全 文 ：接种蚯蚓对油菜籽粒产量和含油率的影响*
张树杰摇 张春雷**
(中国农业科学院油料作物研究所, 农业部油料作物生物学重点开放实验室 /农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室,
武汉 430062)
摘摇 要摇 通过田间接种试验,研究了威廉腔环蚓(Metaphire guillelmi)活动对冬油菜(Brassica
napus)中双 9 号产量构成因素、籽粒产量和含油率的影响.结果表明:接种蚯蚓后,中双 9 号的
一次有效分枝数、主花序角果数、每角粒数和千粒重均较未接种对照有增加趋势,但差异不显
著;而单株角果数、单株产量和小区产量较对照显著提高,分别比对照增加了 36郾 7% 、46郾 5%
和 29郾 7% ,这可能与蚯蚓促进油菜营养生长阶段植株生长及对氮素的吸收、累积有关.接种蚯
蚓后,油菜籽粒含油率较对照有所降低,但由于蚯蚓活动显著提高了油菜籽粒产量,因此单株
产油量和小区产油量仍比对照提高了 37郾 4%和 21郾 0% .
关键词摇 蚯蚓摇 油菜摇 产量摇 含油率摇 产油量
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1499-05摇 中图分类号摇 S154. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of inoculating earthworm on the seed yield and its oil content of winter oilseed rape.
ZHANG Shu鄄jie, ZHANG Chun鄄lei (Ministry of Agriculture Key Laboratory of Oil Crop Biology /
Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology, Oil Crops Research Insti鄄
tute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(6): 1499-1503.
Abstract: A field experiment was conducted to study the effects of inoculating earthworm
(Metaphire guillelmi) on the yield components, seed yield, and seed oil content of winter oilseed
rape (Brassica napus L. cv. Zhongshuang 9). Inoculating earthworm increased the primary branch
numbers per plant, main raceme pod numbers per plant, seed numbers per pod, and 1000鄄seeds
weight, but the effect was not significant. However, comparing with the control, inoculating earth鄄
worm increased the pod number per plant, seed yield per plant, and seed yield of whole plot signifi鄄
cantly, with the increment being 36郾 7% , 46郾 5% , and 29郾 7% , respectively, which could be re鄄
lated to the promotion effect of earthworm on the plant growth and its nitrogen uptake at vegetative
growth stage. After the inoculation with earthworm, the seed oil content somewhat decreased, but,
owing to the significant increase of seed yield under the effect of earthworm, both the oil production
per plant and the oil production of whole plot increased significantly by 37郾 4% and 21郾 0% , re鄄
spectively, compared with the control.
Key words: earthworm; oilseed rape; yield; oil content; oil production.
*现代农业(油菜)产业技术体系专项经费(MATS)和国家科技支撑
计划项目(2009BADA8B01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: clzhang@ vip. sina. com
2010鄄11鄄25 收稿,2011鄄03鄄16 接受.
摇 摇 蚯蚓是土壤中普遍存在的无脊椎动物,同时也
是土壤动物区系的重用组成部分,在维持土壤肥力
和土壤结构中发挥着重要的作用,经常被称为“土
壤生态系统的工程师冶 [1-3] . 研究发现,蚯蚓活动有
利于植物的生长,这可能与蚯蚓改善土壤结构、促进
土壤有机质矿化、提高土壤养分的生物可利用性,以
及抑制土传病害的发生与传播等作用有关[4-6] . 但
前人的研究多关注蚯蚓活动对植物营养生长(生物
量)的影响,而对植物籽粒产量影响的研究却相对
较少[1-2,5] .
油菜是我国四大油料作物之一,也是重要的经
济作物,在农业和农村经济中发挥着重要的作用.自
2000 年以来,我国每年油菜种植面积和油菜籽产量
分别达到 700 万 hm2 和 1100 万 t,已经成为继水稻、
小麦、玉米和大豆之后的第五大农作物[7-8] .蚯蚓作
为土壤生态系统的重要组成部分,会对油菜生长及
油菜籽粒产量产生影响.因此,明确蚯蚓活动对油菜
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1499-1503
生长及油菜籽产量的影响及其作用机理,对提高油
菜产量、增加农民收入、保障食用植物油供给等都具
有重要意义.但目前有关蚯蚓活动对油菜生长、油菜
籽产量以及含油率影响的研究还未见报道. 本文通
过田间试验研究了接种蚯蚓对中双 9 号冬油菜生
长、籽粒产量及含油率的影响,并对其作用机理进行
了阐述,旨在进一步揭示蚯蚓活动在农业生态系统
中的作用,为改善农业生态环境、促进油菜高产高效
奠定一定的理论基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2009年在中国农业科学院油料作物研究
所阳逻试验基地(武汉阳逻,30毅37忆 N,114毅54忆 E)进
行.试验区土壤为黄棕壤,pH(H2O 测定,土水比
1 颐 5) 6郾 71,可溶性有机碳 104郾 1 mg·kg-1,全氮
1郾 28 g·kg-1, 硝 态 氮 4郾 4 mg · kg-1, 铵 态 氮
5郾 4 mg·kg-1,速 效 磷 36郾 2 mg · kg-1, 速 效 钾
63郾 9 mg·kg-1 .试验区年平均降水量 1289 mm,无霜
期 243 d,年平均温度 16郾 7 益, 1 月份平均气温
2郾 6 益,极端最低气温-17郾 9 益 . 试验地前茬作物
(2009 年 4 月至 9 月)为大豆(Glycine max) .供试蚯
蚓为威廉腔环蚓(Metaphire guillelmi),生态学分类
上属于深层种(anecic),介于表居种(epigeics)和土
居种(endogeics)之间[9],是试验区土壤中蚯蚓的优
势种群.试验所用蚯蚓均为具有明显环带的成年蚯
蚓,每条鲜质量 3郾 5 ~ 4郾 5 g,采自试验基地附近的菜
地土壤.供试甘蓝型油菜(Brassica napus L. )品种为
中双 9 号,是长江流域种植面积较大的双低油菜品
种,由中国农业科学院油料作物研究所提供.
1郾 2摇 试验设计
试验设置接种蚯蚓(E)和不接种对照(CK)两
个处理,每个处理重复 3 次,小区面积 20 m2(2 m伊
10 m),随机排列.为了防止蚯蚓由接种小区向对照
小区迁移,小区之间留 1 m的间隔距离,每个小区四
周同时埋设 70 cm长的(深 50 cm,露出地表 20 cm)
塑料板.试验前,用手工深翻的办法捡出土壤中全部
蚯蚓,深度 50 cm,共 3 次(间隔期 5 d).
播种前,将油菜种子用 1%的次氯酸钠溶液浸
泡 10 min,去离子水冲洗干净、晾干. 2009 年 10 月
11 日播种,行距 33 ~ 35 cm(每米 3 行).待幼苗生长
至四片真叶时定苗,每平方米均匀保留生长健壮的
幼苗 24 株. 2009 年 10 月 15 日接种蚯蚓,每平方米
均匀接种 6 条,每小区共 120 条.播种时施足底肥,
施肥量: 105 kg N · hm-2, 23 kg P2O5 · hm-2,
44 kg K2O·hm-2和 15 kg B·hm-2,并分别在 2010
年春季油菜重新开始生长和拔节期分别施尿素 1
次,施用量分别为 40 kg·hm-2和 35 kg·hm-2 .试验
结束后,手捡法调查各小区蚯蚓数量,接种蚯蚓和对
照处理各小区平均每平方米成年蚯蚓数量分别为
10 ~ 18 条和 0 ~ 3 条.
1郾 3摇 采样及测定方法
分别在油菜幼苗五叶期、越冬前期和抽薹期采
样,每小区随机采样 5 株,105 益杀青 0郾 5 h,80 益烘
干至恒量,测定生物量和含 N 量.收获时,每小区随
机选取 10 株进行考种,包括株高、一次有效分枝数、
主花序角果数、分枝花序角果数、单株角果数、每角
粒数、千粒重和单株产量等指标.各小区其余植株全
部收获,用于测定小区产量. 含 N 量的测定采用半
微量凯氏定氮法[10],含油率由中国农业科学院油料
作物研究所测试中心测定,测定按照中华人民共和
国国家标准《油料种籽含油量测定(GBT 14488郾 1—
93)》 [11]进行.
1郾 4摇 数据处理
所有数据均为 3 个重复的平均值依标准误,采
用 SPSS 16郾 0 软件进行数据处理,单因素方差分析
(ANOVA)进行显著性检验,Duncan 法进行多重比
较(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 蚯蚓活动对油菜籽粒产量的影响
从表1可以看出,与对照(CK)相比,蚯蚓活动
表 1摇 接种蚯蚓对油菜籽粒产量的影响
Table 1摇 Effects of inoculation with earthworm on seeds yield of winter oilseed rape
处理
Treatment
主花序
Main raceme
(g·plant-1)
分枝花序
Branch raceme
(g·plant-1)
单株产量
Yield per plant
(g)
小区产量
Plot yield
(kg·hm-2)
CK 3郾 33依0郾 22b 8郾 34依0郾 93b 11郾 67依0郾 73b 2535郾 0依149郾 1b
E 4郾 40依0郾 20a 12郾 70依0郾 31a 17郾 10依0郾 39a 3288郾 3依90郾 6a
E:接种蚯蚓 Inoculated with earthworm;CK:对照 Control.下同 The same below. 同列不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in
the same column meant significant difference between treatments at 0郾 05 level.
0051 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 接种蚯蚓对油菜产量构成因素的影响
Table 2摇 Effects of inoculation with earthworm on seeds yield components of winter oilseed rape
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
有效分枝数
Branch
number
角果数 Pod number
主花序
Main
raceme
分枝花序
Single branch
raceme
单株
Single
plant
每角粒数
Seeds per
pod
千粒重
1000鄄seeds
weight
(g)
CK 128郾 3依1郾 2B 6郾 0依0郾 3a 52郾 8依1郾 7a 28郾 3依1郾 9B 221依20b 10郾 0依0郾 3a 2郾 69依0郾 17a
E 139郾 3依1郾 2A 6郾 3依0郾 3a 55郾 8依0郾 4a 43郾 7依2郾 0A 302依13a 10郾 3依0郾 9a 2郾 88依0郾 05a
同列不同小、大写字母分别表示处理间差异显著(P<0郾 05)和极显著(P<0郾 01)Different small and capital letters in the same column meant signifi鄄
cant difference between treatments at 0郾 05 and 0郾 01 levels, respectively. 下同 The same blow.
表 3摇 接种蚯蚓对油菜籽粒含油率及产油量的影响
Table 3摇 Effects of inoculation with earthworm on oil content and oil production of winter oilseed rape
处理
Treatment
含油率 Oil content (% )
主花序
Main raceme
分枝花序
Branch raceme
单株
Single plant
单株产油量
Oil production per
plant (g)
小区产油量
Oil production per
plot (kg·hm-2)
CK 45郾 49依0郾 50a 44郾 56依0郾 58A 44郾 85依0郾 56A 5郾 21依0郾 32B 1137郾 4依71郾 3b
E 43郾 83依0郾 10b 41郾 01依0郾 24B 41郾 87依0郾 18B 7郾 16依0郾 16A 1376郾 5依34郾 8a
使油菜籽粒产量显著提高.在单株水平上,蚯蚓活动
使油菜籽粒产量较对照增加 46郾 5% ,其中主花序籽
粒产量较对照增加 32郾 2% ,分枝花序籽粒产量较对
照增加 52郾 3% . 在小区水平上,蚯蚓活动使油菜籽
粒产量较对照增加 29郾 7% .
2郾 2摇 蚯蚓活动对油菜产量构成因素的影响
蚯蚓活动对油菜产量构成因素也有明显影响
(表 2).与对照相比,蚯蚓活动使油菜平均株高、分
枝花序平均角果数和单株角果数显著增加;但对一
次有效分枝数、主花序角果数、每角粒数和千粒重的
影响不显著.
2郾 3摇 蚯蚓活动对油菜籽粒含油率及产油量的影响
从表 3 可以看出,与 CK相比,蚯蚓活动显著降
低了油菜籽粒含油率. 蚯蚓活动使主花序籽粒含油
率比 CK降低 3郾 6% ,分枝花序籽粒含油率比 CK 降
低 8郾 0% ,单株籽粒含油率比 CK 降低 6郾 6% . 蚯蚓
活动分别使单株和小区产油量较对照增加 37郾 4%
和 21郾 0% . 因此,尽管接种蚯蚓处理使籽粒含油率
显著降低,但单株和小区产油量仍显著高于对照.
2郾 4摇 蚯蚓活动对不同营养生长阶段油菜植株生物
量的影响
由图 1 可知,与 CK相比,接种蚯蚓分别使油菜
幼苗五叶期、越冬前期和抽薹期植株根系和地上部
干物质量显著增加,增幅分别为 44郾 1% 、47郾 3% 、
20郾 6%和 39郾 0% 、55郾 3% 、34郾 2% .
2郾 5摇 蚯蚓活动对油菜植株体内 N 浓度及含 N 量的
影响
从表 4 可以看出,油菜植株体内 N 浓度在不同
营养生长阶段存在明显差异.在接种蚯蚓处理中,根
系 N浓度在幼苗五叶期时最高,地上部 N浓度在越
冬前期最高;而在未接种蚯蚓处理中,根系 N 浓度
在越冬前期最高,地上部 N 浓度在越冬前期和抽薹
期最高.在同一营养生长阶段,接种蚯蚓处理对油菜
植株体内 N 浓度和含 N 量也产生了显著影响. 与
CK相比,蚯蚓活动使幼苗五叶期植株根系中 N 浓
度显著升高,而对越冬前期和抽薹期根系中 N 浓度
没有显著影响;接种蚯蚓处理使幼苗五叶期和越冬
图 1摇 接种蚯蚓对油菜植株根系和地上部干质量的影响
Fig. 1摇 Effects of inoculation with earthworm on root and shoot
dry mass of winter oilseed rape.
E:接种蚯蚓 Inoculated with earthworm;CK:对照 Control郾 S:幼苗期
Seedling stage;BW:越冬前期 Before winter stage;B:抽薹期 Bolting
stage. 不同大写字母表示处理间差异极显著(P<0郾 01)Different cap鄄
ital letters meant significant difference between treatments at 0郾 01 level.
10516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张树杰等: 接种蚯蚓对油菜籽粒产量和含油率的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 接种蚯蚓对油菜幼苗期、越冬前期和抽薹期植株体内 N浓度及含 N量的影响
Table 4摇 Effects of inoculation with earthworm on nitrogen concentration and nitrogen content of winter oilseed rape at seed鄄
ling, before winter and bolting stages
器官
Organ
处理
Treatment
N浓度 Nitrogen concentration (% )
幼苗期
Seedling
越冬前期
Before winter
抽薹期
Bolting
含 N量 Nitrogen content (mg·plant-1)
幼苗期
Seedling
越冬前期
Before winter
抽薹期
Bolting
根系 CK 3郾 06依0郾 19b 3郾 66依0郾 16a 3郾 30依0郾 20a 20郾 7依0郾 8B 201郾 0依18郾 4b 414郾 1依25郾 3b
Root E 5郾 46依0郾 56a 3郾 41依0郾 26a 3郾 30依0郾 09a 52郾 8依4郾 1A 275郾 5依25郾 6a 499郾 4依19郾 3a
地上部 CK 4郾 18依0郾 47a 4郾 87依0郾 34a 4郾 87依0郾 19a 195郾 1依28郾 3b 841郾 2依45郾 1B 1781郾 4依46郾 2b
Shoot E 4郾 66依0郾 21a 5郾 12依0郾 15a 4郾 17依0郾 11b 301郾 0依22郾 9a 1390郾 9依45郾 0A 2049郾 4依92郾 1a
前期植株地上部 N浓度轻微升高,却使抽薹期植株
地上部 N浓度显著降低.接种蚯蚓处理使油菜根系
中含 N量在五叶期、越冬前期和抽薹期较对照显著
增加,植株地上部含 N量与根系表现一致.
3摇 讨摇 摇 论
本研究结果显示,无论从单株还是小区水平上
看,接种蚯蚓后中双 9 号籽粒产量均较对照显著增
加(表 1),表明蚯蚓活动有利于油菜籽粒产量的提
高,这与前人关于蚯蚓对其他作物产量影响的研究
结果一致. Doube 等[12]报道,接种蚯蚓 ( A郾 trape鄄
zoides和 A郾 rosea)使大麦分蘖数和籽粒产量显著高
于未接种蚯蚓处理. Clapperton 等[13]也通过大田试
验研究表明,蚯蚓(A郾 trapezoids、A郾 tuberculata和 A郾
Rosea)活动使春小麦籽粒产量显著增加.
G俟ler等[14]和 Yasari 等[15]研究发现,冬油菜单
株角果数与单株籽粒产量和单位面积籽粒产量之间
均存在极显著的正相关关系. 廖桂平等[8]研究发
现,各指标与冬油菜单株产量相关系数的大小依次
为分枝产量>单株总干物质量>单株角果数>主花序
产量>一次有效分枝数>每角粒数. 在本试验中,接
种蚯蚓后,分枝花序和主花序籽粒产量分别较对照
增加了 52郾 3%和 32郾 2% (表 1),植株根系和地上部
干物质量在整个营养生长阶段均较对照显著增加
(图 1),因此,单株或小区籽粒产量也较对照显著增
加(表 1).在产量构成因素方面,接种蚯蚓后除了分
枝花序平均角果数和单株角果数较对照显著增加
外,中双 9 号的一次有效分枝数、主花序角果数、每
角粒数和千粒重等虽较对照增加,但未达到显著性
差异(表 2).因此,单株角果数增加应该是蚯蚓促进
中双 9 号籽粒产量提高的最主要因素[15-17],而单株
角果数的增加可能与蚯蚓促进油菜营养生长阶段的
生长及对 N的吸收有关.
研究发现,土壤中接种蚯蚓或者添加蚓粪均可
显著促进植物的生长[1-6,18],甚至在重金属等胁迫
条件下,蚯蚓活动或蚯蚓代谢产物仍然能显著促进
植株的生长[19] . 本研究也发现,在中双 9 号营养生
长阶段(包括幼苗期、越冬前期和抽薹期),蚯蚓活
动显著增加了植株根系和地上部干物质量,促进了
油菜的营养生长(图 1). 这可能与蚯蚓活动提高了
土壤中 N的矿化,改变了硝态氮和铵态氮比例,以
及提高植株根系活力和促进植株体内 N 代谢有
关[20] .另外,在中双 9 号不同营养生长阶段,尽管蚯
蚓活动对油菜根系和地上部 N 浓度没有产生显著
影响,甚至在抽薹期使植株地上部 N 浓度较对照显
著降低,但却使油菜根系和地上部 N 含量较对照显
著增加(表 4). 赵和句等[21]研究指出,冬油菜冬前
叶面积指数大、生长率高、干物质积累多,可以为春
后生长发育奠定良好的物质基础,从而有利于增加
单株角果数,进而增加籽粒产量. Rathke 等[22]报道,
增加冬油菜冬前生长速率和对 N 的积累有利于提
高单株角果数,增加籽粒产量.另外,因为大量的 N
在成熟期会被转运到籽粒中去,因此油菜营养生长
阶段体内 N 的累积量可直接影响籽粒产量和品
质[20-23] . Rossato等[23]研究发现,在油菜角果成熟过
程中,进入角果的 N 有 48%来自于其他营养器官.
Bar覥佼g等[24]也发现,植株体内 N的累积量才是最终
决定冬油菜产量的关键因素. 因此,这些研究者认
为,冬油菜在营养生长阶段吸收和累积 N 的能力很
强,此时植株的营养器官担负着植株 N 库的角色,
而这些储存在营养器官中的 N 在生殖生长阶段会
被大量转运到角果和籽粒中,最终决定了油菜的籽
粒产量[21-24] .蚯蚓活动改善了土壤结构、促进了土
壤 N矿化,从而促进了油菜营养生长,提高了油菜
营养生长阶段的 N累积,最终提高油菜籽粒产量.
但是,大量研究表明,适当增加施 N 量在促进
冬油菜营养生长,提高油菜植株体内 N 累积量的同
时,也降低了籽粒含油率[22,25],表明营养生长阶段
植株体内的 N 累积量与籽粒含油率之间存在负相
关关系.本试验也得到了类似的结果,蚯蚓活动显著
2051 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
增加了中双 9 号营养生长阶段植株体内的含 N 量
(表 4),却降低了籽粒含油率,但是由于蚯蚓活动显
著增加了油菜籽粒产量,所以尽管含油率有所降低,
单株和小区产油量仍显著增加(表 3).
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作者简介摇 张树杰,男,1972 年生,博士. 主要从事作物生理
生态与栽培技术研究. E鄄mail: sjzhang1972@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
30516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张树杰等: 接种蚯蚓对油菜籽粒产量和含油率的影响摇 摇 摇 摇 摇