全 文 ：季节性雪被对高山生态系统土壤氮转化的影响*
刘摇 琳1,2 摇 吴摇 彦2 摇 何奕忻2 摇 吴摇 宁2**摇 孙摇 庚2 摇 张摇 林2 摇 徐俊俊1
( 1 四川农业大学动物科技学院, 四川雅安 625014; 2 中国科学院成都生物所生态恢复重点实验室, 成都 610041)
摘摇 要摇 在高山生态系统中,季节性雪被对土壤氮含量及转化有着重大影响.降雪是氮沉降
的一种重要形式,直接影响着土壤中的有效氮含量;降雪形成不同厚度和持续期的雪被后,造
成环境因子(土壤温度和含水量)和生物因子(土壤微生物、高山植物和高山动物)的异质性,
进而对土壤中氮素矿化和微生物固持过程产生复杂的影响.本文重点介绍了持续性雪被消融
期冻融交替影响土壤氮素矿化和流失的机制,并针对高山地区未来季节性雪被可能发生的变
化,综述了野外原位模拟实验的主要研究成果,最后提出了开展季节性雪被对土壤氮影响研
究的一些建议.
关键词摇 季节性雪被摇 土壤氮素摇 冻融交替摇 高山
文章编号摇 1001-9332(2011)08-2193-08摇 中图分类号摇 Q149;S812. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of seasonal snow cover on soil nitrogen transformation in alpine ecosystem: A re鄄
view. LIU Lin1,2, WU Yan2, HE Yi鄄xin2, WU Ning2, SUN Geng2, ZHANG Lin2, XU Jun鄄jun1
( 1 College of Animal Science and Technology, Sichuan Agricultural University, Ya爷 an 625014,
Sichuan, China; 2Key Laboratory of Ecological Restoration, Chengdu Institute of Biology, Chinese
Academy of Sciences, Chengdu 610041, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(8): 2193-2200.
Abstract: Seasonal snow cover has pronounced effects on the soil nitrogen concentration and trans鄄
formation in alpine ecosystem. Snowfall is an important form of nitrogen deposition, which directly
affects the content of soil available nitrogen. Different depths and different duration of snow cover
caused by snowfall may lead the heterogeneity of abiotic factors (soil temperature and moisture) and
biotic factors (soil microbes, alpine plants, and alpine animals), and further, produce complicated
effects on the mineralization and immobilization of soil nitrogen. This paper introduced in emphasis
the inherent mechanisms of soil nitrogen mineralization and leaching under the effects of frequent
freeze鄄thaw events during the durative melting of snow cover, and summarized the main research re鄄
sults of field in situ experiments about the effects of seasonal snow cover on soil nitrogen in alpine
ecosystem based on the possible changes in snow cover in the future. Some suggestions with regard
to the effects of seasonal snow cover on soil nitrogen were put forward.
Key words: seasonal snow cover; soil nitrogen; freeze鄄thaw event; alpine.
*国家自然科学基金青年科学基金项目(31000238)、国家自然科学
基金面上项目(40671181, 30870396)、“十一五冶国家科技支撑计划
项目(2006BAC01A00鄄11, 2006BAC01A00鄄15)和中国科学院知识创
新工程“西部行动计划冶项目(KZCX2鄄XB2鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wuning@ cib. ac. cn
2011鄄03鄄01 收稿,2011鄄05鄄18 接受.
摇 摇 每年冬季,北半球大约 1 / 3 的陆地面积(>4000
万 km2)被积雪覆盖,季节性雪被的形成、发育及融
化控制着当地至少 3 个月的生物地球化学过程[1] .
在高山生态系统中,降雪是氮沉降的重要途径之一.
同时,作为热量传输的绝缘体、辐射屏障、传输介质
和能量库[2],季节性雪被深刻地影响着微生物、植
物、动物、大气和土壤及它们之间的相互作用,对冬
季的土壤温度、夏季的土壤含水量、水分的生物有效
性、生长季的长短、植物的物候及分布[3]、土壤微生
物区系及其活性[4]、土壤动物区系以及一些草食动
物的活动[5-6]等都有着重要影响. 季节性雪被对上
述非生物因子和生物因子的作用,都会直接或间接
地影响土壤中氮素的水平及其转化. 而在高山生态
系统中,土壤中有效性氮素是植物生长发育的重要
限制因子之一[7] . 此外,过去几十年雪被变化最显
著的地区大多位于北半球的极地、副极地以及高山
地区,都是与全球温度变化相关的地区[8-9] .在全球
气候变化背景下,高山地区的季节性雪被也发生着
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 2193-2200
复杂多样的变化,这种变化对高山生态系统的土壤
氮水平及其转化必然会产生深刻而复杂的影响. 因
而,探明季节性雪被对高山土壤氮素转化的影响,既
可以探索高山植物群落的成因,又可为预测全球气
候变化背景下高山生态系统结构和功能的演变提供
科学依据.
1摇 季节性雪被对高山生态系统中土壤氮素含量的
直接影响
摇 摇 目前,一些关于氮沉降生态学效应的研究,主要
集中在氮沉降对森林生态系统的影响上,而且这些
森林生态系统均具有距离工业区较近、环境污染严
重、氮沉降量很大的特点.长期缓慢的氮沉降导致了
森林系统的氮饱和,从而明显提高了土壤氮淋失量、
降低森林生态系统生产力、加速凋落物和土壤有机
质分解[10],氮沉降已成为森林生态系统退化的主要
原因之一[11] .
而高山生态系统往往远离人类活动造成氮大量
释放的区域,其氮沉降量比低海拔地区的森林系统
少得多[12] .在高山生态系统中,地上植被和林地覆
盖物氮库中只有 10% ~ 20%进入每年的养分循环,
而降水 (包括降雪) 输入的氮只占年循环量的
1% [2] .尽管如此,雪沉降氮对高山生态系统的影响
仍是深远而重大的,主要原因有:1)与工业革命前
相比,大多数高山地区氮沉降均增加了数倍,并且雪
沉降氮可占全年湿沉降氮的 50% ~90% [13] .降雪是
高山生态系统中新氮输入的长期来源之一,其时间
累积效应不容忽视. Williams和 Tonnessen[14]在美国
Rocky 山地的研究表明,季节性雪被中释放出的
NO3 -已导致生态系统出现氮饱和、地表水酸化现
象. 2)与整个冬季矿化出的氮素相比,虽然季节性
雪被中贮存的氮素很少,但是由于它在春季雪融期
较短时间内集中释放到土壤中,因而对高山生态系
统的影响强烈[1 5] . Williams 等[16]发现,在每年早春
雪融初期,近 80%的雪沉降氮素伴随少量雪融水
(约占春季雪融水的 20% )以富离子脉冲形式释放
出来. 3)雪沉降氮的增加导致更多的 N2O 排放[17] .
在高纬度地区,季节性雪被中积累的氮素通过光化
学作用或生物转化向环境(大气和土壤)中输入含
氮无机物[18] .通常认为,季节性雪被控制下的高山
生态系统中含氮氧化物通量全部是从土壤中散发出
来的,而实际上这些通量很可能直接来源于雪沉降
氮.目前,有关氮沉降的研究大多只分析测定无机
氮[19],而有关溶解态有机氮(dissolved organic nitro鄄
gen, DON)的贡献研究较少[20] . Neff 等[21]指出,在
全球氮沉降中,有机态氮所占比例平均水平达
36郾 1% .在高山生态系统中,DON 也是十分重要的
可利用氮素形态之一.伴随有机氮沉降的增加,高山
生态系统中植物种群及其结构可能发生改变,具有
同化有机氮竞争优势的植物种可能逐渐成为新的优
势种群.
2摇 季节性雪被对高山生态系统土壤氮素含量及转
化的间接影响
2郾 1摇 非生物因子对土壤氮素含量及转化的影响
2郾 1郾 1 土壤温度和含水量摇 雪被的绝热效应与雪被
厚度密切相关. Cline[22]提出,30 ~ 40 cm 厚的雪被
足以使土壤温度免受气温波动的影响. 也有研究表
明,雪被厚度达到 40 ~ 50 cm 才能起到较好的绝热
效果.在高海拔山区,由于冬季雪层很厚(2 ~ 3 m),
雪下的土壤可以在冬季的绝大部分时间保持不冻
结,土壤中的微生物生命活动旺盛[23],因而整个冬
季土壤中的氮素转化一直较旺盛.此外,雪被厚度对
土壤温度的影响存在时间异质性. 春季雪融开始以
后,由于气温升高,雪被厚度对土壤温度的影响削
弱.在雪被厚度变化较大的情况下,这一时期石楠群
落和桦树群落下的土温仍比较稳定,维持在 0 益以
下[24] .
季节性雪被覆盖地区的土壤夏季以氮素固持为
主[25],而冬季则以氮矿化占优势[26] . 一般来说,冬
季养分的矿化速率取决于雪被厚度和雪被持续的时
间.形成早和更厚的雪被下土壤更温暖,提供了可进
行异养生命活动的环境,因而净矿化速率更大、无机
氮含量更高[27] . Williams等[28]指出,在高山地区,如
果降雪量增大,雪被厚度增加,碳氮的矿化均会加
强. Bowman[29]在美国科罗拉多州的 Front Range 山
脉发现,从初冬稳定性雪被形成直至春季积雪逐渐
融化,土壤中 DON 含量逐渐增加,这可能是季节性
雪被为早春植物的生长发育提供养分贮备的一种机
制.而在冬季雪被较薄的地区,土壤温度较低,土壤
冻结范围更深、时间更长,或冻融交替更频繁而强
烈,导致植物根系和土壤微生物死亡率升高,释放出
更多的氮素,使土壤中有效氮含量增加,进而可能导
致土壤中 NO3 -向河流的输出量增加.虽然土壤中的
自由水分在 0 益时冻结,但是土壤颗粒周围的吸附
水在-8 益时才冻结[30-31],而且只要存在可利用的
未冻结水分,土壤微生物仍可保持生理活性[32] . 此
外,季节性雪被还通过影响土壤 pH 值和氧化还原
4912 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
电位[1],对参与氮素转化相关的微生物产生作用.
硝化作用和反硝化作用过程会产生一定的含氮痕量
气体,N2O成为冬季雪被下土壤氮损失的重要形式
之一[33] .高山草地土壤的 N2O 通量与土壤含氮量、
土壤温度和土壤含水量密切相关[34] . 在冬季,由于
雪被强烈地影响着土壤温度和土壤含水量,所以土
壤含氮量越高,冬季积雪覆盖的时间越长,排放的
N2O就越多,甚至远远超出生长季的排放量(表 1).
2郾 1郾 2 冻融交替 摇 在季节性雪被形成和融化期间,
冻融交替是高山土壤必然要经历的过程. 冻融是作
用于土壤的非生物应力,土壤冻融强度和冻融交替
次数不同,土壤的相态组成比例会发生变化.冻融交
替常改变土壤物理性状,促进或抑制土壤有机质分
解和矿化,影响有机和无机物质的吸附与解吸、形态
转化以及微生物活性等[39] . 然而在雪融期间,冻融
交替也可导致矿化出的氮素损失. 雪融期间土壤氮
素损失主要来自以下几个方面:1)雪融水中氮素的
流失.雪融水形成的地表径流中输出的 NO3 -一部分
来自雪本身,但主要来自整个冬季土壤中矿化出的
NH4 + [40] .在高山冻原[41]和亚高山石楠沼泽地[42]
中,整个冬季矿化的氮素(特别是 NO3 -)是地表径
流富营养化的主要原因. 2)雪融期间土壤冻结或不
冻结对高山生态系统氮素循环的影响非常大. 非冻
结的土壤渗透性好,雪融水中的溶质养分可以在土
壤中固持[43-44];而冻结的土壤渗透率低,雪融水中
的溶质养分大部分随地表径流流失. 3)冻融作用会
破坏土壤团聚体结构,改变土壤微生物的种群结构,
释放有效养分,促进土壤微生物活动,使土壤 N2O
排放增加.因而冻融区土壤成为 N2O 排放的一个重
要源.土壤解冻会导致土壤冻结期间反硝化作用产
生的 N2O 大量排放到大气中[45],此阶段 N2O 的排
放量甚至占到全年排放量的 65% [46] . 究其原因,可
能是冻融界面及附近区域土壤水分较高,将减少氧
通过土壤基体的扩散速度,导致氧的消耗超过扩散
速度,使微生物的反硝化作用速度加快,N2O的释放
量增加[47-48] . 4)在雪融初期植物开始吸收利用氮素
之前,由于冻融交替过程中土壤中复杂的离子交换
过程和土壤微生物的选择性吸收利用,NO3 -的流失
速度比 NH4 +快[49] .
2郾 2摇 生物因子对土壤氮素含量及转化的影响
2郾 2郾 1 土壤微生物摇 季节性雪被对土壤生态环境条
件(特别是土壤温度和含水量)的影响必然对土壤
微生物区系、生物量和活性产生明显作用.较早形成
的较厚雪被下,土壤较温暖,植物同化吸收土壤养分
的能力降低甚至停滞,土壤微生物保持旺盛的活性
且生物量显著增加,促进了土壤中氮素的矿化,矿化
出的无机氮又迅速被固持;而在较浅的雪被下,土壤
长时间冻结或者经历频繁的冻融交替,常导致土壤
微生物量和种群组成的剧烈变化,从而影响土壤中
氮素的转化.通常在冷季末雪融开始之前,土壤微生
物量达到一年中的峰值,之后到冬春过渡期雪融开
始,出现频繁的冻融交替事件,土壤微生物大量死
亡,向土壤中释放了大量的可利用氮素,土壤含氮量
达到峰值[50] .此阶段微生物量急剧下降、释放出大
量 DON的原因主要有:1)微生物细胞透性的改变.
在晚冬早春,随着雪融水逐渐增加,微生物通过增加
细胞透性来适应土壤含水量的上升,从而引起土壤
中 DON含量增加[51] . 2)微生物群落转化.在高山地
区土壤中存在着以真菌为主的冬季耐冷型微生物群
落转化为以细菌为主的夏季微生物群落的现象 郾 由
于这两种类型的微生物对土壤营养物质需求水平不
一样,微生物菌群的季节转化成为了土壤氮循环的
主要控制因素[52] . Lipson 等[53]研究发现,冬季较高
的真菌 /细菌菌落组成更适应冬季的低温,减少了对
一些小分子的简单底物(如甘氨酸)的利用,而更多
地利用复杂底物(包括纤维素和香草酸等) . 3)微生
表 1摇 不同高山生态系统冬季雪被下氧化亚氮(N2O)排放量
Table 1摇 N2O fluxes in the snow鄄covered season in different alpine ecosystems
地点
Site
年平均温度
Mean annual
temperature
(益)
冬季 N2O通量
N2O Flux
(nmol·m-2·s-1)
以 N2O形式损失的氮量
Loss of N in N2O
[kg N·hm- 2·season-1
(for winter)]
占全年 N2O损失氮量
Proportion of N2O loss
to the year total
(% )
文 献
Reference
亚高山草甸 Subalpine meadow (WY) -1郾 0 0郾 006 ~ 0郾 010 NE NE [35]
高山冻原 Alpine tundra (NWT2) -3郾 7 0郾 026 ~ 0郾 031 NE NE [36]
高山冻原 Alpine tundra (NWT1) -3郾 7 0郾 016 ~ 0郾 046 0郾 17 ~ 0郾 23 NE [37]
高山酸性和中性土壤的放牧场
Alpine acidic and neutral pasture (SA)
0 0郾 030 ~ 0郾 500 0郾 01 ~ 3郾 47 5% ~85% [35]
亚高山草甸 Subalpine meadow (NWT) -3郾 7 0郾 047 ~ 0郾 069 0郾 24 ~ 0郾 34 12% ~18% [38]
NE:没有评估 Not estimated; NWT:美国科罗拉多州尼敖特山 Niwot Ridge (Colorado); WY:美国怀俄明州 Wyoming, USA; SA:瑞士阿尔卑斯山
Swiss Alps.
59128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 琳等: 季节性雪被对高山生态系统土壤氮转化的影响摇 摇 摇 摇 摇
物生活所必需的含碳底物缺乏.经过整个冬季之后,
微生物已将可利用的含碳底物消耗殆尽,碳亏缺导
致冬季微生物菌群大量死亡,其体内的养分向外释
放,使得土壤氮含量大幅升高[54] .在早春,由于雪融
水强烈的水文活动,土壤中 DON和无机氮含量又迅
速下降.
2郾 2郾 2 高山植物 摇 在高山生态系统中,植物凋落物
及其死亡残体的分解是土壤氮素的重要来源之一.
植物凋落物分解过程的影响因素为:气候条件(主
要是温度和湿度) >凋落物质量>土壤微生物[55],而
季节性雪被强烈地影响着温度、湿度和土壤微生物.
因此,通过对凋落物分解过程的影响,季节性雪被也
会导致土壤中氮素水平及转化的差异. 分布在季节
性雪被早融部位的维管束植物,其叶片的干物质产
量和 C / N 都更高,提供的凋落物更难分解,土壤中
有效氮含量更低;而分布在晚融部位的物种,则具有
更大的比叶面积和含氮浓度,其凋落物分解速度更
快,土壤中有效氮含量偏高[56] .
为适应不同的雪被环境,高山植物进化形成了
多样化的吸收利用氮素的方式:1)不同植物吸收同
化氮素的生理生化方式不同;2)一些植物具有共生
的固氮微生物或共生真菌;3)有的植物进化为食虫
植物;4)有的植物营寄生生活;5)有些植物的根系
分泌出含碳丰富的物质以促进微生物的活性[57];6)
雪融期间土壤积水的环境下,一些植物可形成通气
组织,满足其根系对氧气的需求[58];7)有的植物在
春季雪融之前形成大量直接分布在雪层中的地上根
系,吸收雪层中氮素养分[59] . 即使在每年季节性雪
被存在时间很长、生长季很短的地区,各种雪床植物
都有吸收随雪融水渗透进入土壤中的氮素的特异能
力[60] .高山植物的这些适应对策对于氮素养分的长
期供给[61]以及支持之后的生长发育起着极其重要
的作用.
在不同的雪被环境条件下,植物对土壤氮素的
利用效率也存在明显差异.在春季雪融期间,冻融交
替事件有利于植物吸收氮素,很多高山植物具有很
强的吸收利用脉冲式氮素的能力. 在高山冻原区,
Bilbrough等[62]利用 N15添加试验研究发现,雪融期
间植物吸收利用的 N15比土壤微生物要多,这对于
非维管束植物特别重要. Bilbrough 和 Caldwell[63]以
犹他州 Great Basin 大量分布的 6 个植物种为对象,
研究其对脉冲式和持续等量的氮素供应的响应,结
果发现,在早春雪融期间,一些植物(主要是草本植
物)利用脉冲式氮素能力很强,可以快速大量地吸
收氮素,个体生物量迅速达到一年中的最大值;而金
花矮灌木 Chrysothamnus nauseosus 对两种氮素供应
方式的反应则无明显区别,生物量积累缓慢而相对
匀速. Forsum等[64]对瑞典北部森林生态系统的研究
发现,当地常见的苔藓类植物 Hylocomium splendens
能大量吸收利用早春雪融水中脉冲式氮素,吸收雪
沉降氮素达 24% .值得注意的是,冬季雪被下,植物
对不同形态氮素的吸收利用能力存在差异. Lipson
和 Monson[65] 研究发现,土壤温暖反而更有利于
Kobresia myosuroides对土壤中氨基酸氮的争夺.
2郾 2郾 3 高山动物摇 一定厚度的雪被下存在着未冻结
的土壤,其中亚表层空间一些小型哺乳动物仍在活
动,促进了凋落物分解,有利于土壤氮素转化为有效
态.在科罗拉多中等深度早期融化的高山雪堆中,囊
地鼠(Thomomys talpoides)的数量很大. 它长期频繁
的扰动使土壤颗粒大小的分布、容积密度和上部土
壤层的有效养分匀质化,土壤中的总碳、总氮、交换
性钙和钾浓度较低,而有效氮通量较高[2] . 在阿拉
斯加巴罗,褐旅鼠(Lemmus sibiricus)种群的波动与
融雪期间主要养分波动密切相关. 而这些养分是旅
鼠种群高峰期积累于雪下的尿、粪和枯枝落叶释放
的[2] .
在高山地区,季节性雪被通过调节土壤温度和
湿度,制约着土壤动物的区系、数量和活动及其对氮
素循环的影响.一般认为,随着土壤动物的数量和种
群密度的下降,氮矿化速率降低. O爷 Lear 和 Seast鄄
edt[66]把中等厚度雪被下的分解率高归因于土壤微
生物和无脊椎动物活动相对频繁. Huish 等[67]研究
发现,在稳定潮湿的环境下,马陆(Glomeris margina鄄
ta)对橡树落叶中氮释放的影响较大,而在干湿交替
的情况下较小. Persson[68]报道,微型节肢动物对氮
矿化的影响只取决于温度条件. Sulkava 等[69]研究
发现,在浅雪下,冻结的土壤导致线蚓和微型节肢动
物的物种丰富度降低.在春季雪融期间,冻融交替条
件有利于线虫卵的孵化,线虫数量会增加.不过线虫
数量的变化对雪被的响应存在种的差异. 在南极洲
的 McMurdo 干河谷地带,雪厚不超过 1 cm 的雪被
对土壤中线虫的分布和多样性有明显影响,Eudory鄄
laimus和 Plectus的分布与雪被造成的土壤湿度梯度
明显相关,有雪被的地方种群数量多,无雪被的地方
则很少甚至没有;而 Scottnema的分布则与土壤湿度
6912 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
无关[70] .
3摇 全球变化背景下季节性雪被对土壤氮素含量及
转化的影响
摇 摇 在全球变暖的背景下,大多数地区雪被已经明
显减少,特别是在春夏季. 据卫星观测,1966 年—
2005 年每年除了 11 月和 12 月,北半球每个月的雪
被逐年减少,特别是在 20 世纪 80 年代末期,雪被年
均减少 5% [71] .而且在过去的 26 年中,季节性雪被
的覆盖面积大约缩小了 7% [1] . 由于雪被面积的减
小,它所发挥的热量缓冲库的作用会减弱,继而对全
球变暖产生正反馈效应. 在全球季节性雪被分布区
域,一些地区的雪被减少甚至不再出现,而个别地区
由于极端气候事件出现的频率增加,可能会遭遇更
大的雪被.在海拔 1000 ~ 2939 m的大部分高山或亚
高山地区,雪被厚度和持续期仍将进一步减小和缩
短;而在芬兰、前苏联(1936—1995 年)和 20 世纪 70
年代末以来的青藏高原,雪被变化的总趋势是每年
雪被持续期缩短,年最大雪被厚度却在增加[71] .
季节性雪被的变化必然会给高山生态系统带来
复杂而深远的影响,雪融水数量和雪融时间的变化
将引起夏季(地面无雪期)的延长或缩短,导致土壤
蒸发量、碳氮循环速率以及植物生长季的改变.一些
模拟野外试验表明,更早形成的更厚的季节性雪被
可以使土壤温度相对较高,氮矿化速率更快,土壤中
有效氮含量更高[72],进而引起植物群落的物种组成
发生相应的改变:一些吸收同化氮素能力更强的植
物逐渐占据主要地位. 通常这些植物的地上生物量
更大,可以在冬季截留更多的降雪,形成更厚的雪
被.从而在雪被、土壤温度、土壤养分和植物群落物
种组成的渐变过程中驱动正反馈机制的形成. 而在
北半球北部的一些森林地区,冬季晚些时候形成的
雪被更浅,甚至雪被消失,导致更广泛和更长期的土
壤冻结或者更频繁剧烈的冻融交替. 通过人工除雪
方式模拟未来季节性雪被消失的研究表明,无雪被
覆盖会导致冬季土壤一直处于冻结状态,造成土壤
微生物和植物根系的死亡[73-74],土壤氮矿化和硝化
速率增加,同时也导致了溶解态氮素的径流流失量
和 N2O排放量的增加[75],土壤对 CH4的吸收明显减
少,并逐渐改变森林植物群落的物种组成[76] .
4摇 存在的问题及展望
高山生态系统作为雪被分布的重要区域,在区
域水文活动、生物地化循环及大气循环方面均发挥
着重要的作用.有关高山生态系统中季节性雪被对
土壤氮素转化的影响亟待开展更广泛、深入细致的
研究,以获得全球范围内更全面、更本质的认识. 青
藏高原是全球气候变化中最敏感的区域之一[77],对
区域气候和全球气候的变化具有重大影响[78] .目前
对青藏高原的雪生态研究十分有限,尤其是关于该
区域雪被对土壤氮转化的影响几乎一无所知. 而且
已有的高山生态系统中季节性雪被对土壤氮素影响
的主要研究对象是土壤中的无机氮和 DON,通常将
DON当作一个整体来研究,忽略了土壤 DON 的内
部组成和结构特征,难以阐释 DON的产生机制及其
对雪被的响应模式,以及 DON中生物有效性组分的
变化趋势,因而难以预测其对植物群落形成和演替
的影响.相对于生长季对含氮气体排放的监测,对冬
季雪被下含氮气体的排放情况知之甚少,而且已有
研究大多针对 N2O 进行[79],今后应加大对其他化
学形式含氮气体(NOx)排放的关注.
尽管对全球范围内不同高山生态系统均开展了
模拟雪况改变的野外原位试验,但是大都将雪被厚
度增减与雪被持续期长短相关联,没有模拟雪被最
大厚度增加与雪被持续期缩短的试验,尤其是针对
时间尺度上(早春)雪被的主要变化进行的.季节性
的雪被复杂多变,对土壤温度、土壤水分、土壤养分
的形态、含量和转化造成的影响还不确定,对植物物
种组成、物候和生物量、种群结构和功能、土壤微生
物群落及其整个生态系统的影响也还未可知,有待
今后开展深入系统的研究.
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作者简介摇 刘摇 琳,女,1978 年生,博士.主要从事高山生态
学和草地生态学研究. E鄄mail: liulinsky@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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