全 文 ：黑河下游额济纳绿洲植物群落物种
多样性的空间异质性*
鱼腾飞1 摇 冯摇 起1,2**摇 司建华2 摇 席海洋2 摇 陈丽娟2
( 1兰州大学西部环境与气候变化研究院, 兰州 730000; 2中国科学院寒区旱区环境与工程研究所阿拉善荒漠生态水文试验研
究站, 兰州 730000)
摘摇 要摇 采用地统计学方法研究了黑河下游额济纳绿洲物种多样性的空间异质性. 结果表
明:Margalef丰富度指数(Ma)、Shannon 多样性指数(H忆)、Simpson 多样性指数(Ds)和 Pielou
均匀度指数(J忆)均服从正态分布,变异系数(CV)为 55郾 8% ~67郾 8% ,均属中等变异;Ma 和 H忆
符合指数模型,Ds和 J忆符合球体模型;H忆的空间变异程度最高,其次是 Ma和 J忆,Ds最小;在变
程范围内,各物种多样性指数空间变异的结构性因子占主导地位,所占比例为 81郾 1% ~
93郾 0% .各多样性指数沿河流方向的格局变化明显,绿洲核心区达来呼布镇 (42毅 N,101毅 E)
附近为显著高值区,在 100毅—101毅 E和 102毅—102毅30忆 E的带状范围内呈明显的低值区,主要
包括东、西戈壁及巴丹吉林沙漠腹地.
关键词摇 物种多样性摇 空间异质性摇 额济纳绿洲摇 黑河
文章编号摇 1001-9332(2011)08-1961-06摇 中图分类号摇 Q948. 15摇 文献标识码摇 A
Spatial heterogeneity of plant community species diversity in Ejina Oasis at the lower reaches
of Heihe River. YU Teng鄄fei1, FENG Qi1,2, SI Jian鄄hua2, XI Hai鄄yang2, CHEN Li鄄juan2 ( 1Re鄄
search School of Arid Environment & Climate Change, Lanzhou University, Lanzhou 730000, Chi鄄
na;2Alashan Desert Eco鄄hydrology Experimental Research Station, Cold and Arid Region Environ鄄
mental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(8): 1961-1966.
Abstract: By the method of geostatistics, this paper studied the spatial heterogeneity of plant com鄄
munity species diversity in Ejina Oasis at the lower reaches of Heihe River. In the study area, the
Margalef richness index (Ma), Simpson diversity index (Ds), Shannon diversity index (H忆) and
Pielou evenness index ( J忆) were in normal distribution, and the coefficient of variation ( CV)
ranged from 55. 8% to 67. 8% , suggesting a moderate variability. The Ma and H忆 were accorded
with exponential models, and the Ds and J忆 were accorded with spherical models. The H忆 had the
highest extent of spatial variation, followed by Ma, J忆 and Ds . Within the variable range, the struc鄄
tural factors in the spatial variation of Ma, Ds, H忆, and J忆 were dominant, ranging from 81郾 1% to
93. 0% . The indices changed obviously parallel to the river, with significantly high values near
Dalaihubu Town (42毅 N, 101毅 E), and obviously low values within the strips 100毅-101毅 E and
102毅-102毅30忆 E, mainly including east and west Gobi and the hinterland of Badain Jaran Desert.
Key words: species diversity; spatial heterogeneity; Ejina Oasis; Heihe River.
*国家自然科学基金重点项目(91025002)、国家自然科学基金面上
项目(30970492)、国家杰出青年基金项目(40725001)和国家自然科
学基金项目(91025024)资助.
**通讯作者. E鄄mail: qifeng@ lzb. ac. cn
2011鄄02鄄25 收稿,201鄄05鄄31 接受.
摇 摇 物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现
形式.在一定的景观或区域内,首先感知到的是景观
异质性,而景观异质性格局是由群落物种多样性决
定的[1] .因此,群落物种多样性的空间异质性研究
是群落生态学研究的基础. 额济纳绿洲是以荒漠河
岸林为主的天然绿洲,是保护河西走廊、西北乃至华
北地区的天然生态屏障.近几十年来,受黑河下泄水
量逐年减少、当地人畜数量增加及社会经济活动增
强、气候暖干化等多重因素的影响,额济纳绿洲的生
态环境急剧恶化,绿洲规模不断缩小,生态功能不断
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 1961-1966
减弱,绿洲的稳定与可持续发展问题成为国内外关
注的焦点[2-3] .额济纳绿洲地处极端干旱区,绿洲生
态系统的稳定性极易受人类活动和自然因素双重作
用的影响.绿洲植被多被周围的荒漠环绕,在一定程
度上属于相对封闭的局域群落. 根据 Hubbell 的中
性理论,对于相对封闭的局域群落,若该局域群落中
的物种足够丰富,则群落出现某物种灭绝或独占的
时间将相应延长,群落稳定性也就相应增强[4] . 因
此,额济纳绿洲生态系统的稳定性在很大程度上依
赖于群落物种多样性的程度. 从群落物种多样性的
角度研究绿洲稳定性是干旱区绿洲可持续发展的关
键性问题[5-7] 郾
目前,对于额济纳绿洲物种多样性的研究主要
集中于胡杨(Populus euphratica)群落的物种多样性
特征[8]、黑河分水后下游植被的变化[9]、胡杨林更
新及群落生物多样性的动态[10]、荒漠河岸林典型样
带植被空间异质性[11]等方面,而对于额济纳绿洲群
落物种多样性的空间格局研究未见报道.因此,本文
采用地统计学方法,对额济纳绿洲群落物种多样性
的空间异质性进行研究,旨在揭示该区群落物种多
样性的空间分异规律,为额济纳绿洲的物种多样性
保护及植被恢复提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
额济纳绿洲 ( 40毅 20忆—42毅 41忆 N, 97毅 36忆—
102毅08忆 E)地处黑河流域下游,南与甘肃省鼎新盆
地相邻,西以马鬃山剥蚀山地为界,东接巴丹吉林沙
漠,北抵中蒙边界,海拔为 900 ~ 1100 m,总面积为
5郾 99伊104 km2(图 1).该区气候极端干旱,据额济纳
气象站资料,1957—2002 年,年均温 8郾 6 益,年均降
水量 38郾 5 mm,年均蒸发量 3467郾 6 mm[12] . 研究区
植物种类贫乏,隶属于 49 科 151 属 268 种,其中,菊
科 81 种、藜科 47 种、禾本科 33 种、豆科 15 种、蓼科
和莎草科各 11 种、柽柳科 10 种,占植物总种数的
72% [13] .额济纳绿洲的主要植被类型有荒漠河岸
林、荒漠灌木林及荒漠草甸等. 主要乔木树种有胡
杨、梭梭(Haloxylon ammodendron)和沙枣(Elaeagnus
angustifolia)等,主要灌木有柽柳 ( Tamarix chinen鄄
sis)、黑果枸杞 ( Lycium ruthenicum)、白刺 (Nitraria
tangutorum) 和骆驼刺 ( Alhagi sparsifolia ) 等, 主
要草本植物有苦豆子( Sophora alopecuroides) 、芦苇
图 1摇 调查样方的分布
Fig. 1摇 Location of sampling plots.
1)乔木 Arbor; 2)灌木 Shrub; 3)草地 Grassland; 4)盐碱地 Saline; 5)
耕地 Farmland; 6)水体 Water; 7)基岩 Bedrock; 8)戈壁 Gobi; 9)沙
漠 Desert; 10)裸土地 Bare land; 11)居民点 Residential; 12)调查样
点 Sampling site.
(Phragmites communis)、芨芨草(Achnatherum splen鄄
dens)和骆驼蓬(Peganum harmala)等.
1郾 2摇 研究方法
根据额济纳森林二类调查成果及植被沿河、沿
湖的空间分布特征,在研究区布设 20 m伊20 m 样方
53 个,基本覆盖额济纳绿洲各种植被类型(图 1).
记录各样方的经度、纬度、海拔等地理位置信息,以
及各种植物群落学特征,如植被类型、群落结构、群
落优势种、群落郁闭度、群落分层结构、枯枝落叶层
厚度等.对高度>1郾 3 m 的乔木进行每木检尺,记录
树种名、树高、枝下高度、胸径、生长状况(枯立或正
常);对高度<1郾 3 m 的乔木以及灌木,分株记录种
名、高度、冠幅和株数.在样方内随机设置 5 个1 m伊
1 m 的小样方调查林下草本植物群落,记录种名、多
度、盖度和高度.
1郾 3摇 指数测定
1郾 3郾 1 物种多样性测度摇 依据物种多样性测度指数
应用的广泛程度以及对群落物种多样性状况的反映
能力,选取 Margalef丰富度指数(Ma)、Shannon 多样
性指数(H忆)、Simpson多样性指数(Ds)、Pielou 均匀
度指数(J忆)测度物种多样性[14-15]:
Ma =(S-1) / lnN (1)
H忆 = - 移P i log2 P i (2)
Ds = 1 - 移P i2 (3)
J忆=H忆 / log2S (4)
式中:N为样方中物种个体数;S 为样方中物种数;
P i为第 i个物种的个体数占样方总个体数的比例.
1郾 3郾 2 空间异质性测度摇 根据 Matheron[16],半方差
2691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
函数 酌(h)为:
酌(h)= 12N(h) 移
N(h)
i=1
[ z(xi)-z(xi+h)] 2 (5)
式中: h 为步长,即为了减少各样点组合对的空间
距离个数而对其进行分类的样点空间间隔距离;
N(h)为间隔距离为 h 时的样点对数; Z ( xi )和
Z(xi+h)分别是变量 Z在空间位置 xi和 xi+h上的取
值.
半方差函数反映了数据的空间相关程度,只有
数据空间相关,才有必要进行空间插值.空间相关性
[C / (C0+C)]的大小反映了空间相关性强度,该值
越大,空间相关性越强,值为<25% 、25% ~ 75% 、
75%时,分别表明变量的空间相关性为较弱、中等、
较强[17] .同时,该值也反映了结构性因子引起的空
间变异占总变异的大小,因此,C / (C0 +C)也称结构
比.相应地,C0 / (C0 +C)称为基底效应,表示样本间
随机因素引起的变异程度,该值越大,表示样本间的
变异更多地是由随机因素引起的. 残差平方和
(RSS)和决定系数(R2 )用来判断半方差函数回归
模型拟合的准确程度. 其中,RSS 值愈小,说明拟合
曲线与实际配合愈好;R2值越大,说明模型拟合的理
论曲线精度越高,而 R2多大,回归模型才有价值,则
需进行 R2的 F检验. F检验的统计量为:
F = R
2
1 - R2
伊 N - KK - 1 (6)
式中:N为样点数;K 为回归模型中自变量的个数;
R2为决定系数.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17郾 0 软件进行数据分析,利用单样
本 Kolomogorov鄄Semirnov (KS)方法进行正态分布检
验,采用 GS+ 9郾 0 软件进行半方差函数分析和 Krig鄄
ing插值[18-19] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 多样性指数的描述性统计
由表 1 可以看出,额济纳绿洲各物种多样性指
数的均值与中值均较为接近,说明离群值对样本数
据的分布影响不大. 各物种多样性指数的 CV 值大
小为:H忆>Ds>J忆>Ma .根据变异系数 CV臆0郾 1 时为弱
变异性,0郾 1
采用 Kriging插值法进行空间预测时,一般要求
数据符合正态分布或近似正态分布, 否则可能存在
比例效应[21-22] .偏度和峰度是反映数据分布形状的
指标,其中偏度描述分布的对称性,峰度是基于某种
分布曲线的拖尾规模,用来描述这种分布产生离群
值可能性的大小.额济纳绿洲各物种多样性指数的
偏度、峰度接近于 0,K鄄S 值的检验结果服从正态分
布(表 1).
2郾 2摇 多样性指数的空间异质性
额济纳绿洲的 Ma和 H忆符合指数模型,Ds和 J忆符
合球体模型(表 2),反映出研究区理论变异函数模型
能够很好地反映物种多样性指数的空间结构特性.
块金值(C0)反映出由于试验误差和小于试验
表 1摇 额济纳绿洲物种多样性指数的描述性统计
Table 1摇 Descriptive statistics of species diversity indices in Ejina Oasis (n=53)
指数
Index
均值
Mean
中 值
Median value
变异系数
CV (% )
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
K鄄S值
K鄄S value
分布类型
Distribution type
Ma 0郾 75 0郾 61 55郾 8 0郾 98 -0郾 43 1郾 62 N
Ds 0郾 38 0郾 46 67郾 8 -0郾 17 -1郾 21 1郾 12 N
H忆 0郾 87 0郾 86 74郾 0 0郾 54 -0郾 09 0郾 84 N
J忆 0郾 58 0郾 68 60郾 5 -0郾 56 -1郾 15 1郾 22 N
N: 正态分布 Normal distribution.
表 2摇 物种多样性指数变异函数理论模型的相关参数及检验
Table 2摇 Parameters and test values of theoretical variogram models for species diversity indices
指数
Index
模型
Model
块金值
C0
基台值
C+C0
变程
A (km)
空间相关性
C / (C+C0) (% )
残差平方和
RSS (伊10-3)
R2 F
Ma 指数模型 Exponential 0郾 009 0郾 053 5郾 1 82郾 9 0郾 794 0郾 733 35郾 69**
Ds 球体模型 Spherical 0郾 004 0郾 039 5郾 2 89郾 8 0郾 520 0郾 876 91郾 84**
H忆 指数模型 Exponential 0郾 026 0郾 137 13郾 5 81郾 1 4郾 048 0郾 918 145郾 54**
J忆 球体模型 Spherical 0郾 004 0郾 062 7郾 1 93郾 0 1郾 324 0郾 817 58郾 04**
**P<0郾 01.
36918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鱼腾飞等: 黑河下游额济纳绿洲植物群落物种多样性的空间异质性摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 额济纳绿洲物种多样性指数的空间格局
Fig. 2摇 Spatial patterns of species diversity indices in Ejina Oasis.
Ma:Margalef丰富度指数 Margalef richness index; Ds:Simpson 多样性指数 Simpson diversity index; H忆:Shannon 多样性指数 Shannon diversity in鄄
dex; J忆:Pielou均匀度指数 Pielou evennes index.
取样尺度上的随机部分引起的空间异质性,较大的
块金方差表明较小尺度上的某种过程不容忽视[23] .
由表 2 可以看出,H忆的 C0最大,为 0郾 026,Ds和 J忆的
C0最小,均为 0郾 004. 基台值(C+C0)是半方差函数
随间距增加到一定程度后出现的平稳值, 是半变异
函数达到的极限值. C+C0越大表示总的空间异质性
程度越高. H忆的 C+C0最大,为 0郾 137,Ds的 C+C0最
小,为 0郾 039.整体上,H忆的总的空间变异程度最高,
其次是 Ma和 J忆,Ds最小.
变程(A)为半变异函数的取值由初始的块金值
达到基台值时采样点的间隔距离,反映出在某种观
测尺度下空间相关性的作用范围,其大小受观测尺
度限定.在变程范围内,样点间的距离越小,其空间
相关性越大. 由表 2 可以看出,H忆的 A 最大,为
13郾 5 km,其次是 J忆,为 7郾 1 km, Ma 和 Ds的 A最小,
分别为 5郾 1 和 5郾 2 km. 这说明,在 13郾 5 km 范围内
H忆的空间相关性较大,7 km范围内 J忆的空间相关性
较大,5 km范围内 Ma和 Ds的空间相关性较大.
空间相关性[C / (C+C0)]表示自相关部分引起
的空间异质性程度的高低,反映了物种多样性指数
的空间依赖性[24] .空间异质性是由结构性因子和随
机因子共同作用的结果. 额济纳绿洲各物种多样性
指数的 C / (C+C0)均大于 75% ,在研究尺度上具有
较强的空间自相关性.而且,在大于取样尺度小于变
程范围内,各物种多样性指数空间变异的结构性因
子所占比例为 81郾 1% ~ 93郾 0% ,随机性因子所占比
例为 7郾 0% ~ 18郾 9% ,反映出在群落结构形成过程
中,结构性因子,如成土母质、地形、地下水位变化等
引起的空间异质性占主导地位,而随机性因子,如森
林管理、人类活动等引起的空间异质性较弱.
2郾 3摇 多样性指数的空间格局
额济纳河的流向由北向南,额济纳绿洲各物种
多样性指数的变化与额济纳河的流向存在一定的关
联性(图 2).其中,Ma的变化范围为 0郾 2 ~ 1郾 6,沿河
流方向(图 2 中虚线)整体上呈逐渐增大的格局;
Ds、H忆和 J忆的变化范围分别为 0 ~ 0郾 8、0 ~ 2郾 4 和
0 ~ 1郾 0,沿河流方向整体上均呈先增大后减小的格
局.总体而言,额济纳绿洲各物种多样性指数沿河流
方向的格局变化明显,在 42毅 N、101毅 E附近,Ma、Ds
和 H忆均存在一个明显的高值区,此处为绿洲核心区
达来呼布镇;在 100毅—101毅 E 和 102毅—102毅30忆 E
的带状范围内呈明显的低值区,主要包括东、西戈壁
及巴丹吉林沙漠腹地.
3摇 讨摇 摇 论
荒漠区物种多样性指数的测度方法存在较大争
议.张林静等[25]认为,以重要值作为指标的多样性
指数值最大,盖度次之,多度最小;以重要值和盖度
作为指标测度物种多样性优于多度.但是,考虑到研
究区绿洲与一般的荒漠区不同,本文采用多度作为
4691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
指标测度物种多样性. 新疆阜康绿洲荒漠过渡带植
物群落 H忆为 0郾 48 ~ 1郾 57[26],民勤连古城自然保护
区植物群落 H忆为 0郾 46 ~ 1郾 51[27],库姆塔格沙漠东
南缘荒漠植物群落 H忆为 0郾 08 ~ 1郾 71[28],腾格里沙
漠东南缘荒漠植物群落 H忆为 0郾 60 ~ 1郾 63[29] . 本研
究中,额济纳绿洲植物群落 H忆的均值为 0郾 87,变化
范围为 0 ~ 2郾 3,与以上研究中荒漠地带植被的多样
性水平相当,也进一步说明荒漠植物群落物种多样
性水平普遍较低.
何志斌和赵文智[11]研究发现,对于黑河下游荒
漠河岸林植物群落,当空间距离<430 m时植被空间
异质性较小,>430 m时异质性增强.本研究中,额济
纳绿洲植物群落 H忆在 13郾 5 km 范围内的空间相关
性较大,J忆在 7 km 范围内的空间相关性较大,Ma和
Ds在 5 km范围内的空间相关性较大(表 2).由于天
然荒漠绿洲植被呈明显的斑块状分布格局,林地和
草地的平均斑块面积分别为 0郾 63 和 0郾 45 km2[30],
若按正方形计算,林地和草地的平均斑块边长分别
为 0郾 8 和 0郾 67 km.因此,对于天然荒漠绿洲的物种
多样性调查,为防止漏掉一些重要的植被斑块信息,
采样最大间距应控制在 0郾 43 ~ 0郾 8 km,而本文调查
样点的最大间距为 11 km.因此,在今后的研究中应
适当增加调查密度,同时考虑群落性质的差异,进一
步提高群落物种多样性空间格局结果的完整性.
马斌等[31]对阿拉善左旗荒漠植被的研究表明,
草本植物丰富度随纬度的增大呈减小趋势,灌木丰
富度呈增大趋势;草本植物丰富度随经度的增大呈
增大趋势,灌木丰富度则呈减小趋势. 本研究中,额
济纳绿洲各多样性指数沿河流方向的变化格局明
显,Margalef丰富度指数沿河流方向呈逐渐增大的
格局,Shannon 多样性指数、Simpson 多样性指数和
Pielou均匀度指数沿河流方向均呈先增大后减小的
格局.绿洲核心区达来呼布镇(42毅 N,101毅 E)附近
为显著高值区,在 100毅—101毅 E和 102毅—102毅30忆 E
的带状范围内呈明显的低值区,主要包括东、西戈壁
及巴丹吉林沙漠腹地.
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作者简介摇 鱼腾飞,男,1987 年生,博士研究生.主要从事干
旱区生态水文研究,发表论文 10余篇. E鄄mail: yutf08@ lzu. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
6691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷