全 文 ：浮游植物生物量增长模式及抽样、互补效应检验*
王宗灵1**摇 曲摇 宁2 摇 代飞飞3
( 1 国家海洋局第一海洋研究所, 山东青岛 266061; 2 潍坊市职业学院, 山东潍坊 261031; 3 潍坊市疾病预防控制中心, 山东
潍坊 261041)
摘摇 要摇 选取我国近海 18 种常见浮游植物,以不同物种构建集群,试验研究不同浮游植物集
群生物量随物种丰富度的增长模式,运用多因素方差分析检验集群的抽样效应,并分别采用
超产分析、相对产量之和分析、子集分析法,检验集群内的生态位互补效应.结果表明:集群生
物量随物种丰富度的增长模式不是单一的,当物种数<5 时,集群生物量随物种丰富度增加而
增大,当物种数>5 时,集群生物量与物种丰富度之间无明显规律性;集群内存在较强的互补
效应,随物种丰富度的增加呈近似"钟型"曲线变化;集群在生长稳定期存在抽样效应.
关键词摇 浮游植物摇 物种丰富度摇 生物量摇 抽样效应摇 互补效应
文章编号摇 1001-9332(2010)08-2148-06摇 中图分类号摇 Q178. 53摇 文献标识码摇 A
Increasing pattern of phytoplankton biomass with species richness and tests of sampling and
complementary effects. WANG Zong鄄ling1, QU Ning2, DAI Fei鄄fei3 ( 1First Institute of Oceanog鄄
raphy, State Ocean Administration, Qingdao 266061, Shandong, China; 2Vocational College, Wei鄄
fang 261031 Shandong, China; 3Weifang Disease Control and Prevention Center, Weifang 261041,
Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 2148-2153.
Abstract: A total of eighteen common phytoplankton species in China coastal waters were divided
into different assemblages to investigate the increasing pattern of the assemblage biomass with spe鄄
cies richness. The sampling effect was studied by multiple analysis of variance (MANOVA) meth鄄
od, and the complementary effect was explored by over鄄yielding analysis, relative yield total
(RYT) index, and subset approach. It was shown that the increasing pattern of assemblage biomass
with species richness was not unitary. When the species number was lower than 5, the assemblage
biomass increased with increasing species richness; when the species number was higher than 5,
there were no obvious relationships between assemblage biomass and species richness. A stronger
complementary effect was observed inside the assemblage, presenting a hump鄄shaped variation with
increasing species richness. The sampling effect of the assemblages occurred at stable growth phase.
Key words: phytoplankton; species richness; biomass; sampling effect; complementary effect.
*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB428703)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangzl@ fio. org. cn
2009鄄12鄄15 收稿,2010鄄05鄄26 接受.
摇 摇 物种多样性与生态系统功能的关系是生态学研
究的核心内容,近年来,人们开展了观察[1-2]、试
验[3-4]及理论研究以揭示二者的关系[5],但目前还
没有一致的看法[6-9] . 关于物种多样性与生产力之
间的正效应解释主要有两种机制:生态位互补和抽
样效应.一般认为这两种作用机制是对立的,并且关
于抽样效应是否“合法冶,也存在不同意见[10] . 近年
来人们倾向于认为两种机制共同起作用,并非相互
对立[8,11-12] .
海洋生态系统是地球生态系统的重要组成部
分,海洋生物多样性与生态系统功能之间的关系也
是生态学家关注的焦点. 本文以近海常见浮游植物
为研究对象,通过对不同浮游植物组合后的集群进
行室内一次性培养,研究不同物种数和物种组成下
浮游植物群落生物量随物种丰富度的增长模式,并
运用多种分析方法检验群落中的互补效应及抽样效
应,以期从海洋生态学的角度为物种丰富度与群落
生物量之间的关系及其内在作用机制的研究提供试
验依据.
1摇 材料和方法
1郾 1摇 藻种选取与培养
选取我国近海常见的 18 种浮游植物作为试验
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 2148-2153
藻种,分别为:1)具齿原甲藻 (Prorocentrum denta鄄
tum);2)锥状斯氏藻( Scrippsiella trochoidea);3)海
洋原甲藻 ( Prorocentrum micans); 4 ) 红色裸甲藻
(Gymnodinium sanguineum);5)微小原甲藻(Proro鄄
centrum minimum);6)简裸甲藻(Gymnodinium sim鄄
plex);7)纤细原甲藻(Prorocentrum gracile);8)裸甲
藻(Gymnodinium sp. );9)强壮前沟藻(Amphidinium
carterae);10)扁面角毛藻(Chaetoceros compressus);
11)柔弱几内亚藻(Guinardia delicatula);12)圆海链
藻(Rhalassiosira rotula);13)布氏双尾藻 (Ditylum
brightwellii);14)海链藻属(Thalassiosira sp. );15)中
肋骨条藻 ( Skeletonema costatum);16)旋链角毛藻
(Chaetoceros curvisetus);17)蛋白核小球藻(Chlorella
pyrenoidosa);18)定鞭金藻(Pleurochloris meiringen鄄
sis).其中,1 ~ 9 属于甲藻门,10 ~ 16 属于硅藻门,17
属于绿藻门,18 属于金藻门. 2、3、6、8、9 为中国海洋
大学化学化工学院保藏藻种,其他藻种由国家海洋
局第一海洋研究所海洋生态环境科学与工程重点实
验室提供.
试验开始前一周,将 18 种藻放入 LRH鄄250鄄G
型光照培养箱(广东医疗器械厂)进行单种驯化培
养.培养温度为(20依1)益;光照采用白色冷荧光灯
管,光照强度为 100 ~ 110 滋mol·m-2·s-1,光暗比
为 12 h 颐 12 h;培养基为用消毒近岸海水(盐度 32)
配制的 f / 2 培养液[13] .培养液和所有培养器皿都进
行高压灭菌或者煮沸消毒.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验设计 摇 试验设计了 3 组藻种组合 (表
1). A组为我国近海常见 9 种甲藻的组合;B组共 10
个种,其中前 6 个藻为青岛近岸种,并按其在自然群
落中优势度从大到小依次排列,后 4 个种为我国近
海常见藻种;C组的前 8 个种及其排列顺序与 B 组
相同,2 个种不同.
摇 摇 对 A、B、C 3 组分别进行单种、2 个种混合、3 个
种混合,直至组内所有种的混合培养试验.其中 2 个
种混合培养为组内淤、于两个种的混合,3 个种混合
培养为组内淤、于和盂 3 个种混合,即按表 1 中藻种
组合顺序依次逐渐增加藻种数,直到组内所有种的
混合.试验设置 2 个重复,并对所有藻种进行单种培
养,作为对照,共 74 个组合.
1郾 2郾 2 接种方法 摇 试验采取等生物量接种,以浮游
植物活体荧光值表示其生物量,即等活体荧光值法.
该法假定种内每个细胞对活体荧光值的贡献相同,
表 1摇 A、B和 C 3 组实验藻种及其排列顺序
Tab. 1摇 Algae species and their sequences in Groups A,B
and C
组合顺序
Sequence
A组
Group A
B组
Group B
C组
Group C
淤 具齿原甲藻
P. dentatum
具齿原甲藻
P. dentatum
具齿原甲藻
P. dentatum
于 锥状斯氏藻
S. trochoidea
微小原甲藻
P. minimum
微小原甲藻
P. minimum
盂 海洋原甲藻
P. micans
红色裸甲藻
G. sanguineum
红色裸甲藻
G. sanguineum
榆 红色裸甲藻
G. sanguineum
扁面角毛藻
C. compressus
扁面角毛藻
C. compressus
虞 微小原甲藻
P. minimum
柔弱几内亚藻
G. delicatula
柔弱几内亚藻
G. delicatula
愚 简裸甲藻
G. simplex
圆海链藻
R郾 rotula
圆海链藻
R郾 rotula
舆 纤细原甲藻
P. gracile
布氏双尾藻
D郾 brightwellii
布氏双尾藻
D郾 brightwellii
余 裸甲藻
Gymnodinium sp.
海链藻属
Thalassiosira sp.
海链藻属
Thalassiosira sp.
俞 强壮前沟藻
A郾 carterae
中肋骨条藻
S. costatum
蛋白核小球藻
C. pyrenoidosa
逾 旋链角毛藻
C. curvisetus
定鞭金藻
P. meiringensis
单种细胞活体荧光值同细胞密度呈正比. 首先测定
正常状态下(指数增长期)各藻种单位细胞密度的
荧光值;然后,设定一个适当的接种荧光值 F,既要
保证在所有物种混合培养时各藻种都有足够的起始
细胞密度,又要保证总细胞密度不过高,从而在接种
后有一定生长空间. 这样,当只接入 1 个藻种时,使
其接种后的荧光值为 F;当接入 2 个藻种时,每个藻
种的细胞密度对集群荧光值的贡献为 F / 2;当接入 3
个藻种时,每个藻种的细胞密度对集群荧光值的贡
献为 F / 3,依次类推.
1郾 2郾 3 培养方法及数据采集 摇 采用一次性培养方
法.培养基为用煮沸灭菌过的近岸海水(盐度 32)配
制的 f / 2 配方培养液,培养容器为经高压蒸汽(121
益)灭菌 20 min 以上的 2 L 玻璃锥形瓶,培养体积
为 1750 ml,按 1郾 2郾 1 所述接种方法接入藻种后放入
光照培养箱中培养.培养条件同驯化培养,每天摇动
各锥形瓶 1 次,以防止藻类沉降贴壁,并顺序移动各
锥形瓶在培养箱中的位置,以使其光照条件尽可能
相同.每隔一天,上午 9:00 轻轻摇动锥形瓶待藻液
均匀后,取部分藻液(10 ~ 50 ml,视藻液细胞密度而
定)用孔径 1郾 2 滋m 的 GF / C 膜过滤,并将滤膜冷冻
保存(-20 益);同时取 5 ml用碘液固定后用于细胞
计数,细胞计数在倒置显微镜(Nikon TE2000鄄U)下
用 1 ml的计数框进行.
1郾 2郾 4 生物量测定摇 集群及集群所含各藻种的生物
量均以叶绿素 a(Chl a)含量表示. 将冷冻保存的
94128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王宗灵等: 浮游植物生物量增长模式及抽样、互补效应检验摇 摇 摇 摇 摇 摇
GF / C膜室温避光条件下解冻 30 min 后,用 90%的
丙酮 4 益下萃取 14 ~ 24 h,用特纳荧光计(Turner鄄
Designs鄄700)测定其 Chl a的含量.
1郾 3摇 数据处理
数据分析及作图分别使用 SPSS 12郾 0 分析软件
包与 Oringin 7郾 5 作图软件. 依照 Tilman 等[14]的方
法,运用多因素方差分析检验各个藻种的出现与否
(作为主效应)对集群生物量有无显著影响,以检验
集群内是否存在抽样效应. 运用“超产冶分析、相对
产量之和 RTY分析和子集分析法对实验结果进行
处理,检验集群内是否存在生态位互补效应.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 集群生物量与物种丰富度的关系
生长稳定期(A 组为培养的第 17—23 天;B、C
组为第 11—15 天),各组集群生物量随物种丰富度
的变化趋势不完全一致. A 组集群生物量随物种丰
富度的增加呈上升趋势(图 1a);当物种数<5 时,B
组集群生物量随物种数的增加线性上升,当物种数
>5 时,没有明显规律(图 1b);C 组集群生物量随着
物种丰富度的增加呈单峰曲线(hump鄄shaped)变化
(图 1c),生物量最大值出现在物种数=5 的集群中.
摇 摇 研究发现,随着物种丰富度的上升,集群生物量
的增长模式并不是单一的. Hughes 和 Petchey[15]关
于陆地生态系统的理论认为:物种数<5 时,生物量
随物种多样性的增加而增加,这与我们的试验结果
相一致.但是,当物种数>5 时,人们对于生物量与物
种多样性之间的模式并没有一致的看法. Tilman
等[6]研究显示:随着物种多样性的升高,群落生产
力呈饱和型上升模式. Schwartz 等[9]针对物种多样
性与生态系统功能(生产力、稳定性)关系收集的 20
个试验证据中,有 19 个(95% )显示多样性对系统
功能有正效应,其中 3 个显示生产力随多样性升高
呈线性( linear鄄relationship)上升,10 个呈饱和型升
高,6 个介于线性与饱和型之间. Tilman 等[7-8]针对
陆地草本植物群落的研究发现,物种数为 16 时,群
落生产力仍然随物种多样性升高而上升. 而 Hector
等[16]发现,在欧洲草地试验的 Sheffield 样地,物种
数超过 8 后,生产力不再上升,反而下降. 张全国和
张大勇[3]的水生微宇宙试验表明,当物种数>4 时,
生产力与物种数不呈显著相关,也就是说,达到一定
水平后,物种丰富度继续上升可能不再使得生产力
增加.
图 1摇 生长稳定期各实验组在不同物种丰富度梯度上的生
物量(Chl a)变化
Fig. 1摇 Changes in Chl a along different species richness gradi鄄
ents at stationary growth phase.
A: A组 Group A; B: B组 Group B; C: C组 Group C郾 玉:第 11 天 The
eleventh day; 域:第 13 天 The thirteenth day; 芋:第 15 天 The fifteenth
day; 郁:第 17 天 The seventeenth day; 吁:第 19 天 The nineteenth
day; 遇: 第 21 天 The twenty鄄first day; 喻: 第 23 天 The twenty鄄third
day. 下同 The same below.
2郾 2摇 “互补冶效应检验
2郾 2郾 1 “超产冶 ( transgressive overyielding effect)分析
摇 在生长稳定期,将各集群生物量与该集群内最高
产的藻种单种培养时的生物量进行比较. 如果前者
大于后者,该集群发生“超产冶. 从表 2 可以看出,
s=2与 s = 3 ( s 为物种数)的集群均没有发生 “超
产冶;s=4、8、9、10 的集群发生“超产冶的比例约为 1 /
2;s=5、6、7 的集群发生“超产冶的比例较高,且在稳
定期后期均发生“超产冶. 可见,随着物种丰富度的
上升,发生“超产冶的集群比例呈近似“钟型冶曲线变
化.
“超产冶现象的出现意味着互补机制在发挥作
用[17-19] . “超产冶的概念常被用于鉴别抽样效应与生
态位互补[14,16],因为仅是抽样效应起作用,不会有
“超产冶现象发生,生态位互补会导致混合系统生物
0512 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 生长稳定期不同藻种丰富度各集群发生“超产冶的比例
Tab. 2 摇 Percentage of transgressive overyielding for colo鄄
nies with different species richness at stationary growth
phase
物种丰富度
Species
richness
样本数
Sample
number
培养天数 A / (B、C)
Culture time [A / (B,C),d]
15 / 11 17 / 12 19 / 13 21 / 14 23 / 15
2 4 0 / 4 0 / 4 0 / 4 0 / 4 0 / 4
3 4 0 / 4 0 / 4 0 / 4 0 / 4 0 / 4
4 4 0 / 4 0 / 4 2 / 4 2 / 4 2 / 4
5 4 0 / 4 2 / 4 2 / 4 4 / 4 4 / 4
6 4 0 / 4 0 / 4 2 / 4 4 / 4 4 / 4
7 4 2 / 4 4 / 4 2 / 4 4 / 4 4 / 4
8 4 0 / 4 2 / 4 2 / 4 2 / 4 2 / 4
9 6 2 / 6 2 / 6 4 / 6 4 / 6 4 / 6
10 4 0 / 4 0 / 4 2 / 4 2 / 4 2 / 4
总计 Total 38 4 / 38 10 / 38 16 / 38 22 / 38 22 / 38
分母为各丰富度梯度上的集群总数,分子为发生“超产冶的集群数
Denominator indicated the total sample number, while numerator was the
number of “ transgressive overyielding冶 samples.
量超过所含各个物种的单产[20] . 代飞飞等[12]对 8
种近海藻类进行培养试验表明,不同物种丰富度梯
度上的各集群发生超产的比例均较高(逸1 / 3);且
随着物种丰富度的上升,发生“超产冶集群的比例有
增大趋势.张全国等[21]通过水生微宇宙实验研究发
现:s=2、3 的群落发生“超产冶的比例很低(臆1 / 5),
s=4、5 的群落均没有发生“超产冶现象;发生“超产冶
的比例随时间的变化没有规律. Weis 等[4]5 种淡水
藻微宇宙试验结果显示,各 N 颐 P 梯度上均未发生
“超产冶现象.
2郾 2郾 2 相对产量之和( relative yield total,RYT)分析
摇 某藻种的相对产量( relative yield,RY)为集群内
该藻种的细胞计数值与该藻种单种培养时细胞计数
值之比. 集群相对产量之和 ( relative yield total,
RYT)为集群内所有藻种相对产量之和.在生长稳定
期,将所有集群进行相对产量之和分析,计算不同物
种丰富度梯度上各集群的相对产量之和,并用同一
物种丰富度梯度上各集群 RYT 的平均值对物种丰
富度作图(图 2).
摇 摇 从图 2 可以看出,随着物种丰富度的增大,相对
产量之和(RYT)先增大后减小,呈近似“钟型冶曲线
变化.当 s=2 ~ 4 时,RYT 的平均值约为 0郾 7,<1;当
s逸5 时,RYT的平均值约为 1郾 2,>1. RYT>1 表明集
群内“互补冶机制在发挥作用.
2郾 2郾 3 子集分析法 摇 在生长稳定期,将各集群的生
物量与其子集群进行对比,并计算“ +冶的出现几率
Fplus .首先对物种数为 N 的集群与其所有物种数为
(N-1)的子集群落进行比较,如果前者的生物量大,
则写 1 个“+冶,反之写 1 个“-冶,进而得到一组符号;
图 2摇 物种丰富度对生长稳定期集群相对产量之和的影响
Fig. 2摇 Effects of different species richness on relative yield to鄄
tal (RYT) of the colonies at stationary growth phase.
然后,将这组符号进行二次分布检验得到“ +冶的出
现几率 Fplus,如果 Fplus抑0郾 5,表明该集群内的物种
受到同一种资源限制,没有生态位互补机制发挥作
用;如果 Fplus>0郾 5,表明添加物种导致了群落资源
利用率增大或种间正相互作用,有生态位互补机制
在发挥作用;如果 Fplus <0郾 5,表明物种的添加导致
种间干扰性竞争增强[21](表 3).
摇 摇 从表 3 可以看出,除第 23(15)天以外,物种丰
富度为 2、3 的集群在生长稳定期没有出现显著性差
异;而物种丰富度为 4 ~ 9 的集群,在整个稳定期
Fplus均显著>0郾 5,且在生长稳定期后期,物种丰富度
为 5 ~ 7 的集群均发生了“超产冶;物种丰富度为 10
的集群(B、C组)在生长稳定期(除第 11 天外)也没
有出现显著性差异.
“+冶的出现几率 Fplus的值,随物种丰富度的增
加也呈近似“钟型冶曲线变化,Fplus的最大值出现在
表 3摇 生长稳定期集群子集分析法分析结果
Tab. 3摇 Analysis results by the subset approach for colonies
at stationary growth phase
物 种
丰富度
Species
richness
样本数
Sample
number
培养天数 A / (B、C)
Culture time [A / (B,C),d]
15 / 11 17 / 12 19 / 13 21 / 14 23 / 15
2 4 0郾 25ns 0郾 50ns 0郾 5ns 0郾 5ns 0郾 5ns
3 4 0郾 5ns 0郾 43ns 0郾 5ns 0郾 63ns 0郾 75*
4 4 0郾 83* 0郾 83* 0郾 75* 0郾 92* 0郾 83*
5 4 0郾 81* 0郾 81* 0郾 94* T* T*
6 4 0郾 65ns 0郾 80* 0郾 85* T* T*
7 4 0郾 90* T* 0郾 80* T* T*
8 4 0郾 82* 0郾 82* 0郾 82* 0郾 82* 0郾 79*
9 6 0郾 81* 0郾 73* 0郾 81* 0郾 79* 0郾 79*
10 4 0郾 81* 0郾 62ns 0郾 58ns 0郾 65ns 0郾 58ns
表中数值为“+冶的出现几率 Fplus . The values were the probability of
presence of “ + 冶 Fplus; T:均发生 “超产冶 All presented transgressive
overyielding. * P<0郾 05;ns:P>0郾 05.
15128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王宗灵等: 浮游植物生物量增长模式及抽样、互补效应检验摇 摇 摇 摇 摇 摇
物种丰富度为 5 ~ 7 的集群中. 也就是说,在物种丰
富度<5 时,增加物种将导致“互补冶效应的增强;而
在物种丰富度>7 时,增加物种将不能引起集群“互
补冶效应的增强.
2郾 3摇 抽样效应的检验
用多因素方差分析确定各个物种的出现与否对
集群生物量的影响时发现(表 4),中肋骨条藻(Skel鄄
etonema costatum)的出现与否对第 12 ~ 15 天的集群
生物量有显著影响(P<0郾 05);蛋白核小球藻(Chlo鄄
rella pyrenoidosa)的出现与否对第 12、13、14 天的集
群生物量有显著影响 ( P < 0郾 05 );旋链角毛藻
(Chaetoceros curvisetus) 与定鞭金藻 ( Pleurochloris
meiringensis)的出现与否对第 13 天的集群生物量有
显著影响(P<0郾 05);各个物种的出现与否对第 15 /
表 4摇 生长稳定期各个物种出现与否对集群生物量的效应
Tab. 4摇 Effects of presence or absence of different species
on aggregation biomass
藻 种
Algae
培养天数 A / (B、C)
Culture time [A / (B,C),d]
15 / 11 17 / 12 19 / 13 21 / 14 23 / 15
具齿原甲藻
P. dentatum 0郾 148 0郾 864 0郾 860 0郾 940 0郾 793
锥状斯氏藻
S. trochoidea 0郾 344 0郾 354 0郾 418 0郾 605 0郾 479
海洋原甲藻
P. micans 0郾 222 0郾 421 0郾 295 0郾 493 0郾 408
红色裸甲藻
G. sanguineum 0郾 635 0郾 728 0郾 737 0郾 851 0郾 850
微小原甲藻
P. minimum 0郾 520 0郾 730 0郾 597 0郾 792 0郾 672
简裸甲藻
G. simplex 0郾 208 0郾 397 0郾 547 0郾 431 0郾 337
纤细原甲藻
P. gracile 0郾 198 0郾 417 0郾 725 0郾 517 0郾 430
裸甲藻
Gymnodinium sp. 0郾 274 0郾 572 0郾 874 0郾 596 0郾 504
强壮前沟藻
A郾 carterae 0郾 202 0郾 424 0郾 753 0郾 420 0郾 303
扁面角毛藻
C. compressus 0郾 166 0郾 358 0郾 225 0郾 413 0郾 408
柔弱几内亚藻
G. delicatula 0郾 141 0郾 341 0郾 202 0郾 357 0郾 365
圆海链藻
R郾 rotula 0郾 208 0郾 417 0郾 547 0郾 431 0郾 337
布氏双尾藻
D郾 brightwellii 0郾 198 0郾 572 0郾 725 0郾 517 0郾 430
海链藻属
Thalassiosira sp. 0郾 274 0郾 424 0郾 874 0郾 596 0郾 504
中肋骨条藻
S. costatum 0郾 060 0郾 001 0郾 022 0郾 000 0郾 000
旋链角毛藻
C. curvisetus 0郾 300 0郾 116 0郾 035 0郾 069 0郾 281
蛋白核小球藻
C. pyrenoidosa 0郾 163 0郾 028 0郾 043 0郾 018 0郾 060
定鞭金藻
P. meiringensis 0郾 300 0郾 116 0郾 035 0郾 069 0郾 281
多因素方差分析,表中数值是组间不存在显著差异的相伴概率值
Multi鄄factor variance analysis, the data in the table were the probability
that difference between groups was non鄄significant.
11 天集群的生物量均无显著影响. 由此可见,抽样
效应是存在的.大量受控试验也发现,混合群落的高
生产力主要来自高产物种的贡献,即抽样效应是物
种丰富度鄄生产力正效应形成的主要原因[2,4,22-25] .
3摇 讨摇 摇 论
“抽样鄄互补冶 之争一直是生态学关注的焦
点[22] .许多受控试验结果表明,抽样效应是物种丰
富度鄄生产力正效应形成的主要原因,混合群落的高
生产力主要来自高产物种的贡献,而标志着“互补冶
效应的超产行为却很少出现[4,23-26] . 本文同时运用
“超产冶分析、相对产量之和(RYT)分析、子集分析
法 3 种方法对试验数据进行统计分析,试图为“互
补冶效应的存在提供有力支持.
“超产冶分析的结果显示:s = 5 ~ 7 的集群发生
“超产冶的比例最高,且在稳定期后期均发生了“超
产冶;s=4、8、9、10 的集群发生“超产冶的比例约为 1 /
2;s=2、3 的集群在整个培养期均未发生“超产冶(表
2). RYT分析结果显示:s=2 ~ 4 的集群没有“互补冶
机制在发挥作用;s逸5 时,集群内均存在“互补冶效
应;但 RYT 值随物种丰富度的增大有减小的趋势
(图 2).子集分析法结果显示:除第 23(15)天外,s =
2、3 的集群在生长稳定期没有发生显著性差异;而
s=4 ~ 9的集群,在整个稳定期 Fplus均显著大于 0郾 5,
且在生长稳定期的后期,s = 5 ~ 7 的集群均发生了
“超产冶;s=10 的集群(b、c 组)在生长稳定期(除第
11 天外)也没有发生显著性差异(表 3). 可见 3 种
分析方法得出的结论是一致的,即 s = 2、3 的集群几
乎不存在“互补冶效应;s = 5 ~ 7 的集群存在很强的
“互补冶效应,以至于发生了“超产冶现象;s = 8 ~ 10
的集群存在相对较弱的“互补冶效应,因此,“互补冶
效应随物种丰富度的增加呈近似“钟型冶曲线变化.
本试验结果显示集群发生“超产冶比例较高,而
张全国等[21]的水生微宇宙试验发现:s = 2、3 群落发
生“超产冶的比例很低(臆1 / 5),且 s = 4、5 的群落均
没有发生“超产冶现象;Weis等[4]的淡水藻微宇宙试
验结果也显示,各 N 颐 P 梯度上均未发生“超产冶现
象.我们推测可能是试验藻种的差异与培养方式的
不同导致了试验结果的差异. 张全国等[21]与 Weis
等[4]的微宇宙试验选取的是淡水藻,本试验选取的
是 18 种我国近海常见藻种,藻类生活习性、生长周
期的较大差异可能导致了试验结果的不同;另外本
试验采用的是一次性培养,培养方式的不同也可能
是导致差异的重要原因.
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作者简介 摇 王宗灵,男,1966 年生,研究员,博士生导师. 主
要从事生物多样性研究. E鄄mail: wangzl@ fio. org. cn
责任编辑摇 肖摇 红
35128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王宗灵等: 浮游植物生物量增长模式及抽样、互补效应检验摇 摇 摇 摇 摇 摇