄
tration Cd (>5 mg·kg-1) had negative effects on the growth of E. binata. Even though the E. bi鄄
nata still finished its physiological circle under the application of 100 mg Cd·kg-1, the biomass
and net photosynthetic rate were decreased by 27郾 0% and 25郾 6% , respectively, in comparison
with CK. The Cd content in the organs of E. binata increased greatly with increasing concentration
of applied Cd. The Cd content in roots was from 350 mg·kg-1 to 500 mg·kg-1, and that in stems
and leaves was from 15 mg·kg-1 to 35 mg·kg-1 . When the concentration of applied Cd was <50
mg·kg-1, the Cd uptake by E. binata increased with increasing concentration of applied Cd. The
Cd content in stems and leaves amounted 15郾 7% -38郾 4% of the total uptake, and the ratio of the
Cd content in stems and leaves to that in roots was up to 0郾 62. All the results indicated that E. bi鄄
nata had stronger capability in tolerating, enriching, and transporting Cd, being a potential Cd hy鄄
peraccumulator.
Key words: cadmium; tolerance; enrichment characteristics; Eulaliopsis binata.
* 国 家 “ 十 一 五 冶 科 技 支 撑 计 划 项 目 ( 2007BAD87B11,
2008BADA7B07)、湖南省林业厅重点项目( 62020608001)、湖南省
科技厅计划项目 ( S2006N332)和湖南省稳定人才科学基金项目
(09DW28)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zoudongsheng2@ sina. com
2010鄄07鄄26 收稿,2010鄄11鄄30 接受.
摇 摇 人类活动导致的土壤重金属污染是当前全球迫
切需要解决的重要环境问题之一.镉(Cd)是生物非
必需的、毒性最强的、移动性最大的重金属之一. 它
极易被植物吸收并积累,当积累超过一定限度时将
严重影响作物产量和品质[1-2],而且通过食物链富
集危害人体健康[3],被美国毒物管理委员会
(ATSDR)列为第六位危及人体健康的有毒物质.土
壤 Cd 污染主要来源于大气沉降、污水灌溉、污泥、
农药化肥、固体废弃物和炼镉厂的排放物,具有潜伏
性、不可逆性、不可降解性、稳定长期性和后果严重
性的特点.目前我国耕地总面积约 1 / 5 受到重金属
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 473-480
污染(约 2郾 0伊107 hm2),其中 Cd污染耕地面积大于
2郾 0伊105 hm2,Cd 超标农产品大于 1郾 46 伊109 kg·
a-1,且有日益严重的趋势[4-5] . 因此,土壤重金属污
染的修复及治理迫在眉睫,而传统的物理和化学方
法在有效性、持久性、安全性及经济性方面难以达到
预期效果,常常会导致土壤结构破坏、土壤生物活性
下降、土壤肥力退化和再次污染等问题.近年来发展
起来的安全、廉价、可持续的植物修复技术效果良
好[6-7],寻找抗性强、生物量大、吸收量多且能切断
污染食物链的理想植物正成为研究和开发的热
点[8-10] .
龙须草(Eulaliopsis binata)是禾本科拟金茅属
多年生草本植物,常见于我国南方及印度、东南亚等
一些国家,其根系发达,生长迅速,分蘖性强,生物量
可高达 15000 kg·hm-2 . 龙须草栽培简单、病虫害
少、管理粗放、生产周期短、抗逆性强、生命力旺盛、
水土保持作用大,常是荒山生态系统植被恢复与重
建的优势种和建群种,而且龙须草也是制造高档纸、
人造棉、人造丝及多种手工编织品的上乘原料.本文
通过盆栽试验,通过分析土壤 Cd 污染条件下龙须
草的生长、光合生理特性,研究了龙须草对 Cd 的耐
受性和富集特征,为深入探讨龙须草能否成为修复
土壤 Cd污染的有效植物提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
供试土壤采自湖南农业大学试验田,为红壤性
水稻土,pH 5郾 4,阳离子交换量 12郾 2 cmol·kg-1,有
机质含量 19郾 4 g·kg-1,全氮 1郾 65 g·kg-1,碱解氮
107郾 0 mg· kg-1,速效磷 20郾 5 mg· kg-1,速效钾
81郾 3 mg·kg-1,重金属 Cd背景含量 0郾 17 mg·kg-1 .
2007 年 5 月中旬,将分析纯 CdCl2·25H2O(分
子量 228郾 36,北京红星化学厂)水溶液按比例喷施
到过 2 mm 筛的风干土壤中,配制成 Cd 含量(以
Cd2+计)为 5、20、50、100 mg·kg-1的基质,分别表示
为 Cd5、Cd20、Cd50、Cd100,同时设对照 CK.充分混匀,
风干后置于塑料盆(盆口径 30 cm,底径 20 cm,钵深
30 cm,底部有孔),每盆装风干土 10 kg,加入蒸馏水
平衡.一周后,即 6 月 10 日移栽龙须草新生苗,每盆
移栽 3 组长势一致的龙须草,每组 8 颗苗,重复 4
次.试验期间定期浇水,保持 70%的田间持水量.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 生长指标摇 移栽后的第 30 天开始,分别于 7
月 10 日、8 月 10 日、9 月 10 日、10 月 10 日和 11 月
10 日测定龙须草的株高、分蘖数、叶面积,以及茎叶
和根的干质量.在每处理中,随机选取 3 盆测定株高
和分蘖数,求平均值;在第 4 盆中,取 1 株具有平均
株高和分蘖数的标准株,将茎叶和根分开,经杀青
(105 益,30 min),70 益烘干至恒量,计为干质量;选
取主茎上最上部一片展开叶测定叶面积(长伊宽伊
0郾 67).
1郾 2郾 2 根系活力摇 分别于营养生长期(7 月 10 日—9
月 10 日)和第二次生殖生长期(9 月 11 日—10 月
10 日)用 琢鄄奈胺氧化法测定根系活力[11] .
1郾 2郾 3 叶绿素计读数(SPAD)和叶绿素含量 摇 7 月
10 日、8 月 10 日和 9 月 10 日,采用日本产 SPAD鄄
503 测定主茎最上部一片展开叶的叶绿素计读数,
即 SPAD值,每处理测 5 株,重复 3 次.剪取第 8 ~ 12
叶片中部的一段,用 722 型分光光度计测定叶绿素
a、b的含量[11],重复 3 次.
1郾 2郾 4 光合指标 摇 用美国产 Li鄄6400 型便携式光合
系统,以闭合式气流(CO2 源自地面 5 m 上方的空
气),在设定光强(1300 和 800 滋mol·m-2 ·s-1 )、
CO2 流速(500 滋mol·s-1)条件下,取主茎最上部一
片展开叶测定净光合速率(Pn,滋mol CO2 ·m-2 ·
s-1)、胞间 CO2 浓度(Ci,滋mol CO2·mol-1)、气孔导度
(Cs,mol H2O m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol H2O·
m-2·s-1),每处理测 5株,重复 3次.
1郾 2郾 5 植物 Cd 含量 摇 采用原子吸收分光光度计
AAS(GBC, Australia)测定.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 13郾 0 软件对数据进行
处理.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同浓度 Cd处理对龙须草生长的影响
由图 1 可以看出,在 Cd 添加浓度为 0 ~
100 mg·kg-1的范围内,龙须草均可完成正常的生
理周期,Cd污染加速了龙须草的早衰,导致成熟期
(10 月 10 日—11 月 10 日)的分蘖数比前一时期略
有减少,其他指标在不同 Cd 浓度处理条件下均随
时间的推移而增高.随着 Cd 添加浓度的上升,在各
时期内 5 个生长指标基本上均呈先上升后下降的趋
势;各时期之间基本上呈现出第 4、5 时期显著高于
第 3 时期、第 3 时期显著高于第 2 时期、第 2 时期显
著高于第 1 时期的趋势. 反映出 Cd 在低浓度
(5 mg·kg-1)的情况下,能促进龙须草的生长,高于
474 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
5 mg·kg-1后抑制龙须草的生长,且浓度越高抑制
作用越强,各生长指标与对照的差异越大.
图 1摇 不同 Cd浓度处理对龙须草生长的影响
Fig. 1 摇 Effects of different Cd concentration treatments on the
growth of Eulaliopsis binata.
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The
same below.
2郾 2摇 龙须草生理特性对 Cd污染的响应
2郾 2郾 1 光合生理特性的响应特征 摇 由表 1 可以看
出,龙须草净光合速率和蒸腾速率对 Cd 污染的响
应特征均呈先上升后下降的趋势. 其中,低浓度 Cd
(5 mg·kg-1) 刺激了龙须草的净光合速率和蒸腾
速率,使其在各时期内均显著高于高浓度 Cd 处理
(50 mg·kg-1 和 100 mg · kg-1 ),在 Cd 浓度为
5 mg·kg-1、生长第 60 天时达到最高,分别比对照
增加了 6郾 5%和 12郾 2% ,之后随着 Cd添加浓度的增
加而下降,在第 90 天时受 Cd 的影响最大,Cd100处
理分别下降了 25郾 6%和 37郾 1% .龙须草的叶片胞间
CO2 浓度在同一 Cd浓度下随时间的延长而增大,在
同一时期内随 Cd浓度的增加而增大;在第 30 天时,
不同 Cd 浓度之间差异不显著;在第 60 天时,Cd100
处理显著高于对照(P<0郾 05);在第 90 天时,Cd50处
理显著高于对照(P<0郾 05),增加幅度达 13郾 1% .龙
须草的气孔导度在第 60 天时达到最高;在第 30 天
时,气孔导度随 Cd浓度的增大呈下降趋势,30 d 后
各 Cd浓度处理的气孔导度均比对照低,且随 Cd 污
染浓度的增加而下降;第 60 天时,Cd100处理显著低
于对照、Cd5 和 Cd20处理(P<0郾 05);第 90 天时,Cd50
和 Cd100处理显著低于对照和 Cd5 处理(P<0郾 05);
不同处理浓度的降低幅度均随污染时间的延长而增
大,第 90 天时 Cd100处理比对照下降了 28郾 6% . 可
见,不同 Cd 污染程度对龙须草不同生长期的各光
合生理特性的影响不同,其中蒸腾速率受影响最大,
胞间 CO2 和气孔导度的敏感性最强.
2郾 2郾 2 叶绿素含量的响应特征 摇 SPAD 值和叶绿素
含量是衡量植株衰老的一个常用指标,由表 2 可以
看出,龙须草在第 60 天时 SPAD值和叶绿素含量最
高;当 Cd浓度为 5 mg·kg-1时各指标均最高,其他
Cd污染处理对叶绿素产生抑制效应,但在 Cd100处
理才比较明显,叶绿素总含量、叶绿素 a、叶绿素 a / b
值和 SPAD 值均显著低于对照和 Cd5 处理;叶绿素
a / b值随 Cd浓度的增大逐渐减小,Cd 污染对叶绿
素 a的影响比叶绿素 b大.
2郾 2郾 3 根系活力的响应特征 摇 由图 2 可以看出,龙
须草在营养生长期和第二次生殖生长期的根系活力
均随着 Cd 添加浓度的增大呈先升高后下降的趋
势,Cd5 处理显著高于对照和 Cd20处理,对照和 Cd20
处理显著高于 Cd50处理,Cd50处理显著高于 Cd100处
理;营养生长期和第二次生殖生长期的最高值均出
现在 Cd5 处理,这与龙须草地上生长指标(图 1)和
主要生理指标(表 1 和表 2)的变化一致.
5742 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘爱中等: 龙须草对镉的耐受性和富集特征摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同 Cd浓度处理对龙须草光合生理特性的影响
Table 1摇 Effects of different Cd concentration treatments on the photosynthetic characteristics of Eulaliopsis binata
参数
Parameter
时间 Time
(d)
处 理 Treatment
CK Cd5 Cd20 Cd50 Cd100
净光合速率 30 18郾 40依1郾 10a 19郾 30依2郾 01a 17郾 30依1郾 20ab 15郾 60依1郾 04b 13郾 70依1郾 05c
Pn 60 23郾 10依1郾 45a 24郾 60依2郾 95a 22郾 20依1郾 10a 20郾 10依2郾 19ab 18郾 50依2郾 09b
(滋mol CO2·m-2·s-1) 90 19郾 50依0郾 92a 20郾 20依1郾 05a 18郾 30依0郾 92ab 16郾 40依1郾 41b 14郾 50依0郾 96c
蒸腾速率 30 4郾 27依0郾 55a 4郾 66依0郾 26a 4郾 05依0郾 19a 3郾 28依0郾 32b 2郾 80依0郾 30c
Tr 60 5郾 80依0郾 19ab 6郾 51依0郾 28a 5郾 30依0郾 22b 3郾 89依0郾 18c 3郾 65依0郾 19c
(mmol H2O·m-2·s-1) 90 4郾 65依0郾 17b 5郾 20依0郾 23a 4郾 42依0郾 09b 3郾 70依0郾 12c 2郾 98依0郾 18d
胞间 CO2 浓度 30 225郾 71依18郾 03a 230郾 15依7郾 55a 233郾 26依8郾 72a 238郾 83依8郾 72a 247郾 41依8郾 19a
Ci 60 248郾 37依11郾 79b 251郾 73依4郾 36ab 257郾 32依6郾 25ab 266郾 43依11郾 79ab 280郾 16依9郾 54a
(滋mol CO2·mol-1) 90 260郾 26依11郾 14b 265郾 41依4郾 58ab 271郾 83依8郾 19ab 285郾 91依14郾 80a 293郾 79依8郾 89a
气孔导度 30 0郾 68依0郾 06a 0郾 71依0郾 05a 0郾 64依0郾 04ab 0郾 59依0郾 07ab 0郾 56依0郾 01b
Gs 60 0郾 75依0郾 03a 0郾 73依0郾 05a 0郾 69依0郾 06a 0郾 63依0郾 11ab 0郾 60依0郾 04b
(mol H2O·m-2·s-1) 90 0郾 70依0郾 02a 0郾 66依0郾 04a 0郾 64依0郾 05ab 0郾 57依0郾 04b 0郾 50依0郾 04b
同行不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same row meant significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
表 2摇 不同 Cd浓度处理对龙须草 SPAD值和叶绿素含量的影响
Table 2摇 Effects of different Cd concentration treatments on SPAD value and chlorophyll content of Eulaliopsis binata
参数
Parameter
时间
Time
(d)
处 理 Treatment
CK Cd5 Cd20 Cd50 Cd100
叶绿素总含量 30 1郾 14依0郾 09a 1郾 17依0郾 09a 1郾 09依0郾 03ab 1郾 06依0郾 04ab 0郾 94依0郾 08b
Total chlorophyll content 60 1郾 46依0郾 07a 1郾 50依0郾 11a 1郾 40依0郾 03ab 1郾 36依0郾 05ab 1郾 25依0郾 06b
(mg·g-1FM) 90 1郾 19依0郾 08a 1郾 23依0郾 06a 1郾 16依0郾 09a 1郾 08依0郾 05ab 0郾 96依0郾 04b
叶绿素 a 30 0郾 71依0郾 05a 0郾 73依0郾 02a 0郾 67依0郾 05ab 0郾 65依0郾 04ab 0郾 55依0郾 05b
Chlorophyll a 60 1郾 01依0郾 10a 1郾 04依0郾 06a 0郾 95依0郾 04ab 0郾 92依0郾 03ab 0郾 83依0郾 04b
(mg·g-1FM) 90 0郾 81依0郾 05a 0郾 84依0郾 03a 0郾 76依0郾 05ab 0郾 77依0郾 06ab 0郾 62依0郾 08b
叶绿素 b 30 0郾 43依0郾 06a 0郾 44依0郾 03a 0郾 42依0郾 04a 0郾 41依0郾 03a 0郾 39依0郾 04a
Chlorophyll b 60 0郾 45依0郾 08a 0郾 46依0郾 04a 0郾 45依0郾 04a 0郾 44依0郾 03a 0郾 42依0郾 05a
(mg·g-1FM) 90 0郾 38依0郾 05a 0郾 39依0郾 03a 0郾 38依0郾 05a 0郾 37依0郾 05a 0郾 34依0郾 06a
叶绿素 a / b 30 1郾 65依0郾 09a 1郾 66依0郾 05a 1郾 59依0郾 11a 1郾 46依0郾 04b 1郾 41依0郾 06b
Chlorophyll a / b 60 2郾 24依0郾 09a 2郾 26依0郾 06a 2郾 11依0郾 08ab 2郾 09依0郾 07ab 1郾 98依0郾 09b
90 2郾 13依0郾 13a 2郾 15依0郾 05a 2郾 08依0郾 05a 1郾 95依0郾 09ab 1郾 82依0郾 05b
SPAD值 30 30郾 61依1郾 73a 31郾 73依1郾 11a 29郾 17依1郾 05ab 27郾 01依0郾 62b 23郾 04依1郾 23c
SPAD value 60 38郾 23依1郾 40a 39郾 51依0郾 92a 36郾 38依1郾 82a 33郾 83依1郾 48ab 30郾 52依1郾 11b
90 31郾 47依0郾 92a 32郾 52依0郾 95a 30郾 80依1郾 25a 27郾 26依0郾 95ab 24郾 02依5郾 21b
图 2摇 不同 Cd浓度处理对龙须草根系活力的影响
Fig. 2摇 Effects of different Cd concentration treatments on root
vigor of Eulaliopsis binata.
Cd20处理中根系活力与对照差异不显著,此时虽然
根干质量下降,但根系可能通过自我保护反应增强
其活力以维持根系的正常生理功能,延缓 Cd 对其
的毒害作用.
2郾 3摇 龙须草对 Cd的富集特征及动态变化
2郾 3郾 1 龙须草根和茎叶中 Cd 含量动态摇 由图 3 可
以看出,龙须草根系和茎叶中的 Cd 含量随污染浓
度的上升而大幅度增加,在 Cd100处理中,根的 Cd 浓
度高达 350 ~ 500 mg · kg-1,而茎叶只有 15 ~
35 mg·kg-1,小于超富集植物的标准 (100 mg·
kg-1). 在同一时期,不同污染处理中根系和茎叶的
Cd浓度除 Cd20和 Cd50处理部分差异不显著外,其他
各处理间差异均显著(P<0郾 05). 随着生长期的延
长,各处理中的龙须草根 Cd 浓度均逐渐降低,这可
能因为龙须草根在生长前期有较强的吸 Cd 能力,
大多数 Cd 沉淀在根系细胞壁上,而随着生物量的
迅速增加和向地上转移,根的Cd浓度逐渐降低.龙须
674 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 不同生长期各处理龙须草根(a)和茎叶(b)的 Cd浓度
Fig. 3摇 Concentration of Cd in roots (a), stems and leaves (b)
of Eulaliopsis binata in different treatments at growth phases .
草茎叶 Cd浓度在 8 月 10 日之前上升,到营养生长
旺盛期(8 月 10 日—9 月 10 日)因生物量迅速增大
而下降,之后随生物量增长的减缓又开始上升.
2郾 3郾 2 龙须草吸 Cd 总量和转移能力及其动态变化
摇 吸 Cd 量是植物体内 Cd 含量和植物生物量的综
合体现.由表 3 可以看出,各生长期龙须草茎叶、根
系的吸 Cd总量均随处理浓度的上升而显著增加(P
<0郾 05),且添加浓度越大,其增加的幅度越大.龙须
草茎叶和根系的吸 Cd 总量随生长期的延长而逐渐
增大,到 10 月 10 日,Cd100处理的每株吸 Cd 总量高
达 7郾 13 mg,在 11 月 10 日,除 Cd50处理外均比前期
少.另外,龙须草茎叶吸 Cd 量占总吸 Cd 量的比例
均在 15%以上,最高可达 38郾 4% ,高于一般植物,且
随着生长期的延长持续上升,根系则下降.随着生长
期的延长,茎叶 /根系比值(转移能力)也呈持续上
升的趋势,特别是 10 月 10 日上升幅度突然加大,高
达 45%以上;不同 Cd处理之间,茎叶 /根系的吸 Cd
量比值差异不显著.
表 3摇 不同生长期各处理下龙须草茎叶和根系吸 Cd量及其分配
Table 3摇 Uptake amount and distribution of Cd in roots, stems and leaves of Eulaliopsis binata in different treatments at
growth phases
参数
Parameter
处理
Treatments
(mg·kg-1)
日 期 Date (m鄄d)
7鄄10 8鄄10 9鄄10 10鄄10 11鄄10
单株吸 Cd量 根 Cd5 28郾 52依1郾 17d 134郾 34依5郾 00c 319郾 90依8郾 95d 379郾 30依8郾 86d 295郾 89依11郾 97d
Cd uptake Root (滋g) Cd20 125郾 59依5郾 66c 569郾 91依18郾 06b 1512郾 01依10郾 45c 1656郾 20依14郾 71c 1375郾 24依13郾 10c
amount Cd50 157郾 57依8郾 24b 756郾 50依19郾 19b 2131郾 12依28郾 93b 2467郾 53依27郾 45b 2010郾 29依18郾 55b
per plant Cd100 312郾 33依10郾 37a 1551郾 53依25郾 13a 4257郾 30依10郾 39a 4969郾 44依12郾 95a 3789郾 13依17郾 32a
茎叶 Cd5 5郾 30依0郾 34c 34郾 29依1郾 77d 88郾 30依2郾 94d 180郾 08依5郾 21d 184郾 18依3郾 89d
Stem and Cd20 33郾 50依3郾 11b 186郾 39依9郾 27c 511郾 00依13郾 82c 772郾 37依10郾 96c 799郾 22依8郾 40c
leaf (滋g) Cd50 40郾 02依2郾 66b 253郾 46依7郾 39b 700郾 34依13郾 79b 1064郾 15依17郾 79b 1145郾 37依9郾 22b
Cd100 74郾 86依3郾 77a 550郾 26依10郾 36a 1399郾 79依19郾 32a 2164郾 20依18郾 29a 2082郾 67依16郾 10a
总量 Cd5 33郾 82依4郾 14c 168郾 63依3郾 43d 408郾 20依9郾 19d 559郾 37依14郾 91d 480郾 07依14郾 38d
Sum (滋g) Cd20 159郾 09依7郾 07b 756郾 29依7郾 66c 2023郾 00依9郾 88c 2428郾 57依17郾 53c 2174郾 47依54郾 25c
Cd50 197郾 59依9郾 03b 1009郾 97依24郾 10b 2831郾 46依25郾 61b 3531郾 69依10郾 59b 3155郾 66依27郾 53b
Cd100 387郾 19依8郾 30a 2101郾 78依9郾 59a 5657郾 09依26郾 94a 7133郾 64依25郾 19a 5871郾 80依19郾 87a
Cd分配 根 /总量 Cd5 84郾 85依6郾 55a 79郾 73依4郾 53a 78郾 40依3郾 06a 67郾 82依1郾 29a 61郾 67依2郾 96a
Distribution Root / sum (% ) Cd20 79郾 00依3郾 64a 75郾 35依1郾 71a 74郾 74依0郾 35a 68郾 20依0郾 29a 63郾 27依1郾 46a
of Cd Cd50 79郾 79依4郾 03a 74郾 91依1郾 55a 75郾 27依1郾 14a 69郾 87依0郾 96a 63郾 71依1郾 07a
Cd100 80郾 68依2郾 82a 73郾 82依1郾 35a 75郾 26依0郾 20a 69郾 66依0郾 34a 64郾 53依0郾 13a
茎叶 /总量 Cd5 0郾 16依0郾 02a 0郾 20依0郾 01a 0郾 22依0郾 01a 0郾 32依0郾 01a 0郾 38依0郾 01a
Stem and leaf / Cd20 0郾 21依0郾 02a 0郾 25依0郾 01a 0郾 25依0郾 01a 0郾 32依0郾 01a 0郾 37依0郾 02a
sum (% ) Cd50 0郾 20依0郾 02a 0郾 25依0郾 01a 0郾 25依0郾 01a 0郾 30依0郾 01a 0郾 36依0郾 01a
Cd100 0郾 19依0郾 01a 0郾 26依0郾 01a 0郾 25依0郾 00a 0郾 30依0郾 01a 0郾 35依0郾 01a
茎叶 /根 Cd5 0郾 19依0郾 01a 0郾 26依0郾 03a 0郾 28依0郾 02a 0郾 47依0郾 01a 0郾 62依0郾 02a
Stem and leaf / Cd20 0郾 27依0郾 02a 0郾 33依0郾 02a 0郾 34依0郾 01a 0郾 47依0郾 01a 0郾 58依0郾 01a
root (% ) Cd50 0郾 25依0郾 01a 0郾 34依0郾 01a 0郾 33依0郾 00a 0郾 43依0郾 01a 0郾 57依0郾 00a
Cd100 0郾 24依0郾 00a 0郾 35依0郾 01a 0郾 33依0郾 01a 0郾 44依0郾 01a 0郾 55依0郾 00a
同列不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level.
7742 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘爱中等: 龙须草对镉的耐受性和富集特征摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 龙须草生长对 Cd的抗性
Cd 是一种极易被植物吸收的非必需元素,当
Cd在植物体内达到一定程度时,可以抑制细胞分裂
产生毒害作用,植物会出现根茎生长缓慢、叶片变黄
卷曲并出现斑点、生长迟缓、植株矮小、退绿、产量和
质量下降等症状[12-13] . 低浓度 Cd 对某些超富集性
植物的生长有一定的促进作用,高浓度下植物在生
长过程中需消耗有效能量来保持细胞的正常功能从
而出现生长率降低[14-15] . 植物对 Cd 的抗性表现在
植物能在较高 Cd 浓度土壤上正常生长,不出现明
显的受毒害症状[16] . 本试验中,龙须草在生长第
120 天时除分蘖数外的其他各项生理指标均最高,
此时是龙须草刈割的最佳时期. Cd5 处理下龙须草
的株高、分蘖数、叶面积、茎叶干质量、根系干质量分
别是对照的 1郾 01、1郾 02、1郾 09、1郾 06 和 1郾 05 倍,即使
是在 Cd100处理下也分别为对照的 76% 、78% 、71% 、
73%和 71% .可见,低浓度 Cd 能够刺激龙须草生
长,高浓度会抑制其生长,但在 Cd 浓度臆100 mg·
kg-1时龙须草均可以耐受并正常生长.
3郾 2摇 龙须草的生理特性对 Cd污染的响应
植物的不同生理过程对重金属污染响应的敏感
性不同,有的在较低污染浓度下就可以发生变化,有
的则需要在较高污染浓度下才能引发差异性反
应[15] .不论浓度高低,重金属对植物的生理生化活
动都是有害的,只不过植物对重金属的反应是一个
过程中两种作用的复合效应[17] .一方面植物产生应
激反应,通过生理生化活动产生大量的代谢产物与
重金属结合以解毒,这是植物的适应性反应;另一方
面,激活的代谢系统会加速重金属的进入,反过来抑
制了植物的代谢活动,对植物产生毒害作用.在低污
染浓度下,植物的适应性大于金属的毒害作用,表现
出积极的刺激效果,随着重金属浓度的增大,后者大
于前者,表现出抑制和毒害作用.龙须草主要生理指
标均在 60 d 时最高,与对照相比,低浓度 Cd
(5 mg·kg-1 )提高了其净光合速率、蒸腾速率、
SPAD值、叶绿素含量和根系活力,这些指标随 Cd
添加浓度的增加均逐渐降低,在 Cd100处理时下降的
幅度最大,其中蒸腾效率在各指标中下降最大,为
37郾 1% .龙须草胞间 CO2 浓度和气孔导度在所测指
标中最敏感,在低添加程度下就发生了变化,随添加
浓度的增大气孔导度下降,蒸腾速率升高.这可能是
因为 Cd污染引起了气孔开度减少甚至关闭,使 CO2
不能进入叶片,叶片内淀粉的水解作用加强,光合产
物运出减慢,结果造成糖分累积,呼吸消耗增加等,
最终导致光合速率降低. 由于土壤重金属污染物大
多集中在植物根部,能够被植物吸收进入体内并到
达地上部分的数量不多,因此在一定范围内重金属
污染并不引起明显的毒害作用.另外,植物的光合生
理过程往往也受 Mg2+直接影响,而土壤重金属污染
极易导致土壤 Mg2+被其他重金属离子所替换,从而
间接地对植物光合过程产生毒害作用[18] . 但是,植
物受此影响的程度需要较高的重金属剂量,当土壤
重金属污染浓度未达到这种效应水平时,植物的净
光合速率不会出现显著的变化[19] . 本研究结果表
明,Cd浓度在 0 ~ 100 mg·kg-1范围内,Cd 污染对
龙须草生理特性的整体影响不大,受影响最大的蒸
腾效率在 Cd100时也只下降了 37郾 1% .
3郾 3摇 龙须草的 Cd富集特征
目前,国内外已发现 400 余种重金属超富集植
物,但 Cd 超积累植物较少,其中,遏兰菜( Thlaspi
caerulescens ) [20-21]、 宝 山 堇 菜 ( Viola baoshanen鄄
sis) [22]、油菜(Brassica napus) [23]、东南景天( Sedum
alfredii) [24]、龙葵(Solanum nigrum) [25]、商陆(Phyto鄄
lacca acinosa) [26]和叶用红蒜菜(Beta Vulgaris var.
cicla) [27]等 7 种 Cd超积累植物均符合体内富集 Cd
的质量分数逸100 mg·kg-1、富集系数和转运系数
均逸1,以及生物量未受到明显抑制的 Cd 超积累植
物基本特征,同时它们具有矮小、生物量低、生长缓
慢、富集总量相对较低、修复效果不大的缺点[28-29] .
龙须草的适应范围广、抗逆性强,在 Cd 浓度 0 ~ 100
mg·kg-1的范围内,其生长发育和生理活动在整体
上均未受到很大影响,表明其对 Cd 胁迫的耐受性
很强.在 Cd浓度 100 mg·kg-1时,茎叶中的 Cd含量
为 20 ~ 35 mg·kg-1,约为对照的 73郾 1% ,虽未达到
Cd 超富集植物的标准,但其生物量很大,约为
15000 kg·hm-2,而且茎叶吸 Cd 量占植株总吸 Cd
量的 38郾 4% ,茎叶 /根系的吸 Cd 量比值可高达
0郾 62,可见,龙须草对 Cd 具有较大的富集和转移能
力[30] .而且,龙须草用途广泛,地上部分可全部移出
作为工业材料,这样可以切断食物链,防止由于茎叶
回归而造成的二次污染.因此,龙须草是一种很好的
Cd污染土壤修复植物,能产生较好的经济和环境效
874 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
应,应用前景良好,须进一步加强对其修复 Cd 污染
土壤潜力及机制的研究.
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作者简介 摇 刘爱中,女,1971 年生,博士研究生,副教授. 主
要从事生态修复与环境污染治理研究. E鄄mail: liu_aizhong@
163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
084 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷