全 文 ：西藏高原金露梅灌丛草甸物种丰富度和
生物量取样方法探讨
孟凡栋
1，3
王常顺
1
朱小雪
2，3
崔树娟
1，3
王 奇
1，3
周 阳
1，3
汪诗平
1，4*
(1中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室，北京 100101;2中国科学院西北高原生物研究所高原生
物适应与进化重点实验室，西宁 810008;3中国科学院大学，北京 100049;4中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心，北
京 100101)
摘 要 高寒灌丛草甸地上生物量以及物种丰富度监测方法的研究，是了解高寒灌丛草甸
生态系统结构和功能对气候变化以及人类活动干扰响应与适应的前提。本文采用标准木
法、样方法、样线法和巢式样方法分别对高寒灌丛草甸的灌丛及丛间草甸的地上生物量和
物种丰富度监测进行了比较。结果表明，金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛间高寒草甸的最
小取样面积为 1 m2，最少取样样方数应不少于 10个。建议:如果同时监测地上生物量和物
种丰富度则可采用 12个 1 m2样方。为了提高工作效率和减少对金露梅灌丛的破坏，本研
究采用标准木法对金露梅灌丛地上生物量进行监测，随机测量 17 株灌丛的冠幅和高度作
为灌丛生物量模型的自变量，然后通过模型 y = 740．46x1．08(Ｒ2 = 0．89，P＜0．001，y 为地上生
物量，x为冠幅和高度之积)来计算灌丛的生物量，结果表明该方法可以较好地预测该灌丛
地上生物量，也能够提高野外调查的效率。
关键词 西藏高原;回归模型;取样方法;地上生物量;物种丰富度
国家科技基础性工作专项项目(2012FY111400)和国家自然科学基金(41230750)项目资助。
收稿日期:2016-02-22 接受日期:2016-08-25
* 通讯作者 E-mail:wangsp@ itpcas．ac．cn
Sampling methods about species richness and aboveground biomass of Potentilla fruticosa
shrub meadow on Tibetan Plateau． MENG Fan-dong1，3，WANG Chang-shun1，ZHU Xiao-
xue2，3，CUI Shu-juan1，3，WANG Qi1，3，ZHOU Yang1，3，WANG Shi-ping1，4* (1Key Laboratory
of Alpine Ecology and Biodiversity，Institute of Tibetan Plateau Ｒesearch，Chinese Academy of Sci-
ences，Beijing 100101，China;2 Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota，
Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810008，China;
3University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;4 Center for Excellence in
Tibetan Plateau Earth Science of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China)．
Abstract:Studying methods for monitoring the aboveground biomass and species richness is criti-
cal to understand the response of the structure and function of alpine shrub ecosystems to climate
change and human activities． Four monitoring methods，i．e． standard tree，quadrat，line transect
and nested quadrat methods，were chosen to compare the changes of aboveground biomass and
species richness of the Potentilla fruticosa shrub meadow． Our results showed that the minimum
sampling area of P． fruticosa shrub meadow was 1 m2，and the least number of quadrats should be
10． Generally，12 quadrats of 1 m2 were needed when both of species richness and aboveground
biomass of the shrub meadow were monitored simultaneously． In order to improve work efficiency
and reduce the destruction of vegetation，we measured the canopy and height of 17 plants ran-
domly and established a predictive regression model (y= 740．46x1．08，Ｒ2 = 0．89，P＜0．001，y in-
dicates aboveground biomass，x indicates product of canopy diameter and height)based on bio-
mass and the product of its canopy diameter and height as independent variables． The model
could predict the shrub aboveground biomass precisely and improve the efficiency of field investi-
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(12) :3435－3442 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201612．001
gations．
Key words:Tibetan Plateau;regression model;sampling method;aboveground biomass;spe-
cies richness．
金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛草甸广泛分布
于青藏高原东部海拔 2700～4500 m的山地半阳坡、
阴坡、滩地以及高海拔阳坡等，具有明显的地带性分
布规律(周兴民等，1987;王启基等，1991;曾珍英等，
2005;蔡哲等，2006;曾慧卿等，2007)。在青藏高原
其面积仅次于高山嵩草(Kobresia pygmaea)草甸。
灌丛下草本植物物种丰富，生长着许多优良牧草，生
产力高，不仅是优良的夏季牧场，而且还能够改善生
长区环境条件以及促进生态系统发展(王启基等，
1991;蔡哲等，2006;曾慧卿等，2007)。气候变暖对
植被的群落组成和物种丰富度产生了显著的影响
(孟凡栋等，2014)。有研究认为，气候变暖引起的
灌丛化使得未来对灌丛的研究更为重要(Cannone
et al．，2007;彭海英等，2014)。通过对高寒灌丛草
甸地上生物量以及物种丰富度的研究，可以了解高
寒灌丛草甸生态系统碳收支状况对气候变化以及人
类干扰的响应过程及其机制(曾珍英等，2005;
Knapp et al．，2007;李红琴等，2014)。然而，要回答
这些问题，首先要确定金露梅灌丛草甸状况的监测
方法。
金露梅灌丛的取样方法有直接收获法、标准木
法、标准样地法和数学模型法，直接收获法费时费
力，而且对生境破坏较大;标准木法简单易行且对样
地破坏较小;由于灌木生长习性的特殊性，标准样地
法测定不是最佳方法(李东胜等，2008;李英年等，
2009;卢振龙等，2009) ;而数学模型法是采用简单易
测的因子作为自变量，地上生物量作为因变量建立
估算生物量的回归模型，该方法简单、方便，而且不
具破坏性，被认为是估测灌丛地上生物量的最佳方
法，自变量的因子应该易测及实用，对多地面分枝的
灌丛而言，根据冠幅和高度估算地上生物量具有较
高的精度(王蕾等，2004;李东胜等，2008;苏爱玲等，
2010)。数学模型法可以较好地估算灌丛地上生物
量(姜凤岐等，1982;董鸣，1996;刘速等，1996;李钢
铁等，1998;贾宝全等，2002)。
与草本植物群落不同，灌丛群落组成结构相对
复杂，致使在研究灌丛草甸群落结构时难度较大
(董鸣，1996)。高寒金露梅灌丛草甸是由金露梅灌
丛以及灌丛间和 /或灌丛下的草本层组成，因此金露
梅灌丛草甸的地上生物量是金露梅灌丛本身地上生
物量和草本地上生物量的总和;而物种丰富度的研
究主要是灌丛间和 /或灌丛下草甸的物种组成。所
以对高寒灌丛草甸采样时，需要将灌丛本身以及灌
丛间和 /或灌丛下的草甸分开研究(姜恕，1986)。
国内外对乔木和草本地上生物量的研究较多(孟凡
栋等，2013;张晓蕾等，2015) ，尽管近几年灌丛的研
究也受到较多关注，但对西藏高原的灌丛及灌丛间
草甸地上生物量监测方法的研究仍然较少(罗黎鸣
等，2016)。对灌丛地上生物量的研究，究竟采用哪
种研究方法以及回归模型，目前没有统一标准(李
东胜等，2008;罗黎鸣等，2016)。
本文通过对青藏高原金露梅灌丛草甸几种地上
生物量和物种丰富度取样方法的比较研究，以期建
立金露梅灌丛地上生物量预测模型，确定灌丛下或
灌丛间草甸物种丰富度和地上生物量调查的最小样
方面积和最小样方数，为准确监测及研究高寒金露
梅灌丛草甸群落特征对气候变化及人类活动的响应
建立一个可靠的监测方法。
1 研究区概况
2011年 8 月选取珠穆郎玛峰地区的金露梅灌
丛草甸(28°17．964N，86°51．065E，海拔 4644 m)作
为研究对象。该地区的金露梅灌丛草甸以金露梅灌
丛为主，灌丛下草本主要包含垫状点地梅(Androsace
tapete)、藓状雪灵芝(Arenaria bryophylla)、紫花针茅
(Stipa purpurea)以及苔草属(Carex)、嵩草属(Kobre-
sia)、黄芪属(Astragalus)、鸢尾属(Iris)等物种。
2 研究方法
2. 1 数据的获取
2. 1. 1 样线法 在取样群落地段内，将 2条带有刻
度的 100 m测绳平行设置，2 条样线间隔 40 m。从
零刻度一端开始记录测绳上每 1 m处所接触到的植
物物种名，重复 2次。
2. 1. 2 样方法 在金露梅灌丛间草甸群落中，随机
设置 20个 50 cm×50 cm样方，选择灌丛间的草甸作
为取样区域，将样方内的草本分种齐地刈割，带回实
验室在通风干燥箱中 65 ℃烘干至恒重。
6343 生态学杂志 第 35卷 第 12期
2. 1. 3 巢式样方法 在所研究的群落中，随机设置
取样点，首先设置 1 m2的样方，取样面积依次为 1、
2、4、8、16和 32 m2。重复 4次。测量巢式样方不同
面积群落中各灌丛的高度、冠幅，其中冠幅的测量按
东西、南北向垂直交叉测量，并监测不同样方面积中
的物种，然后把样方中的所有灌丛和草本分种刈割，
带回实验室在通风干燥箱内 65 oC 下烘干至恒重，
测量其地上生物量。
2. 1. 4 标准木法 将调查样地的金露梅灌丛按照
冠幅分为小、中、大三级(分别为＜0．25、0．25 ～ 0．45、
＞0．45 cm2) ，然后从各级中随机选取 32 株作为标准
株，刈割标准株全部地上生物量，带回实验室在通风
干燥箱中 65 ℃下烘干至恒重。
2. 2 回归模型中自变量的选择
模型中自变量选择的两个原则是:一是自变量
要易于观测，二是自变量与生物量的相关性要高
(李钢铁等，1998)。因此，在野外工作中，为增强回
归模型预测精度与实用性，应该尽量减少自变量以
及选取与生物量相关性高的因子。自变量的选择一
般有冠幅(C)、株高(H)、基径(D)、植冠面积(A)
等，应用较多且精度较高的自变量组合有 CH、DH
以及 D2H(李英年等，2009;王玲，2009)。由于金露
梅灌丛是多分枝丛生植物，应用 CH 组合要比其他
组合在测量过程中误差更小更精确(王蕾等，2004;
李英年等，2009) ，所以对金露梅灌丛预测模型而
言，该研究选择冠幅乘以高度作为自变量。
2. 3 灌丛地上生物量预测回归模型的建立
灌丛类型不同估算模型不同，根据以往的灌丛
生物量建模方法，选择金露梅灌丛的冠幅与高度作
为自变量来建立地上生物量回归预测模型，采用
Excel分析冠幅和高度因子与地上生物量存在的相
关性，建立灌丛地上生物量与所测因子的回归模型。
一般的，y= a+bx+cx2和 y = axb是 2 种常用的预测灌
丛生物量模型(杨昆等，2007;李东胜等，2008;王玲，
2009;苏爱玲等，2010) ，本研究通过对这 2个回归方
程的 Ｒ2值和回归显著性检验的 F值进行比较，选择
显著性和回归较好的模型作为该灌丛地上生物量预
测模型。
2. 4 数据处理
2. 4. 1 样线法:将 400 m样线所监测到物种按刻度
从 1～400 排序，利用加载到 Excel 中的软件 Ｒesam-
pling stats将样线数据重新排序，将新序列按照 1 ～
400进行编号，然后在 Excel 中按照等距抽样的方
式，抽取 1～400 m 任一长度的线段，统计这一长度
线段上的物种丰富度，将这一长度的所有组合的物
种丰富度统计出来，最后求这一长度所有组合的物
种丰富度平均值，取 1、2、4、8、16、32、64、100、128、
200、400 m的样线长度组合。假设取 4 m的样线长
度，则有 1 ～ 4、2 ～ 5、3 ～ 6、…、397 ～ 400 的组合。最
后根据样线长度与植物总数的关系制成种-样线长
度曲线，确定以物种数为特征的群落最短监测样线。
2. 4. 2 样方法:通过 Ｒesampling stats 将 20 个样方
重新排序，对新序列用 Ｒ(取样功能)取 X(1≤X≤
20)个样方，将这 X 个样方作为一个样本，然后用
ＲS功能对该样本重复取样 100 次，得到 100 个包含
X个样方的样本，计算每个样本的物种丰富度，求出
100个样本的平均物种丰富度以及标准误，根据物
种丰富度与样方数的关系做种-样方数曲线。同样
的，20个样方地上生物量是用 Ｒesampling stats 取 n
(2≤n≤20)个样方，求出这 n 个样方的地上生物量
的平均值 Y，将平均值 Y重复取样一千次，求解这一
千个结果的平均值和标准误，计算它们的变异系数，
根据样方数和变异系数的关系做变异系数-样方数
曲线。
2. 4. 3 巢式样方法:首先使用小样方，随后成倍扩
大样方面积，统计不同面积中的物种数，然后将面积
相同的 2 个小样方合并作为 1 个样方，面积与第 3
个样方相同，求出这 2 个面积相同的样方的物种平
均数，以此类推。最后根据物种与面积的关系，制作
种-面积曲线，曲线的变化特征是是先陡峭后平缓，
统计学上通常用物种数量达到总数 80%的点作为
最小面积。
2. 4. 4 标准木法:首先应用 Ｒesampling stats从所有
灌丛中选取 X(1≤X≤96)株灌丛，然后用 ＲS(重复
取样)对该样本 X 重复取样 100 次，计算每个样本
的地上生物量，求出 100 个样本的平均地上生物量
以及标准误，根据随株数变化地上生物量与变异系
数的关系做一条株数-变异系数曲线。然后将所有
灌丛按照高度和冠幅分为小、中、大 3 级，同上分别
作出不同级别灌丛的曲线。
2. 4. 5 对金露梅灌丛的不同大小冠幅、高度以及冠
幅高度乘积与地上生物量进行相关性检验，分析冠
幅大小、高度与地上生物量的相关性，并应用 Excel
2013和 SPSS(version 20)对数据进行统计分析，建
立冠幅、高度以及冠幅高度乘积的地上生物量模型。
7343孟凡栋等:西藏高原金露梅灌丛草甸物种丰富度和生物量取样方法探讨
3 结果与分析
3. 1 金露梅灌丛间草甸草本层物种丰富度取样
方法
3. 1. 1 最短样线长度 随着样线长度的增加所观
测到的物种数也显著增加，当样线长度增加到一定
长度后，物种数增加幅度较小，最后物种数趋于稳定
值(图 1)。400 m 样线法所观测到总物种数为 14
种，其中，100 和 200 m 处分别观测到 10 和 12 种，
占该方法所观测总数的 71%和 86%，如果我们把达
到所观测总数的 80%的长度作为最短样线长度(姜
恕，1986) ，则该灌丛草甸 200 m 样线长度可以作为
物种丰富度监测的最短样线长度。
3. 1. 2 最小样方面积 物种丰富度随样方面积的
不断增加而增大，当面积增加到一定程度后物种数
不再增加，趋于相对稳定，并且样方面积与物种数呈
对数关系(图 2)。32 m2的巢式样方法总共观测到
20种植物，1 m2的样方观测到物种 11．5 种，随面积
成倍增加，观测到物种数也随之增加，当样方面积达
到 8 m2时，观测到 16．33种植物，达到该方法监测总
数的 82%，样方面积继续增加到 16 m2时，观测植物
达 18种，此时占该方法观测总数的 90%，超过统计
上所要求的 80%(姜恕，1986) ，所以我们把不少于
8 m2作为监测物种丰富度的最小样方面积(图 2)。
3. 1. 3 最小样方数 种-样方数曲线开始时陡峭上
升，随后曲线变化趋于平缓(图 3)。采用 20 个样方
采样法在该取样区域总共观测到 21种植物，通过计
算机处理在 5和 10个样方时能监测到 13．2 和 15．9
个物种，达到该方法监测总数的 63%和 76%，而当
样方数增加到12个时，监测到了17．0个物种，此时
图 1 样线长度与物种数的关系
Fig．1 Ｒelationship between sampling line length and spe-
cies richness
图 2 样方面积与物种数的关系
Fig． 2 Ｒelationship between sampling area and species
richness
图 3 样方个数与物种数的关系
Fig．3 Ｒelationship between the number of samples and the
number of species
达到了监测总数的 82．3%，符合统计上要求达到监
测方法的 80%的要求(姜恕，1986) ，所以，12个样方
可以作为监测该灌丛草甸草本植物物种丰富度的最
小样方数。
3. 2 金露梅灌丛间草甸草本层地上生物量的最小
样方数及最小样方面积
3. 2. 1 最小样方面积 随着样方面积的不断增大，
地上生物量变异系数逐渐变小(图 4)。当样方面积
小于 1 m2时，曲线下降较快，说明样方面积大小对
地上生物量的影响较大，植被空间异质性较大。当
样方面积大于 1 m2时，变异系数变化较小，趋于稳
定，并且在样方面积为 1 m2时，变异系数为 0．012，
小于取样精度所要求的 5%(姜恕，1986) ，所以可以
把 1 m2作为最小取样面积(图 4)。
3. 2. 2 最小样方数 样方数小于 4时，地上生物量
变异系数(CV)的曲线下降幅度较大，但随着样方数
的增加，该曲线变化幅度趋缓，当样方数大于 9 时，
该曲线变化幅度不大，且当样方数等于10时，变异
8343 生态学杂志 第 35卷 第 12期
图 4 随样方面积的增加灌丛间草甸地上生物量的变异系
数变化
Fig． 4 Variation coefficient of aboveground biomass
increased with the resampling area for alpine meadow dis-
persed among the shrubs
图 5 随样方数的增加灌丛间草甸地上生物量的变异系数
变化
Fig． 5 Variation coefficient of aboveground biomass
increased with the number of quadrates for alpine meadow
dispersed among the shrubs
系数值小于 5%，符合统计上要求的精度(姜恕，
1986) ，再继续增加样方数对于降低地上生物量的
不确定性意义不大(图 5)。
3. 3 金露梅灌丛的取样方法
3. 3. 1 样方法 (1)灌丛取样面积。对灌丛地上
生物量进行调查时，不同样方面积之间的变异程度
越小，说明调查结果越可靠，由于面积所造成的地上
生物量的偶然误差越小(张贞明等，2008)。随着取
样面积的成倍增加，地上生物量的变异系数明显下
降，通常把满足误差小于 5%精度要求的面积作为
最小面积(图 6) (张贞明等，2008)。而样方面积由
4 m2增加到 32 m2时，变异系数趋于平缓并且变化不
大，在工作量翻倍与精度之间的权衡下选择该灌丛
地上生物量的最小取样面积为 4 m2。
(2)灌丛最小样方数。在确定了金露梅灌丛采
图 6 随样方面积的增加高寒灌丛地上生物量的变异系数
变化
Fig． 6 Variation coefficient of aboveground biomass
increased with the resampling area for alpine shrubs
图 7 随样方数的增加高寒灌丛地上生物量的变异系数
变化
Fig． 7 Variation coefficient of aboveground biomass
increased with the number of quadrats for alpine shrubs
用 4 m2为最小取样面积后，最小样方数的选择取决
于研究所要求的误差范围(李东胜等，2008)。一般
选择变异系数小于 5%作为生态系统的取样精度
(姜恕，1986;周华坤等，2002)。在 4 m2的取样面积
下，变异系数随样方数的增加而减小，当样方数增加
到 8时，变异系数为 4．85%，小于要求的精度范围(图
7)。因此，8个 4 m2的样方就能达到要求的精度。
3. 3. 2 标准木法 将所有数据以及按大、中、小不
同的灌丛级别分别分析时发现，随着植株数量的不
断增加其地上生物量的变异系数逐渐减小，根据取
样精度的要求，对所有灌丛而言，随机取样取 17 株
灌丛即可，而对按照大、中、小分类进行取样时，小灌
丛、中等灌丛以及大灌丛分别要 11、7和 7株才能满
足精度需求(图 8)。
3. 4 金露梅灌丛地上生物量的建模 (1)灌丛生
物量模型中自变量因子的选择 灌丛高度与地上生
9343孟凡栋等:西藏高原金露梅灌丛草甸物种丰富度和生物量取样方法探讨
图 8 随灌丛株数的增加地上生物量的变异系数
Fig． 8 Variation coefficient of aboveground biomass
increased with the number of brush
物量的回归极显著，将高度数据分为 3 类，较低高
度、中等高度、较高高度，分别分析不同高度与生物
量的关系，3 种不同高度与生物量的相关系数都不
高，低于 0．5(表 1)。而较低高度与生物量的回归极
显著，中等高度的回归显著性不明显，较高高度的回
归显著。而对冠幅的分析得知，冠幅与地上生物量
存在极显著的相关关系，说明冠幅与地上生物量关
系密切并且影响较大，但把冠幅按照小、中、大分开
来分析它们的相关性和回归显著性时，发现相关性
和回归明显的要比总体观测的冠幅差，这说明冠幅
的大小以及灌丛的年龄同样影响地上生物量。当把
灌丛高度和冠幅组合起来作为自变量时，这时发现
冠幅与高度之积与地上生物量的相关性要高于单个
因素，并且它们的回归极显著，说明将灌丛高度与冠
幅之积作为预测该灌丛地上生物量回归模型的自变
量因子是可行的。
(2)灌丛地上生物量模型的建立 将所有冠幅
表 1 金露梅灌丛高度、不同大小冠幅、冠幅高度之积与地
上生物量的相关性分析及回归检验
Table 1 Correlation analysis and regression test between
the shrub height，different size canopy，canopy height and
aboveground biomass
变量 相关系数 F检验 显著性 样本数
较低高度 0．46 8．15 ＊＊ 32
中等高度 0．07 0．12 32
较高高度 0．42 6．59 * 32
高 0．62 59．49 ＊＊ 96
小冠幅 0．79 49．97 ＊＊ 32
中冠幅 0．61 17．69 ＊＊ 32
大冠幅 0．29 2．75 32
所有冠幅 0．80 168．45 ＊＊ 96
冠幅×高度 0．82 189．27 ＊＊ 96
* 表示在 0．05水平上差异显著;＊ ＊表示在 0．01水平上差异显著。
表 2 灌从地上生物量的回归模型
Table 2 Ｒegression model of shrub’s aboveground bio-
mass
方程 F检验 决定系数 样本数
地上生物量 y= 635．41x+2．6 189．27 0．82 96
地上生物量 y= 740．46x1．08 365．96 0．89 96
y为灌从地上生物量，x为冠幅与高度之积。
图 9 不同等级冠幅高度乘积与地上生物量的关系
Fig．9 Ｒelationship between the product of canopy diame-
ter and plant height and aboveground biomass
与高度之积的数据作为自变量分别带入到 y = a+
bx+cx2和 y=axb这两种常用的预测灌丛地上生物量模
型中进行拟合，根据决定系数 Ｒ2 越大则模型越精确
的判断标准，可知 y=axb模型最准确(表 2)。得出的
回归方程为 y= 740．46x1．08，(Ｒ2 = 0．89，P＜0．001) ，这
表明冠幅与高度的乘积对灌丛地上生物量的影响是
显著的，所以建立的回归模型是适用的。而小、中、
大不同株丛的回归方程分别为:y = 650．91x1．07(Ｒ2 =
0．83，P＜0．001) ，y = 30807x2 －2993．6x+107．83 (Ｒ2 =
0．46，P＜0．001)和 y = － 3387． 2x2 + 1630． 2x－ 66．194
(Ｒ2 = 0．30，P= 0．92) (图 9) ，其中 y为金露梅灌丛地
上生物量，x为金露梅灌丛冠幅与高度之积。
4 讨 论
灌丛作为一种重要的生态系统类型，对灌丛以
及灌丛间草本的生物量和物种丰富度的研究对准确
监测灌丛草甸生态系统碳库变化具有重要的意义
(李东胜等，2008;卢振龙等，2009)。通常样线法是
作为监测草本层物种丰富度的主要方法(Stohlgren
et al，1998;汪诗平等，2001) ，我们利用样线法得到
的结果显示 100 m的样线满足不了统计上的要求，
当样线增加到 200 m 时，所观测到的物种数才能达
到 400 m所观测物种数的 80%以上(姜恕，1986)。
种-面积关系常被用来确定最小取样面积(唐志尧
0443 生态学杂志 第 35卷 第 12期
等，2009)。采用不断扩大面积的巢式样方法，消除
环境异质性，随着面积的不断增加，所监测到的物种
数也随之增加，当样方面积达到 8 m2时，达到了总
观测面积的 80%以上(姜恕，1986)。采用 20 样方
法观测物种丰富度，则当样方数为 12 时，观测的物
种数超过 20个样方数所观测到总的物种数的 80%
(周华坤等，2002)。3种观测方法 32 m2巢式样方法
观测到的物种数最少，而样线法和样方法分别观测
到了 22和 20．6种植物。实际监测过程中利用样方
法做分种生物量监测时，既获得了物种丰富度数据
同时得到了地上生物量数据。因此，3 种监测方法
相比，样方法比较省时、省力。
对地上生物量的调查，在变异系数低于 5%的
要求下，灌丛间草本层的最小样方数不少于 10个样
方，而最小面积不少于 1 m2。所以，如果对金露梅
灌丛间草本层地上生物量和物种丰富度同时进行监
测时，建议采用 12个 1 m2样方，既节省了时间又减
少了人力，还减少了对生态系统的破坏。
最小面积的选择是根据变异系数小于 5%的精
度要求(张贞明等，2008) ，随着巢式样方面积不断
地增加该灌丛地上生物量的变异系数逐渐减小，当
样方面积增加到 4 m2时，满足所要求的精度，所以
建议选择 4 m2作为金露梅灌丛地上生物量监测的
最小样方面积。在确定了最小取样面积后，样方数
的确定取决于样方间的空间异质性，研究结果表明，
8个样方的变异系数小于 5%，满足精度要求，并且
消除了多个样方所造成的边际效应带来的误差(董
鸣，1996)。因此，金露梅灌丛地上生物量的监测方
法是 8个 4 m2的样方就具有很好的代表性。尽管
样方法精度较高，但费时费力，而我们采取标准木法
来测定地上生物量简单易行，且对灌丛植被破坏较
小，得到的结果为:随机取样 17株灌丛即可，而按照
不同龄级灌丛取样时，小灌丛、中等灌丛以及大灌丛
分别要 11、7 和 7 株才能满足精度需求。由于金露
梅灌丛不同龄级的比例难以把握，我们建议选择随
机测量 17株灌丛作为灌丛的取样方法。
通过对灌丛高度、冠幅与地上生物量的相关性
分析可知，高度与地上生物量的相关性相对较差，决
定系数为 0．62，说明灌丛高度与地上生物量存在一
种相对密切的关系，但不是唯一的因素。因此，高度
不能作为预测模型的唯一变量。同样的，将冠幅按
照大、中、小分为 3 个等级，分别研究不同大小冠幅
以及所有冠幅与地上生物量的相关关系，结果表明，
所有冠幅与地上生物量的相关性较高，表明冠幅与
金露梅灌丛地上生物量的相关性较高，而不同大小
的冠幅与灌丛地上生物量的相关性相对较差，这说
明不同大小的冠幅或灌丛龄级也会影响地上生物
量。当把灌丛高度与冠幅组合起来作为模型的自变
量时，冠幅和高度之积与地上生物量的相关性要比
单个因素高，且相关性极显著。所以在建立金露梅
灌丛地上生物量预测回归模型时，通常选择灌丛高
度和冠幅之积作为预测回归模型的自变量;通过对
2 种常用模型的比较研究，发现线性回归模型具有
较好的预测性。西藏高原金露梅灌丛的生长不同于
温带灌丛(王启基等，1991) ，其丛生多分枝，不仅表
现在灌丛高的纵向生长，还有冠幅的横向生长，并且
灌丛不像草本水平分布上具有明显的连续性和均匀
性，利用模型法能精确地估算地上生物量，但选取回
归模型方程时需考虑灌丛的形态特征，如采用冠幅
和灌丛高度为变量估算地上生物量更准确和简便
(王蕾等，2004;李东胜等，2008;卢振龙等，2009)。
5 结 论
野外调查中，为了减少对样地的破坏以及用最
少的工作量获取最多的植物信息，对金露梅灌丛草
甸的监测应包括灌丛本身的监测以及灌丛间草本层
的监测。我们选择灌丛间草本层物种丰富度和地上
生物量的最小取样面积为 1 m2，最少取样样方数应
不少于 10 个，通常 12 个 1 m2的取样方法就能满足
所需要的统计精度。而对金露梅灌丛地上生物量的
监测应用灌丛生物量模型 y = 740．46x1．08(Ｒ2 = 0．89，
P＜0．001，y 为地上生物量，x 为冠幅和高度之积) ，
只需野外随机测量 17 株灌丛的冠幅和高度即可较
好地预测该灌丛地上生物量。上述方法虽然能相对
较准确地获取植物信息，但仍然是不同监测信息
(物种丰富度和地上生物量)及方法之间的权衡。
同时，对不同类型的灌丛也没有统一的监测方法。
因此，对国内不同类型的灌丛草地研究中仍然需要
大量的综合研究来建立统一的方法或者数学模型，
以此为灌丛草地生态系统的研究提供科学依据。
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作者简介 孟凡栋，男，1987 年生，博士研究生，研究兴趣为
全球变化生态学。E-mail:mengfandong@ itpcas．ac．cn
责任编辑 张 敏
2443 生态学杂志 第 35卷 第 12期