全 文 ：松嫩平原肥披碱草种群不同抽穗时间
生殖分蘖株表型可塑性*
高摇 原摇 杨允菲**
(东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘摇 要摇 每隔 4 d对松嫩平原肥披碱草种群进入抽穗初期的生殖分蘖株进行大样本随机挂
签,于籽实蜡熟期取样,分析 5 次采集样本生殖分蘖株数量性状的差异及其与缩短生殖生长
时间的关系.结果表明: 生殖分蘖株各数量性状指标均随生殖生长时间的缩短逐渐减小. 生
殖生长时间的缩短不利于生殖分蘖株的生殖生长、生殖分配和结实.抽穗时间越晚,对生殖分
蘖株结实与生殖分配的影响越大.抽穗时间相差 16 d,籽实生物量、结实率、生殖分配玉和生
殖分配域分别下降 99郾 4% 、98郾 8% 、54郾 3%和 99郾 2% .随生殖生长时间的缩短,株高呈直线函
数下降,花序生物量、生殖分配玉和结实率呈指数函数下降,分株生物量、花序长、小花数呈幂
函数下降,籽实生物量、籽实数和生殖分配域呈对数函数下降.
关键词摇 肥披碱草摇 生殖生长摇 生殖分配摇 数量性状摇 抽穗时期
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0923-06摇 中图分类号摇 Q945. 3, Q948摇 文献标识码摇 A
Reproductive tillers phenotypic plasticity of Elymus excelsus population at different earring
time in Songnen Plain of Northeast China. GAO Yuan, YANG Yun鄄fei (Ministry of Education
Key Laboratory for Vegetation Ecology, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University,
Changchun 130024, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 923-928.
Abstract: The reproductive tillers of Elymus excelsus population in Songnen Plain were randomly
marked with labels every other four days (five times in total) at early earring stage, and the marked
tillers were harvested at dough stage, with the differences of their quantitative characteristics as well
as the relationships between the quantitative characteristics and the shortened time of reproductive
growth were analyzed. With the shortened time of reproductive growth, the quantitative characteris鄄
tics of the reproductive tillers decreased gradually, which was not beneficial to the reproductive
growth, reproductive allocation, and fruiting of reproductive tillers. The later the earring time, the
larger the impact on fruiting and reproductive allocation was. When the reproductive growth time
was shortened by 16 days, the grain biomass, setting penentage, reproductive allocation玉, and re鄄
productive allocation 域 decreased by 99郾 4% , 98郾 8% , 54郾 3% , and 99郾 2% , respectively. With
the shortened time of reproductive growth, the tiller height decreased linearly, spike biomass, re鄄
productive allocation 玉, and setting penentage decreased exponentially, tiller biomass, spike
length, and floret number decreased powerly, and grain biomass, grain number, and reproductive
allocation域 decreased logarithmically.
Key words: Elymus excelsus; reproductive growth; reproductive allocation; quantitative character鄄
istics; earring stage.
*国家自然科学基金项目(30770397,30470272,30901049)和东北师
范大学青年科学基金项目(20090501)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yangyf@ nenu. edu. cn
2010鄄09鄄30 收稿,2011鄄01鄄29 接受.
摇 摇 生物个体的不同性状对环境变化的敏感性是不
同的,一些性状对环境变化更敏感,甚至某一基因型
可以产生若干表现型,生物的这一基本特征被称为
“表型可塑性冶 ( phenotypic plasticity) [1] . 表型可塑
性是个体适应环境的重要方式[2-5],在种群水平具
有调节生长与物质分配策略的功能和意义[6] . 依靠
营养繁殖使种群得以更新的无性系植物,其种群内
个体因发育时间或生长位置等差异,可以导致个体
大小的不整齐性,以及进入某一生育期的时间不同.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 923-928
因此,植物的各种生育期都具有或长或短的时间范
围.目前有关植物表型可塑性的研究报道较多[7-12],
但有关生殖生长时间对植物表型可塑性影响的研究
较少[13-14] .
肥披碱草(Elymus excelsus)为禾本科披碱草属
多年生丛生型草本植物,具有耐旱、抗寒、抗风沙及
耐盐碱能力,其饲用价值较高,对土壤的适应性广
泛,主要分布在北半球的寒温带,是草原植被中重要
的组成部分,也是建立高产人工草地的重要草种之
一.肥披碱草的物候期在不同地区有较大差异,例
如,在北京地区,肥披碱草 7 月初抽穗,7 月末成
熟[15],而在松嫩平原,7 月下旬抽穗,8 月下旬成熟,
但其生殖生长时间基本一致.目前,有关肥披碱草的
生物学特性[16-19]、生理学[20-23]、细胞学及遗传多样
性[24-25]等方面的研究已有较多报道.本文采用大样
本取样法,定量分析了栽培条件下,肥披碱草种群不
同时间抽穗生殖分蘖株的生长与结实性状的可塑性
及其变化规律,为肥披碱草种群调节的深入研究提
供科学积累.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于松嫩平原南部吉林省长岭种马场,
东北师范大学草地生态研究站(44毅45忆 N, 123毅45忆
E).该区属于温带半湿润季风气候,年平均气温 4郾 5
益,年降水量 434郾 8 mm,年蒸发量 1368 mm,无霜期
136 ~ 163 d[26] .
1郾 2摇 研究方法
2007 年建植 2 m伊6 m 肥披碱草小区 6 个,株、
行距均为 30 cm. 2009 年 7 月 25 日开始,每隔 4 d对
进入抽穗初期的肥披碱草生殖分蘖株进行大样本
(n=50)随机挂签,共进行 5 次,分别为 7 月 25 日、
29 日和 8 月 2 日、6 日、10 日.设定抽穗初期的标准
为花序顶端伸出旗叶鞘 1 cm[14] . 8 月 25 日,全部样
本进入籽实蜡熟期,齐地面取样,从每次挂签的样本
中随机取 30 株,测定株高、花序长、小花数、籽实数,
于 80 益烘箱烘至恒量,用 1 / 10000 感量电子天平称
分株生物量、花序生物量、籽实生物量(包括内外稃
和芒).
1郾 3摇 数据处理
将抽穗初期各挂签时间至籽实蜡熟期取样时间
设定为生殖生长时间,5 次样本的生殖生长时间依
次为 32、28、24、20、16 d. 将每次取样时间与第一次
生殖生长时间之差再加 1 设定为缩短生殖生长时
间,5 次样本的缩短生殖生长时间依次为 1、5、9、13、
17 d.
结实率=籽实数 /小花数伊100%
生殖分配玉(RA玉)=花序生物量 /分株生物量
伊100%
生殖分配域(RA域)=籽实生物量 /分株生物量
伊100%
采用 Excel 2003 和 SPSS 17郾 0 对数据进行分
析,利用 one鄄way ANOVA中 Duncan 方法,对所有样
本数量性状的时间差异进行多重比较. 将数量性状
与缩短生殖生长时间进行回归分析,进行直线、幂、
指数、对数函数拟合,取相关程度最高的函数关系式
作为其规律性变化的描述模型.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同抽穗时间分蘖株的生长和结实变化
肥披碱草种群中具有不同抽穗时间的生殖分蘖
株的各数量性状具有较大差异(表 1).在株高、花序
长、小花数、籽实数、结实率、株生物量、花序生物量、
籽实生物量,以及生殖分配玉和生殖分配域等 10 个
数量性状中,除了株高以外,最早抽穗分株(7 月 25
日)的其他 9 个数量性状与 4 d 后(7 月 29 日)抽穗
的差异均达到显著水平(P<0郾 05).从 7 月 25 日到 8
月 10 日,抽穗时间相差 16 d,分株的株高和花序长
分别下降 20郾 9%和 22郾 3% ,株生物量和花序生物量
分别下降 40郾 5%和 72郾 3% ,小花数和籽实数分别下
降了 52郾 2%和 99郾 5% ,籽实生物量和结实率分别下
降 99郾 4%和 98郾 8% ,生殖分配玉和生殖分配域分别
下降 54郾 3%和 99郾 2% .这说明生殖生长时间的缩短
不利于肥披碱草种群生殖分蘖株的生殖生长、生殖
分配和结实.
摇 摇 由表 1 可以看出,肥披碱草种群中,生殖分蘖株
的株高、花序长、株生物量、花序生物量、小花数和生
殖分配玉等 6 个数量指标的可塑性较小,变异系数
为 9郾 8% ~ 51郾 6% ,其中花序长的可塑性最小,最大
值是最小值的 1郾 3 倍;籽实生物量、籽实数、结实率
和生殖分配域等 4 个数量指标的可塑性较大,变异
系数为 101郾 2% ~122郾 0% ,其中籽实数的可塑性最
大,最大值是最小值的 184 倍.
2郾 2摇 生殖分蘖株生长特征与缩短生殖生长时间的
关系
由图 1 可以看出,肥披碱草种群生殖分蘖株的
株高和分株生物量随生殖生长时间的缩短均呈极显
著负相关(P<0郾 01) .其中,株高随生殖生长时间的
429 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 肥披碱草种群不同抽穗时间生殖分蘖株的数量特征
Table 1摇 Quantitative characteristics of reproductive tillers in Elymus excelsus population with different earring time (n=30)
数量性状
Quantitative characteristics
抽穗日期
Earring date
平均值依标准差
Mean依SD
变异系数
CV
(% )
最大值
Max
最小值
Min
最大值 颐 最小值
Max:Min
株高 07鄄25 58郾 8依6郾 5a 11郾 1 73郾 4 49郾 0 1郾 5 颐 1
Tiller height 07鄄29 58郾 6依6郾 3a 10郾 8 71郾 6 45郾 9 1郾 6 颐 1
(cm) 08鄄02 54郾 8依6郾 3b 11郾 5 66郾 0 42郾 5 1郾 6 颐 1
08鄄06 48郾 6依6郾 0c 12郾 3 67郾 0 40郾 0 1郾 7 颐 1
08鄄10 46郾 5依6郾 4c 13郾 8 60郾 5 38郾 0 1郾 6 颐 1
平均 Mean 53郾 5依5郾 7 10郾 7 58郾 8 46郾 5 1郾 3 颐 1
花序长 07鄄25 13郾 0依1郾 5a 11郾 5 16郾 4 9郾 6 1郾 7 颐 1
Spike length 07鄄29 11郾 5依1郾 1b 9郾 6 13郾 7 9郾 4 1郾 5 颐 1
(cm) 08鄄02 11郾 2依1郾 4b 12郾 5 15郾 0 9郾 3 1郾 6 颐 1
08鄄06 10郾 4依1郾 9c 18郾 3 14郾 3 4郾 5 3郾 2 颐 1
08鄄10 10郾 1依1郾 7c 16郾 8 13郾 5 4郾 5 3 颐 1
平均 Mean 11郾 2依1郾 1 9郾 8 13郾 0 10郾 1 1郾 3 颐 1
小花数 07鄄25 70郾 7依16郾 9a 23郾 9 104郾 0 35郾 0 3 颐 1
Number of florets 07鄄29 44郾 7依12郾 9b 28郾 9 70郾 0 21郾 0 3郾 3 颐 1
08鄄02 41郾 3依16郾 0bc 38郾 7 73郾 0 15郾 0 4郾 9 颐 1
08鄄06 35郾 8依13郾 1c 36郾 6 70郾 0 14郾 0 5 颐 1
08鄄10 33郾 8依14郾 3c 42郾 3 69郾 0 12郾 0 5郾 8 颐 1
平均 Mean 45郾 3依14郾 9 32郾 9 70郾 7 33郾 8 2郾 1 颐 1
籽实数 07鄄25 55郾 2依18郾 5a 33郾 5 85郾 0 15郾 0 5郾 7 颐 1
Number of grains 07鄄29 25郾 0依12郾 5b 50郾 0 46郾 0 1郾 0 46 颐 1
08鄄02 10郾 4依9郾 3c 89郾 4 29郾 0 0 29 颐 0
08鄄06 2郾 0依3郾 3d 165郾 0 14郾 0 0 14 颐 0
08鄄10 0郾 3依1郾 7d 566郾 7 9郾 0 0 9 颐 0
平均 Mean 18郾 6依22郾 7 122郾 0 55郾 2 0郾 3 184 颐 1
结实率 07鄄25 77郾 4依15郾 8a 20郾 4 97郾 2 36郾 5 2郾 7 颐 1
Setting percentage 07鄄29 54郾 5依22郾 3b 40郾 9 90郾 9 4郾 2 21郾 6 颐 1
(% ) 08鄄02 22郾 0依18郾 5c 84郾 1 55郾 6 0 55郾 6 颐 0
08鄄06 6郾 6依10郾 7d 162郾 1 36郾 8 0 36郾 8 颐 0
08鄄10 0郾 9依4郾 6d 511郾 1 25郾 0 0 25 颐 0
平均 Mean 32郾 3依32郾 7 101郾 2 77郾 4 0郾 9 86 颐 1
分株生物量 07鄄25 1054郾 5依248郾 7a 23郾 6 189郾 3 630郾 0 0郾 3 颐 1
Tiller biomass 07鄄29 811郾 2依186郾 3b 23郾 0 131郾 5 526郾 0 0郾 3 颐 1
(mg) 08鄄02 803郾 1依263郾 2b 32郾 8 156郾 0 442郾 0 0郾 4 颐 1
08鄄06 695郾 4依221郾 1bc 31郾 8 135郾 0 399郾 0 0郾 3 颐 1
08鄄10 627郾 6依193郾 4c 30郾 8 120郾 0 307郾 0 0郾 4 颐 1
平均 Mean 798郾 4依162郾 4 20郾 3 1054郾 5 627郾 6 1郾 7 颐 1
花序生物量 07鄄25 198郾 0依58郾 1a 29郾 3 347郾 0 122郾 0 2郾 8 颐 1
Spike biomass 07鄄29 127郾 0依45郾 9b 36郾 1 235郾 0 58郾 0 4郾 1 颐 1
(mg) 08鄄02 101郾 8依47郾 1b 46郾 3 214郾 0 31郾 0 6郾 9 颐 1
08鄄06 68郾 2依20郾 0c 29郾 3 109郾 0 39郾 0 2郾 8 颐 1
08鄄10 54郾 9依22郾 7c 41郾 3 125郾 0 27郾 0 4郾 6 颐 1
平均 Mean 110郾 0依56郾 8 51郾 6 198郾 0 54郾 9 3郾 6 颐 1
籽实生物量 07鄄25 124郾 6依55郾 1a 44郾 2 277郾 0 32郾 0 8郾 7 颐 1
Grain biomass 07鄄29 50郾 3依36郾 9b 73郾 4 144郾 0 3郾 0 48 颐 1
(mg) 08鄄02 31郾 8依35郾 2b 110郾 7 140郾 0 0 14 颐 0
08鄄06 3郾 7依7郾 1c 191郾 9 33郾 0 0 33 颐 0
08鄄10 0郾 8依4郾 4c 550郾 0 24郾 0 0 24 颐 0
平均 Mean 42郾 2依50郾 4 119郾 4 124郾 6 0郾 8 155郾 8 颐 1
生殖分配玉 07鄄25 18郾 8依3郾 2a 17郾 0 26郾 8 11郾 2 2郾 4 颐 1
Reproductive allocation玉 07鄄29 15郾 8依4郾 1b 25郾 9 24郾 2 9郾 5 2郾 5 颐 1
(% ) 08鄄02 12郾 6依3郾 8c 30郾 2 19郾 7 6郾 2 3郾 2 颐 1
08鄄06 9郾 8依3郾 0d 30郾 6 13郾 7 4郾 5 3 颐 1
08鄄10 8郾 6依0郾 3d 3郾 5 12郾 7 5郾 3 2郾 4 颐 1
平均 Mean 13郾 1依4郾 2 32郾 1 18郾 8 8郾 6 2郾 2 颐 1
生殖分配域 07鄄25 12郾 3依4郾 3a 35郾 0 21郾 4 3郾 6 5郾 9 颐 1
Reproductive allocation 域 07鄄29 5郾 0依4郾 0b 80郾 0 17郾 1 0郾 3 57 颐 1
(% ) 08鄄02 3郾 9依3郾 9b 100郾 0 12郾 6 0 12郾 6 颐 0
08鄄06 0郾 6依1郾 1c 183郾 3 4郾 2 0 4郾 2 颐 0
08鄄10 0郾 1依0郾 5c 500郾 0 2郾 9 0 2郾 9 颐 0
平均 Mean 4郾 4依4郾 9 111郾 4 12郾 3 0郾 1 123 颐 1
不同字母表示不同抽穗时间同一指标间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant significant difference among the same index in different earring
times at 0郾 05 level.
5294 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 原等: 松嫩平原肥披碱草种群不同抽穗时间生殖分蘖株表型可塑性摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 肥披碱草种群生殖分蘖株的株高和分株生物量随缩
短生殖生长时间的变化
Fig. 1摇 Changes of tiller height and tiller biomass of reproduc鄄
tive tillers with shortened time of reproductive growth in Elymus
excelsus population.
图 2摇 肥披碱草种群生殖分蘖株的花序长、小花数、籽实数、
结实率随缩短生殖生长时间的变化
Fig. 2摇 Changes of spike length, number of florets and grains,
setting percentage of reproductive tillers with shortened time of
reproductive growth in Elymus excelsus population.
缩短以直线函数匀速下降,从方程斜率 b值来看,理
论上生殖生长时间平均每缩短 1 d,株高降低 0郾 86
cm;分株生物量随生殖生长时间的缩短以幂函数形
式,呈先快速后缓慢的异速降低.这表明缩短生殖生
长时间不利于肥披碱草种群生殖分蘖株的长高和生
物量积累.
2郾 3摇 生殖器官生长特征与缩短生殖生长时间的关
系
由图 2 可以看出,肥披碱草种群生殖器官的生
长特征随生殖生长时间的缩短均呈极显著负相关
(P<0郾 01).其中,花序长和小花数呈幂函数减少,籽
实数呈对数函数减少,结实率呈指数函数减少.这表
明生殖生长时间的缩短不利于肥披碱草种群生殖分
蘖株的生殖器官生长和结实.
2郾 4摇 生殖分配与缩短生殖生长时间的关系
由图 3 可以看出,肥披碱草种群生殖分蘖株的
生殖分配玉和域随生殖生长时间的缩短均呈极显著
图 3摇 肥披碱草种群生殖分蘖株的花序生物量、籽实生物
量、生殖分配玉和生殖分配域随缩短生殖生长时间的变化
Fig. 3 摇 Changes of spike biomass, grain biomass, RA玉 and
RA域 of reproductive tillers with shortened time of reproductive
growth in Elymus excelsus population.
629 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
的负相关(P<0郾 01).其中,花序生物量和生殖分配
玉均呈指数下降;籽实生物量和生殖分配域均呈对
数降低.这表明,缩短生殖生长时间不利于肥披碱草
种群生殖分蘖株生殖器官的物质积累和生殖分配.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物数量性状的可塑性与差异性
植物种群中不同个体所处的微环境总是存在或
大或小的差异.个体生长发育的微环境差异导致植
物数量性状具有一定的可塑性. 这种可塑性又存在
着一定的差异性,例如依靠营养繁殖的多年生草本
植物的个体出生时间具有一定差异[13-14] . 本研究
中, 无论是同一抽穗时间,还是不同抽穗时间之间,
肥披碱草种群生殖分蘖株的 10 个数量性状均表现
出较大的可塑性和差异性.其中,花序长的可塑性和
差异性最小,5 次取样的变异系数仅为 9郾 6% ~
18郾 3% ,样本间最早抽穗植株的花序长是最晚的
1郾 3 倍,第 2 和第 3 次取样,以及第 4 和第 5 次取样
之间均无显著差异,但第 2、3 次显著低于第 1 次而
高于后 2 次.籽实数的可塑性与差异性最大,5 次取
样的变异系数为 33郾 5% ~ 566郾 7% ,样本间最早抽
穗植株的籽实数是最晚的 184 倍,前 4 次取样之间
的差异均显著,只有后 2 次取样之间未达到显著差
异.因此,花序长为相对稳定的数量性状,籽实数为
相对不稳定的数量性状. 其原因可能既与个体生长
的微环境差异有关,又与植物的生长策略有关.松嫩
平原肥披碱草种群的花期较长[15],期间气候会发生
较大变化,不同时间抽穗开花的个体可能受到不同
气候因素的影响.植物生长过程中先进行营养生长,
物质积累到一定程度后开始进行生殖生长,即抽穗
开花.其中,抽穗为花序生长的开始,花序生长过程
是从抽穗期到籽实成熟期,经历的时间相对较短,并
且花序长度一旦形成就不再发生变化. 籽实数除了
与胚珠发育质量和种群花粉粒数量有关外,也与植
株的生长和物质分配有关.一方面,先开花的个体占
据更有利的生长空间,而且种群在盛花期时花粉丰
富,容易使小花受精,而晚开花的个体在生长空间和
授粉条件上相对不利;另一方面,当植株的物质生产
受到限制时,往往停止对一些受精籽粒的物质分配,
以保证植株的正常生长,从而导致籽粒成熟较
少[27] .植株结实过程所需时间较长,可变性较大,因
此籽实数的可塑性和差异性较大.本研究中,肥披碱
草种群生殖分蘖株的各数量性状指标均具有一定的
可塑性,并随抽穗时间的延迟逐渐减小,与生殖生长
时间的缩短呈不同函数形式的极显著负相关,反映
出植物数量性状的可塑性具有较强的有序性和不同
的规律性.孙菊等[13-14]从延长生殖生长角度对松嫩
平原羊草草甸朝鲜碱茅和星星草种群的可塑性进行
了研究,本文从缩短生殖生长角度对人工种植的肥
披碱草种群的可塑性进行研究,二者结果一致.
3郾 2摇 不同抽穗时间生殖分蘖株对种群的贡献力
物质生产和生殖力可以衡量种群中个体对种群
的贡献力.在肥披碱草种群中,不同时间抽穗的生殖
分蘖株在物质生产和结实数量上均存在较大差异,
这种差异意味着生殖力与个体大小有关. 肥披碱草
个体的营养生长越早,生殖生长越提前,其生殖投入
越高,生殖器官越大,越有利于物质生产和结实,这
也反映出植物只有物质积累到一定程度时才开始生
殖生长.松嫩平原肥披碱草种群,按分蘖株形成时间
不同可分为冬性株和春性株. 冬性株是在上一生长
季的中、后期形成,经过一段时间的营养生长,越冬
苗在翌年继续生长形成的植株;春性株是由越冬芽
在翌年生长形成的植株[15] .冬性株和春性株个体的
形成时间均存在或大或小的差异,即种群内个体具
有不整齐性.植株开始发育的时间越早,生长的时间
越长,生产的物质越多,对种群的贡献也越大.另外,
植物的光周期特性使开始生长时间不同的个体都在
相对集中的时间内开花结实,种子成熟的时间更集
中,因此晚抽穗个体的生殖生长时间缩短了[13-14] .
本研究中,越早抽穗的个体的生殖生长时间越长,越
有利于物质生产和生殖生长,这不但对现实种群的
贡献越大,而且对潜在种群的贡献也越大. 相反,最
后一次取样中生殖分蘖株几乎全部丧失生育力,30
个生殖分蘖株中平均每株籽实数为 0郾 3,结实率为
0郾 9% ,部分生殖分蘖株完全不结实.可以看出,尽管
生殖分蘖株可以维持现实种群的生长,但是对潜在
种群的贡献微乎其微. 因此,随着抽穗时间的延迟,
个体生殖生长时间缩短,生殖分蘖株对现实种群和
潜在种群的贡献力均越来越小,特别是对潜在种群
的贡献力明显减小.
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作者简介摇 高摇 原,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事植
物种群生态学研究. E鄄mail: gyuan_226@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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