全 文 ：引进花角蚜小蜂成虫的寿命和羽化节律*
陈顺立摇 张飞萍**摇 洪炳煌
(福建农林大学林学院, 福州 350002)
摘摇 要摇 通过室内饲养和连续观察,研究了食物、温度对引进花角蚜小蜂成虫寿命的影响及
其羽化的时间节律. 结果表明:食物对该寄生蜂成虫寿命有极显著影响,喂食 20%蜂蜜或
20%蜂蜜+新鲜松针可将雌虫寿命从不喂食的 1郾 5 d 延长到 14郾 8 d 和 17郾 3 d,将雄虫寿命从
不喂食的 1郾 5 d延长到 11郾 3 d和 12郾 3 d.喂食 20%蜂蜜条件下,温度也表现出极显著影响,23
益和 26 益下雌、雄成虫的寿命均明显较长,32 益下均最短,相同温度下雌虫的寿命显著长于
雄虫.日周期中,雌虫主要在 11:00—15:00 羽化,18:00 以后基本不羽化;雄虫主要在 9:00—
12:00 羽化,17:00 以后基本不羽化.在花角蚜小蜂的主要羽化期 7—9 月,7 月羽化量最大,此
后 8、9 月呈波浪式递减;单日羽化的成虫中,雌虫大多占 80%以上,雄虫则长期在一个较低水
平波动.对比试验发现,花角蚜小蜂在收蜂棚中的出蜂量比在收蜂箱中更大.花角蚜小蜂在羽
化前积累的能量十分有限,人工放蜂前提供必要的营养补充将有助于提高生物防治效果.福
建和广东夏季的高温、花角蚜小蜂雌成虫和松突圆蚧雌成蚧虫口高峰期不吻合、极高的雌性
比例等是影响该寄生蜂种群稳定的潜在因素.收蜂棚有利于大量收集花角蚜小蜂,适合在生
产上应用.
关键词摇 花角蚜小蜂摇 松突圆蚧摇 成虫摇 寿命摇 羽化节律
*国家自然科学基金项目 ( 30671690,30972379 )、福建省科技厅重大专项子专题项目 (2006NZ001鄄2 )和福建省自然科学基金项目
(2009J06007)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fpzhang1@ 163. com
2010鄄07鄄20 收稿,2010鄄10鄄19 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0221-08摇 中图分类号摇 S476郾 3摇 文献标识码摇 A
Longevity and emergence rhythm of adult parasitoids of Coccobius asumai Tachikawa (Hy鄄
menoptera: Aphelinidae) introduced from Japan. CHEN Shun鄄li, ZHANG Fei鄄ping, HONG
Bing鄄huang (College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(1): 221-228.
Abstract: A series of feeding experiment and regular observation were conducted in laboratory to
explore the effects of diet and temperature on the longevity of Coccobius azumai adults and their tem鄄
poral rhythm of emergence. Diet had significant effects on the longevity of the adults. Without any
diet supply, the mean longevity of the females and males was 1郾 5 d; but with the supplement of
20% honey water and of 20% honey water + fresh pine needles, the mean longevity reached 14郾 8
d and 11郾 3 d, and 17郾 3 d and 12郾 3 d, respectively. Temperature also played an important role on
the longevity of the adults fed with 20% honey water. At 23 益 and 26 益, the longevity of the fe鄄
males and males was obviously longer; while at 32 益, the longevity was the shortest. At same tem鄄
peratures, the mean longevity of the females was significantly longer than that of the males. In their
circadian cycle, most of the females emerged from 11:00 to 15:00, but most males emerged from
9:00 to 12:00. Few females emerged after 18:00, and few males after 17:00. Most of the adult
parasitoids enclosed from July to September. The amount of emerged adults peaked in July, and
showed a fluctuant and descending trend in the subsequent August and September. Over 80% of the
emerged adults were female in most days, and the males were always fluctuating in a low level in
this period. A separate experiment showed that in the collection of the adult parasitoids, cloth shed
was more superior to paper box. This study showed that limited energy was conserved in the parasit鄄
oids before adult emergence, and thus, supplementing suitable diet to newly emerged adults before
release was necessary for prolonging their longevity and improving the efficiency of biological con鄄
trol. In Fujian and Guandong of China, there would be some potential disadvantage factors against
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 221-228
the continuation of the parasitoid population, e. g. , high temperature in summer, lack of temporal
synchronization between the adult parasitoid females and their hosts (adult females of pine armored
scale), and greatly high proportion of parasitoid females. Cloth shed benefited the collection of
large amount of the parasitoids, being available in the biological control activities.
Key words: Coccobius azumai; Hemiberlesia pitysophila; adult; longevity; emergence rhythm.
摇 摇 许多实例证明,从原产地引进天敌控制外来害
虫或杂草,是十分经济和有效的生物防治途径[1] .
然而,据 Luck[2]统计,在 1881—1977 年间全世界输
引天敌的事件中,成功的仅占 15郾 1% .引入地食物、
气候等生态环境的适合度和天敌本身的生物学和生
态适应幅度,是天敌能否定殖、并持续地发挥其生物
控害作用的决定性因素[3] . 昆虫纲( Insecta)膜翅目
(Hymenoptera)中的许多种类是重要的害虫寄生性
天敌,也是天敌引进的重要对象.它们主要依赖成虫
产卵于寄主的体内或体表而杀灭害虫、延续种群.因
此,就这类天敌而言,成虫阶段的行为、习性、寿命以
及季节性动态等,是直接关系到天敌种群稳定和控
害效能的关键因素.
花角蚜小蜂(Coccobius azumai)属膜翅目、蚜小
蜂科(Aphelinidae),是我国从日本引进、用于防治松
树危险性外来害虫松突圆蚧(Hemiberlesia pitysophi鄄
la)的专一性寄生蜂[4-5] .自 20 世纪 90 年代以来,我
国针对该小蜂在引入地的年世代数、个体发育[6]、
低温适应性[7]和应用技术[8-9]等开展了研究,制定
了引进的基本程序[10],建立了以挂放松枝和用试管
集蜂、释放的人工助迁、利用方法,并在广东和福建
两省应用,取得了良好控害效果[11] .然而,有关该小
蜂成虫生物学的研究较少,仅见雌雄性比[5]、生殖
能力、产卵习性[6]和寄主功能反应[12]等报道. 丁德
诚等[6]观察发现,花角蚜小蜂成虫寿命受性别、气
温、食物和活动等因素的影响,但缺乏定量的研究资
料.花角蚜小蜂成虫的寿命影响着其在自然条件下
获得交尾和与寄主相遇的几率,进而间接影响种群
的正常繁衍和控害效果;而成虫羽化的季节节律决
定了其与寄主的同步性,进而影响花角蚜小蜂-松
突圆蚧这一外来寄生关系的稳定性.有鉴于此,本文
通过室内大量收蜂、饲养和观察,研究了花角蚜小蜂
成虫的寿命和羽化的时间节律,以期为完善该小蜂
的应用措施,寻求促进引进种群稳定的方法等提供
理论基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 野外样品采集
野外花角蚜小蜂样品采集地位于福建省泉州市
洛江区仙公山的马尾松林中(25毅6忆 N,118毅38忆 E,海
拔 300 ~ 400 m),该林分松树密度 6570 株·hm-2,
平均株高 10郾 75 m,郁闭度 0郾 9,受松突圆蚧严重危
害,有虫株率达 100% . 2002 年 5 月,从日本冲绳引
进松突圆蚧天敌花角蚜小蜂,并在该林分释放,经此
后每年的连续抽样观察,确定该小蜂已在林中定殖
和扩散.取样时,用高枝剪随机剪取针叶茂盛、松突
圆蚧虫口密度高的松树枝条,用修枝剪稍加修理,防
止枝条折断,后置入编织袋内,于当天运回约 120
km远的福建省林业有害生物防治中心供用.
1郾 2摇 花角蚜小蜂成虫的收集
采用 2 种方法收集花角蚜小蜂成虫.
1)利用收蜂箱收集 摇 从采集的枝条中剪取松
突圆蚧虫口密度较高的 2 ~ 3 级侧枝(30 ~ 40 cm
长),剪去无或极少松突圆蚧的嫩梢及针叶长度的
2 / 3,用台秤称量 1郾 5 kg,后置入规格为 40 cm伊40
cm伊50 cm的纸箱中.纸箱底部预先铺一层比箱底略
大的塑料薄膜,其上铺吸水海绵,将松枝放入纸箱,
浇水保湿,并用透明塑料胶带密封箱口. 此后,在纸
箱朝上面剪 2 个直径为 15 cm 的圆孔,罩上透明玻
璃漏斗,漏斗边缘用透明胶带封好,上方再套一个适
中的指形管.由于花角蚜小蜂成虫具趋光性,成虫羽
化后即从纸箱的圆形开口处飞到玻璃漏斗顶部的指
形管中.定期取下指型管,直接收取花角蚜小蜂. 每
周从纸箱圆形开口处浇水保湿 1 次.
2)利用收蜂棚收集 摇 选择一间具向阳玻璃窗
的房间,在室内放置长伊宽伊高为 3 m伊1郾 5 m伊2郾 5 m
的木制支架,四周以厚黑布严密包裹.在收蜂棚靠近
房间向阳玻璃窗一面高 1郾 7 m 处,设置一个规格为
50 cm伊25 cm的透明玻璃窗.收蜂棚内放置与上同、
内置相同质量松枝的收蜂箱 80 ~ 85 个,但各收蜂箱
朝上的箱口完全敞开.花角蚜小蜂羽化后,会因其趋
光性飞到收蜂棚向阳的玻璃窗上. 定期进入收蜂棚
用指形管直接在玻璃窗上收集花角蚜小蜂. 每周对
各收蜂箱浇水保湿 1 次.
1郾 3摇 食物和温度对花角蚜小蜂成虫寿命的影响试
验
2007 年 7 月 22—28 日间每日的 8:00—18:00,
222 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
每隔 30 min从收蜂箱收蜂 1 次,后立即在体视显微
镜下除去其他杂蜂,确定并区分花角蚜小蜂性别,并
小心地用软毛笔将雌、雄蜂分别移入不同的透明玻
璃管中(直径 3 cm伊高度 10 cm),每管移入 20 ~ 30
头左右的雌蜂或雄蜂,并用棉花团封堵管口以防逃
逸.将同一批次收取的花角蚜小蜂(30 min 内)视为
同一时间羽化,编号记录各批次小蜂的羽化时间及
其性别.收蜂后花角蚜小蜂未交尾,但不确定是否在
收蜂箱中已交尾.
对于食物条件的影响,根据目前实践中为花角
蚜小蜂提供补充营养的方法[8-9],设雌、雄性别和 3
个食物处理.食物处理为:1)不喂食:不提供任何食
物;2)喂食 20%蜂蜜:将 2 片在 20%蜂蜜水(蜂蜜和
水的体积比)中浸泡 1 min的滤纸片(1 cm宽伊2 cm
长)置入装有花角蚜小蜂的玻璃管中,每日 8:00 更
换 1 次;3)喂食 20%蜂蜜+新鲜松针:在 2)的基础
上再放入 5 束无松突圆蚧寄生的新鲜松针,每日
8:00更换 1 次沾有 20%蜂蜜的滤纸片和新鲜松针.
将各处理置于(22 依 1郾 5) 益 (实验室内近似日均
温)、(50 依 5)% RH、12L 颐 12D 条件下饲养,每日
0:00、6:00、12:00 和 18:00 前后各检查记录 1 次小
蜂的存活情况,直至所有小蜂死亡.以对松针触动无
反应为确定死亡的标准. 每次检查均将死亡的小蜂
移出玻璃管.各处理均设 90 个重复.
对于温度的影响,设雌、雄性别和 5 个温度梯度
处理.温度处理为:(20 依 1郾 5)、(23 依 1郾 5)、(26 依
1郾 5)、(29 依 1郾 5)和(32 依 1郾 5) 益 . 各温度处理均
喂食 20%蜂蜜水,饲养的湿度、光照条件以及小蜂
寿命的检查记录方法,均与前面相同. 各处理均设
90 个重复. 用广东韶关科力 PYX鄄1250Q鄄A 型人工
气候箱控制温度、湿度和光照.
1郾 4摇 花角蚜小蜂成虫羽化时间节律和性比的观察
对于羽化的日节律,在 2007 年 7 月 11 日、8 月
11 日和 9 月 6 日,分 3 次按 1郾 1 的方法采集样本,按
1郾 2 的方法设置收蜂棚,次日 7:00 从收蜂棚玻璃窗
口收集并清除所有昆虫,然后从 8:00 到 18:00,每
隔 1 h用指型管收蜂 1 次,后在体视显微镜下检查
记录每次收集到的花角蚜小蜂雌、雄虫口数量.
对于羽化的年节律,由于前期试验发现 6 月之前
和 10月以后花角蚜小蜂羽化量均很少,因此选择 7
月到 9月之间进行该项试验.在 2007 年 7 月 19 日、8
月 11日和 9月 5 日,分 3 批次以相同的方法设置收
蜂棚,并于当日 18:00移除收蜂棚玻璃窗口的所有昆
虫.次日开始,每日 8:00—18:00 期间每隔 3 ~ 4 h 收
蜂 1次,18:00最后收蜂 1次,后在体视镜下检查记录
当日花角蚜小蜂雌、雄成虫的羽化数量,并计算雌蜂
占收蜂总数的比例.第 1、2、3 批次收蜂的截止日期分
别为当年 8月 10日、9月 3日和 9月 29日.
1郾 5摇 收蜂器具对花角蚜小蜂成虫羽化的影响试验
2007 年 7 月 18 日按 1郾 1 的方法采集样本,按
1郾 2 的方法设置 3 个收蜂箱和 1 个收蜂棚,收蜂棚
内置 84 个箱口敞开的收蜂箱,收蜂棚和收蜂箱共处
一室.当日 18:00,移除收蜂箱烧杯和收蜂棚玻璃窗
口的所有昆虫. 次日开始直至 8 月 12 日,每日
8:00—18:00 期间每隔 3 ~ 4 h 收蜂 1 次,18:00 最
后收蜂 1 次,后在体视镜下分别检查记录当日收蜂
箱和收蜂棚内花角蚜小蜂雌、雄成虫的羽化数量,并
计算每日收蜂棚内平均 3 个收蜂箱的收蜂量.
1郾 6摇 数据处理
对于食物条件和温度对花角蚜小蜂成虫寿命的
影响,采用 Shapiro鄄Wilk 法检验各处理下观察数据
的正态性,因大多处理组数据不呈正态分布,选择非
参数检验中的 Kruskal鄄Wallis 法分别检验不同食物
条件或不同饲养温度下花角蚜小蜂成虫寿命的差
异,以及同一喂食条件或同一饲养温度下花角蚜小
蜂雌、雄成虫寿命的差异. 数据处理采用 SPSS 15郾 0
软件(SPSS Inc,USA)进行. 所有图表均用 Excel 软
件(Microsoft Corporation, USA)制作.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 花角蚜小蜂成虫的寿命
2郾 1郾 1 食物条件的影响 摇 从表 1 Shapiro鄄Wilk 检验
结果可看出,各种喂食处理下的观察数据均不服从
正态分布. Kruskal鄄Wallis 法非参数检验表明:食物
种类对花角蚜小蜂成虫的寿命具有极显著影响(雌
虫:字2 = 187郾 97,df = 2,P<0郾 001;雄虫:字2 = 178郾 14,
df=2,P<0郾 001),喂食 20%蜂蜜水和喂食 20%蜂蜜
水+新鲜松针可分别将雌成虫的寿命从不喂食的平
均 1郾 5 d延长到 14郾 8 d 和 17郾 3 d,将雄成虫的寿命
从不喂食的平均 1郾 5 d 延长到 11郾 3 d 和 12郾 3 d;但
不论雌成虫还是雄成虫寿命,2 种喂食处理之间的
差异均较小. 对于不同性别间的差异,不喂食条件
下,花角蚜小蜂雌、雄成虫的寿命未表现显著差异
(字2 =2郾 31,df=1,P=0郾 128),但在 2 种喂食条件下
雌成虫的寿命则均极显著长于雄成虫(喂食蜜水:
字2 =36郾 52,df= 1,P <0郾 001;喂食蜜水+新鲜松针:
字2 =59郾 83,df=1,P<0郾 001).
2郾 1郾 2温度条件的影响摇 从表2可看出,除29 益下
3221 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈顺立等: 引进花角蚜小蜂成虫的寿命和羽化节律摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同食物条件下花角蚜小蜂成虫的寿命
Table 1摇 Longevity of Coccobius azumai adults with supplements of different diets (d)
性别
Sex
食物
Diet
最小值
Min
最大值
Max
均值依标准误
Mean依SE
Shapiro鄄Wilk1)
(W)
P2)
雌虫 无 None 1郾 0 2郾 0 1郾 5依0郾 0 0郾 96 0郾 004
Female 20%蜜水 20% honey water 3郾 6 21郾 4 14郾 8依0郾 4 0郾 97 0郾 040
20%蜜水+新鲜松针 20% honey water + fresh
pine needles
2郾 0 22郾 6 17郾 3依0郾 4 0郾 89 <0郾 001
雄虫 无 None 1郾 0 2郾 0 1郾 5依0郾 0 0郾 95 0郾 001
Male 20%蜜水 20% honey water 1郾 3 15郾 9 11郾 3依0郾 3 0郾 92 <0郾 001
20%蜜水+新鲜松针 20% honey water + fresh
pine needles
1郾 5 17郾 8 12郾 3依0郾 5 0郾 89 <0郾 001
1)正态分布检验, 0同 The same below.
表 2摇 不同温度条件喂食 20%蜂蜜花角蚜小蜂成虫的寿命
Table 2摇 Longevity of Coccobius azumai adults fed with 20% honey water under different temperatures (d)
性别
Sex
温度
Temperature (益)
最小值
Min
最大值
Max
均值依标准误
Mean依SE
Shapiro鄄Wilk
(W)
P
雌虫 20 6郾 3 19郾 7 14郾 8依0郾 3 0郾 96 0郾 005
Female 23 3郾 1 20郾 9 16郾 5依0郾 4 0郾 84 <0郾 001
26 2郾 0 22郾 0 16郾 0依0郾 4 0郾 95 0郾 001
29 3郾 3 17郾 6 12郾 3依0郾 3 0郾 98 0郾 156
32 2郾 3 17郾 5 11郾 8依0郾 3 0郾 95 0郾 003
雄虫 20 7郾 3 11郾 8 10郾 3依0郾 1 0郾 92 <0郾 001
Male 23 7郾 3 13郾 0 11郾 3依0郾 1 0郾 95 0郾 001
26 9郾 3 13郾 8 11郾 5依0郾 1 0郾 98 0郾 257
29 6郾 1 10郾 3 8郾 4依0郾 1 0郾 97 0郾 039
32 0郾 3 10郾 6 5郾 5依0郾 4 0郾 91 <0郾 001
雌成虫和 26 益下雄成虫的寿命外,其余处理的观察
数据均不服从正态分布. Kruskal鄄Wallis 法非参数检
验表明:饲养温度对花角蚜小蜂成虫寿命有极显著
影响(雌虫:字2 = 134郾 05,df = 4,P<0郾 001;雄虫:字2 =
316郾 86,df = 4,P<0郾 001),雌、雄成虫在 23 益和 26
益 下的寿命均明显较长,在 32 益下则均最短. 23 益
和 26 益 下,雌成虫的平均寿命比 32 益下分别延长
了 4郾 8 d和 4郾 3 d,雄虫分别延长了 5郾 8 d 和 6郾 1 d.
对于不同性别之间的差异,各温度条件下雌虫的寿
命均显著长于雄虫(各温度下非参数检验的 P 值均
小于 0郾 001).
2郾 2摇 花角蚜小蜂成虫的羽化节律
2郾 2郾 1 羽化的日节律摇 从图 1 可看出,雌、雄成虫在
3 d中不同时刻的羽化数量变化均明显呈 “单峰
型冶.就雌成虫,在 7 月 12 日、8 月 12 日和 9 月 7 日
分别以 13:00、14:00 和 14:00 收蜂最多,总体上均
在 11:00—15:00收蜂较多,在 8:00 和 18:00 收蜂均
极少;这说明该寄生蜂雌成虫主要在 11:00—15:00
羽化,13:00—14:00 是羽化高峰期,18:00 以后极少
羽化.就雄成虫,7月12日、8月12日和9月7日均以
10:00收蜂最多,9:00—12:00 收蜂均较多,17:00 以
后均未收到蜂;这说明雄成虫主要在 9:00—12:00 之
间羽化,其中 10:00前后是羽化高峰期,17:00 以后极
少或停止羽化.
2郾 2郾 2 羽化的年节律和雌性比例 摇 从 7—9 月出蜂
的情况看(图 2),7 月出蜂最多,此后的 8 月和 9 月
则呈波浪式递减. 3 个批次的样本中,花角蚜小蜂成
虫(包括雌成虫和雄成虫)的日羽化数量均呈现较
图 1摇 不同时间花角蚜小蜂成虫羽化数量(2007 年 7 月 12
日、8 月 12 日和 9 月 7 日)
Fig. 1摇 No. of emerged Coccobius azumai adults at different time
in a whole day on July 12, August 12 and September 7, 2007.
422 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 花角蚜小蜂成虫的日羽化数量和雌性比例(2007 年 7
月 20 日—9 月 29 日)
Fig. 2摇 Daily number of emerged Coccobius azumai adults and
ratio of females during July 20 to September 29, 2007.
箭头指更换松针样品时间 The arrows indicated the date of the samples
being displaced with approximately equal fresh pine needles.
明显的“单峰型冶变化,第 1 批次(7 月 20 日—8 月
10 日)成虫羽化的高峰期为 7 月下旬,第 2 批次(8
月 12 日—9 月 3 日)为 8 月下旬,第 3 批次(9 月
6—29 日)为 9 月下旬.雌成虫羽化的节律与成虫总
体基本一致,但雄成虫与成虫总体、雌成虫均表现出
明显的不同,其在第 1 批次中的羽化最高峰出现在
8 月初,滞后于雌虫,其后 2 个批次的日羽化数量则
始终波动在一个较低的水平.从图 2 还可看出,7—9
月期间,花角蚜小蜂的雌性比例(雌虫数 /总数)有
一定波动,但除 8、9 月上、中旬的少数日期外,绝大
多数日期的雌虫比例均在 0郾 8 以上.在整个试验期
间羽化的花角蚜小蜂中,雌成虫所占比例也高达
83郾 18% .
2郾 2郾 3 收蜂器具的影响 摇 2007 年 7 月 19 日到 8 月
12日期间,收蜂棚外的3个收蜂箱共收集花角蚜小
图 3摇 不同收蜂器具中花角蚜小蜂成虫羽化的数量动态
(2007 年 7 月 19 日—8 月 12 日)
Fig. 3 摇 Numeric dynamics of emerged Coccobius azumai adults
collected from different instruments (paper box and cloth shed)
during July 19 to August 12, 2007.
蜂成虫 122 头,收蜂棚内的每 3 个收蜂箱平均收蜂
204郾 6 头,后者显著比前者多. 从图 3 可看出,在 7
月 25 日之前,收蜂箱中的成虫日羽化总数、雌虫日
羽化数和雄虫日羽化数均明显多于收蜂棚,而在此
之后直至 8 月 12 日,则均明显比收蜂棚的少;收蜂
箱中成虫羽化总数、雌虫羽化数量和雄虫羽化数量
的高峰期均略早于收蜂棚;8 月 5 日之后,收蜂箱中
未发现成虫羽化,而收蜂棚中仍然有少量成虫羽化.
3摇 讨摇 摇 论
寄生蜂成虫的寿命与物种的遗传特征密切相
关,还受到性别、环境温度、补充营养和体型大小等
因素的显著影响[13-14],表现出极大的可塑性. 由于
寄生蜂成虫寿命直接影响着其产卵的几率,具有较
长寿命的个体往往能够产下更多的后代,因而是评
价其种群繁殖力和生物防治效果的重要指标. 本研
究表明:食物是影响花角蚜小蜂成虫寿命的重要因
子,羽化后不喂食下,雌、雄虫的平均寿命均不到 2
d,而喂食 20%蜂蜜水或者 20%蜂蜜水+新鲜松针均
可延长到 10 d 以上. 据此推测,花角蚜小蜂在羽化
前积累的能量(如脂类和蛋白质等)十分有限,如果
在成虫羽化后未及时补充营养,将因为其前期积累
的能量快速耗尽而死亡.然而,花角蚜小蜂在羽化后
第 2 天才开始产卵,羽化后头 3 d约产下 60%的卵,
在有补充蜜源的情况下,平均产卵量可达 14郾 8
粒[6] .这综合说明:1)补充营养有利于花角蚜小蜂
延长寿命和增加产卵量;2)未喂食的花角蚜小蜂因
其寿命极短而不产卵或少产卵;3)成虫寿命延长有
利于花角蚜小蜂产卵量增加. 由于寄生蜂产卵直接
决定了其种群的延续情况和控害效果,故可认为,花
角蚜小蜂成虫羽化后是否在短期内获得营养补充将
显著影响其野外种群的繁衍和对松突圆蚧的控制效
果.基于此,在目前花角蚜小蜂的人工助迁、放蜂中,
采用室内收蜂,在玻璃试管集蜂释放之前,提供蜂蜜
等人工营养,将有助于显著提高该蜂的野外定殖几
率和控害效能;而采用人工挂放松枝或飞机抛撒松
枝的方法,不能确保初羽化成虫在短期内获得营养
补充,因而其定殖和控害效果可能会受到影响. 此
外,温度对花角蚜小蜂成虫寿命的影响尽管在统计
学上表现出显著性,但在 20 益 ~ 26 益条件下,不同
温度之间成虫寿命的差异并不大,只在 29 益和 32
益下的寿命较短,这说明温度对花角蚜小蜂成虫寿
命的影响可能不如食物,然而在福建和广东的花角
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蚜小蜂引入、释放区,夏季气温往往超过 32 益,个别
年份甚至接近或超过 40 益,因此气温也可能影响该
蜂的繁衍和控害效能.
在福建和广东,花角蚜小蜂雌成虫均仅选择松
突圆蚧雌成蚧产卵,其相对较短的寿命、专一的寄主
对象和狭窄的寄主年龄[7]使二者的寄生关系十分
脆弱.因此,花角蚜小蜂雌成虫和松突圆蚧雌蚧在时
序上能否相对同步,也就成为这一寄生关系维系和
寄生蜂种群延续的重要条件.然而,作为一对外来的
寄主和寄生物组合,侵(引)入地新生境中气候和其
他生境的变化可能改变花角蚜小蜂和松突圆蚧的生
活史,但由于物种之间的差异,二者生活史的变化往
往不一致,这就可能改变两个种群在原产地的时间
同步状况,并进而影响侵(引)入地新生境中这一特
定寄生关系的持续性. 尽管我们并不明确花角蚜小
蜂雌成虫和松突圆蚧雌蚧在日本原产地的时间同步
情况,但在福建的观察表明,花角蚜小蜂在 6 月以前
和 10 月以后的出蜂均少,7—9 月是一年中的主要
出蜂阶段,其中 7 月出蜂最多,8、9 月则呈波浪式递
减趋势.因此,在福建的 7—9 月,花角蚜小蜂是否有
充足的松突圆蚧雌蚧供其产卵? 这既反映了该寄生
蜂在时间序列上资源分配的有效性,同时也是影响
野外种群在当地持续性的一个重要因素. 童应华
等[15]在福建的定位观察发现,年周期中松突圆蚧雌
成蚧在 3—6 月间的虫口最多,10—12 月较多,7—9
月最少.由此可见,花角蚜小蜂雌成虫和松突圆蚧雌
成蚧在福建的高峰期并不吻合,两者虫口数量的时
序变化规律总体上呈逆向格局,加上该寄生蜂寿命
较短和营单寄生,这就可能加剧 7—9 月期间雌蜂对
寄主的种内竞争,多数雌蜂因无法获得适宜的寄主
而未能有效地繁殖后代. 在 7 月的出蜂高峰期后,
8—9 月份出蜂数量的锐减也许就是一个有力的旁
证.综上认为,花角蚜小蜂雌成虫和松突圆蚧雌成蚧
虫口动态的逆向格局不利于寄生蜂种群的扩张和繁
衍,这种不利因素的长期累加可能促使花角蚜小蜂
引进种群的衰退甚至消失.
对于性别决定机制为单倍体 /二倍体型的昆虫,
交尾是雌虫正常繁殖的前提条件,而性比直接影响
着雌虫获得交尾的概率和种群的繁殖力. 理想的种
群性比既有利于多数雌虫完成交尾,也是种群资源
在性别组成上合理分配的体现,能够最大限度地维
持种群的稳定和保证种群的繁殖扩张能力. 许多昆
虫在长期的自然进化过程中,形成了灵敏的异性化
学通讯机制和复杂的种群性别调控机制.目前,用于
害虫生物防治的膜翅目寄生蜂都属于单倍体 /二倍
体型[16] .大量研究发现,寄生蜂子代种群性比受雌
虫特征[17-18]、交尾中的雌雄配对情况(近亲交尾比
率) [19]、寄主特征[20-22]、气候条件、重寄生[23]、Wol鄄
bachia 共生菌[24-25]和卵抑制物质[26]等多种因素影
响,这些因素主要通过影响雌虫获得交尾的概率、交
尾雌虫产卵时对卵授精的选择、子代幼虫的存活和
子代的生殖、孕卵能力等而影响后代种群性比[27] .
由于人们为了增强寄生蜂的生物防治效果而总是期
望获得较高的雌性比例,因此,上述研究既较好地解
释了生物防治中寄生蜂的种群性别偏离现象,也在
生产中被广泛地用于提高寄生蜂的雌性比例.然而,
人们几乎没有关注偏高的雌性比例对寄生蜂种群繁
衍的影响.本研究发现,花角蚜小蜂在成虫羽化主要
时期的雌性比例极高,大多数阶段雄虫所占比例均
低于 20% .由于该寄生蜂雄成虫可多次交尾,幼期
自寄生在同种老熟幼虫体外,雌成虫只交尾 1 次[6],
这一特征在理论上允许其种群的性别分配适当地向
雌性偏离.但极端的雌性偏离显然将降低雌虫获得
交尾的几率,在入侵地雄虫寄主范围单一或极窄的
情况下,就很有可能造成如下 2 种结果:1)野外存
在充足的花角蚜小蜂雌性老熟幼虫,大量雌虫因未
交尾雌虫产下雄卵的自寄生而死亡,子代出现极端
雄性偏离,由于雄性偏离增加了子代雌成虫获得交
尾的机会,因此性比的雌性偏离现象仍可能恢复,但
如果极端雄性偏离和极端雌性偏离现象持续的交替
出现,则易导致种群逐渐衰退;2)野外缺乏充足的
花角蚜小蜂雌性老熟幼虫,未交尾的雌虫产下的雄
卵缺乏自寄生寄主,子代雌性和雄性数量同步减少,
种群仍然维持雌性偏离,但快速衰退.由于目前缺乏
原产地花角蚜小蜂性比的系统观察资料,也尚未明
确花角蚜小蜂雄虫在原产地的寄主范围和定位交尾
效率,我们无法确定其引进种群极高的雌性偏离现
象是否可能造成上述结果.但是,该寄生蜂雄成虫的
寿命显著短于雌成虫,这显然在时间上限制了雄虫
的交尾效率,从而增加出现上述两种结果的风险.目
前,在广东和福建都出现了花角蚜小蜂引进种群的
衰退问题[28],有关该寄生蜂野外种群性别极端偏离
现象的成因及其结果,是值得我们高度关注的一个
课题.
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实践证明,利用玻璃试管收集花角蚜小蜂,通过
雌雄配对后再助迁、释放是一种可行的方法[9] . 因
此,如何方便、高效地收集花角蚜小蜂是一个关系到
大面积生物防治松突圆蚧的重要议题.本研究表明,
利用收蜂棚收蜂具有出蜂量大、持续时间长,且简便
易行、投入低等优点,适合在生产上推广应用. 收蜂
棚的收蜂效果优于收蜂箱,可能与两者环境条件的
不同有关.前者空间大,包裹在外的厚黑布具有一定
的透气性,棚内外空气可进行一定的流动,而后者空
间小,厚纸皮透气性差,且接缝处用透明胶带封口,
箱内外空气交换少,相对更为密闭;这些差异无疑会
导致两者的温度、湿度等气象要素产生差异,并因此
可能影响花角蚜小蜂的发育进程、存活及其成虫羽
化等.此外,与收蜂箱相比,收蜂棚更大的空间、更多
的松针存储量和更大的花角蚜小蜂种群基数使其更
有利于初羽化的小蜂成虫进行飞行、觅偶和补充营
养等活动,这也可能是导致上述结果的因素. 因此,
以收蜂棚为基础,进一步研究明确花角蚜小蜂羽化
出蜂的适宜条件及其机理,从而确定室内收蜂的最
优模式,仍然是一项值得深入开展和具有重要实践
意义的工作.
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作者简介 摇 陈顺立,男,1949 年生,教授,博士生导师. 主要
从事森林害虫综合治理研究. E鄄mail: cslfjau@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
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