全 文 ：紫外线辐射对西伯利亚鲟精子活力和寿命的影响*
张摇 涛1摇 颜世伟1,2摇 章龙珍1**摇 庄摇 平1,2摇 田美平3摇 闫文罡1摇 江摇 淇4摇 姚志峰3
( 1 中国水产科学研究院东海水产研究所农业部海洋与河口渔业资源及生态重点开放实验室, 上海 200090; 2 大连水产学院
生命科学与技术学院, 辽宁大连 116023; 3 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306; 4 杭州千岛湖鲟龙科技开发有限公
司, 杭州 330127)
摘摇 要摇 研究了不同剂量紫外线辐射(254 nm,UVC)对西伯利亚鲟精子活力和寿命的影响.
结果表明:紫外线辐射对精子的活力、快速运动时间和寿命均具有显著性影响.其中,精子活
力随辐射剂量的增加而呈先迅速下降,后迅速上升,再迅速下降的趋势;精子快速运动时间的
变化趋势与活力相似;精子寿命随辐射剂量的增加呈缓慢下降的趋势. 当辐射剂量达 288
mJ·cm-2时,精子无快速运动,当辐射剂量达 324 mJ·cm-2时,精子活力和寿命均降为 0.根据
Hertwig效应判断,辐射剂量 216 mJ·cm-2为西伯利亚鲟精子灭活的最适剂量.
关键词摇 西伯利亚鲟摇 精子摇 紫外线辐射摇 活力摇 寿命
文章编号摇 1001-9332(2011)08-2179-05摇 中图分类号摇 S965. 8摇 文献标识码摇 A
Impacts of ultraviolet irradiation on the sperm motility and longevity of Acipenser baerii.
ZHANG Tao1, YAN Shi鄄wei1,2, ZHANG Long鄄zhen1, ZHUANG Ping1,2, TIAN Mei鄄ping3, YAN
Wen鄄gang1, JIANG Qi4, YAO Zhi鄄feng3 ( 1Ministry of Agriculture Key and Open Laboratory of Ma鄄
rine and Estuarine Fisheries Resources and Ecology, East China Sea Fisheries Research Institute,
Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China; 2College of Life Science and Tech鄄
nology, Dalian Fisheries University, Dalian 116023, Liaoning, China; 3College of Fisheries and
Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 4Hangzhou Qiandaohu Xun鄄
long Technology Development Co. Ltd. , Hangzhou 330127, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(8): 2179-2183.
Abstract: This paper studied the impacts of different dose ultraviolet irradiation (254 nm, UVC)
on the sperm motility and longevity of Acipenser baerii. Ultraviolet irradiation had significant impacts
on the sperm motility, its fast motion time, and longevity. With the increasing dose of ultraviolet
irradiation, the sperm motility decreased rapidly first, increased rapidly then, and decreased rapid鄄
ly again. The sperm fast motion time had the similar variation trend as the sperm motility, but the
sperm longevity kept decreasing with increasing dose of ultraviolet irradiation. When the ultraviolet
irradiation dose increased to 288 mJ·cm-2, the sperm fast motion disappeared; when the ultravio鄄
let irradiation dose increased up to 324 mJ·cm-2, the sperm had no motility and died. According
to the “Hertwig effect冶, the optimum ultraviolet irradiation dose for inactivating A. baerii sperm was
216 mJ·cm-2 .
Key words: Acipenser baerii; sperm; ultraviolet irradiation; motility; longevity.
*农业公益性行业科研专项(201003055鄄07)、农业科技成果转化资
金项目(2008GB23260408)和中央级公益性科研院所基本科研业务
费专项(2007M01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: longzhen2885@ hotmail. com
2010鄄12鄄27 收稿,2011鄄04鄄22 接受.
摇 摇 鲟形目(Acipenseriformes)鱼类属软骨硬鳞鱼
类,其鱼卵制成的鱼籽酱是国际市场的高档食品,具
有极高的经济价值. 随着全球对鱼籽酱需求的不断
增大,我国鲟鱼养殖规模也在不断扩大.西伯利亚鲟
(Acipenser baerii)是我国主要的鲟鱼养殖品种,具有
生长快、鱼籽酱产量和品质高等优点,自 1996 年引
进以来已在国内广泛养殖[1-2] . 西伯利亚鲟的性成
熟时间较长,自然条件下雄鱼性成熟年龄为 10 ~ 12
年,雌鱼则需要 17 ~ 18 年;人工养殖条件下雄性初
次性成熟年龄也需要 3 ~ 4 年,雌性需要 4 ~ 6 年[3] .
由于西伯利亚鲟第二性征不明显,很难从外观上区
分雌雄[4],因此在生产鱼籽酱的养殖群体中过多的
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 2179-2183
雄鱼造成了养殖成本的升高.提高雌性比例,甚至全
雌化是降低养殖成本、获得较高投资回报的有效途
径之一.
人工诱导雌核发育是研究鱼类性别决定机制和
人工性别控制的重要途径之一. 自 1956 年 Neyfa鄄
kh[5]在泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)上进行雌
核发育获得成功以来,至今已在鲤科、鲑科、鲽科、鳅
科和鲷科中数十种重要经济鱼类,以及鲻 (Mugil
cephalus)和斑马鱼(Braxhydanio rerio)等鱼类上获
得了成功[6-7] .进行人工诱导雌核发育,不仅可以迅
速获得基因纯合,使优良性状以最快速度达到纯合
固定,还可以进行性别控制,达到培育单性品种的目
的[8] . 有关鲟鱼雌核发育的研究较少,仅小体鲟
(A. ruthenus) [9]和短吻鲟(A. brevirostrum) [10]等有
报道.在人工雌核发育诱导过程中,精子的遗传失活
处理是很重要的一步,酌 射线、X 射线、紫外线和化
学药物均可诱发精子染色体的遗传失活,其中使用
紫外线辐射使精子遗传物质失活最为普遍,国内外
在诱导鱼类人工雌核发育中普通使用此法[6-8] . 本
试验就紫外线辐射对西伯利亚鲟精子活力和寿命的
影响进行了初步研究,旨在为人工诱导西伯利亚鲟
雌核发育提供理论基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及精液采集
本试验所用 6 尾西伯利亚鲟雄性亲鱼均为
2003 年人工繁殖培育所得,由杭州千岛湖鲟龙科技
开发有限公司千岛湖养殖基地进行网箱养殖. 2009
年 3 月采用鲤鱼脑垂体对雄亲鱼进行催产,催产水
温 16 益 .到达效应时间后,用干毛巾将生殖孔周围
的水擦干,将直径 6 mm 的塑料软管插入雄鱼生殖
孔,另一端放入干净的塑料袋中,挤压腹部两侧采集
精液.精液在 4 益下避光保存. 采集的精液要求无
水、无血、无尿、乳白色,遇水后即迅速散开.
1郾 2摇 稀释液制备及精子灭活
将西伯利亚鲟精液于 4 益下 8000 r·min-1离心
15 min,取上清液精浆作为精子的稀释液.精子灭活
前,用显微镜检查每尾雄鱼精子活力,选取活力在
90%以上的精液作为灭活材料. 将精液与精浆稀释
液按 1 颐 4 体积比混合,均匀铺设于直径为 9 cm 预
冷的培养皿底部,将培养皿放在振荡器上 ( 90
r·min-1).紫外线辐射源为 2 只平行的 15 W UVC
紫外灯管(254 nm),紫外灯管固定在一个暗箱内顶
部.照射时将盛有精子的培养皿与灯管之间的距离
固定为 15 cm,用紫外辐照计(北京师范大学光电仪
器 厂 ) 测 得 此 处 紫 外 线 辐 射 强 度 为
0郾 2 mJ·cm-2·s-1,通过调整辐射时间(用秒表计
时)控制辐射剂量. 试验设 0、36、72、108、144、180、
216、252、288、324 mJ·cm-2等 10 个试验组.精液照
射完毕后于 4 益下避光保存.
1郾 3摇 精子活力、快速运动时间及寿命观察
进行观察时,用解剖针沾取少量经紫外线辐射
的精子到载玻片上,将精液涂匀,放置显微镜下,用
滴管取适量清水滴加在精液上,立即观察精子的激
活及运动情况.每个处理重复 3 次,用秒表分别记录
快速运动时间、寿命及相应的活力,取平均值. 参照
黄晓荣等[11]方法,精子活力指给定视野中被激活的
精子数量占全部精子数量的百分比;快速运动指精
子运动很快,但可以看清其运动的路线;精子的寿命
指精子自激活开始至停止运动所经历的时间.
1郾 4摇 数据处理
试验结果采用 SPSS 11郾 5统计软件进行处理分析,
利用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)检验组间差异
的显著性,用 Duncan法进行多重比较(P<0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同剂量紫外线辐射下西伯利亚鲟精子活力
从图 1 可以看出,对照(紫外线辐射剂量为 0)
的精子活力最高(90% ),精子活力随辐射剂量的增
加而显著下降,当辐射剂量增加到 72 mJ·cm-2时精
子活力降至 45% ,随着辐射剂量的继续增加精子活
力呈上升趋势,辐射剂量为 144 mJ·cm-2时精子活
力达到 80% ,辐射剂量继续增加,精子活力缓慢下
降至 0.
2郾 2摇 不同剂量紫外线辐射下西伯利亚鲟精子快速
运动时间
紫外线辐射剂量对西伯利亚鲟鱼精子快速运动
时间也有较大的影响 郾 在不同剂量紫外线辐射下,
西伯利亚鲟精子快速运动时间的变化趋势与精子活
力相似(图 1),表现为随辐射剂量的增加精子的快
速运动时间先快速减少,后快速增加,最后缓慢减少
至 0.辐射剂量为 144 mJ·cm-2时精子的快速运动
时间最长(40 s),而辐射剂量增加到 288 mJ·cm-2
时精子无快速运动,仅有慢速运动或摆动.
2郾 3摇 不同剂量紫外线辐射下西伯利亚鲟精子寿命
不同剂量紫外线辐射下西伯利亚鲟精子寿命的
变化趋势与精子活力及快速运动时间的变化趋势不
同(图1) .未受紫外线辐射的情况下精子寿命最长
0812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 不同剂量紫外线辐射下西伯利亚鲟精子活力、快速运
动时间和寿命
Fig. 1摇 Sperm motility, fast motion time, and longevity of Aci鄄
penser baerii with different ultraviolet irradiation dose.
不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant
significant difference at 0郾 05 level.
(467 s),当辐射剂量为 36 mJ·cm-2时精子寿命迅
速减少至 248 s,随后精子寿命随辐射剂量的增加缓
慢下降.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 精子灭活方法探讨
精子灭活是人工诱导雌核发育的关键步骤之
一,用各种辐射和化学方法处理鱼类精子,都可以有
效地破坏染色体上的遗传物质,但这种遗传上失去
活性的精子仍具有进入卵子的能力[6-8] . 辐射处理
精子常用的有 酌射线、X射线和紫外射线等,其中 酌
射线和 X射线具有较好的穿透力,可同时处理大量
精子,它们主要起诱发染色体断裂的作用,但经 酌
射线、X射线处理过的精子生存力和受精力都较差,
在雌核发育的胚胎中可能存在大量的精子染色体碎
片[6-8],此外,酌射线和 X射线需要有特定的射线发
射装置和特别的安全防护措施,而且费用昂贵且操
作不便[6-8] .紫外线虽然穿透力较弱,一次处理精子
的量也比较少,但具有经济、方便、安全的优点,因此
紫外线照射法逐渐取代了 酌 射线和 X 射线照射法
而被广泛采用[6-8] . 紫外线辐射使染色体失活的机
理为紫外线与 DNA 作用,在同一条多核苷酸链
(single polynucleotide chain)内使相邻的胸腺嘧啶相
互联结,形成了胸腺嘧啶二聚体( thyminedimers),此
种胸腺嘧啶二聚体阻止了 DNA的转录和复制,使精
子的遗传物质失活. 虽然精子的染色体被紫外线破
坏,但并不减低它进入卵子的能力[12] . 紫外线辐射
的一个特殊现象就是光复活反应,即紫外线的辐射
效应可被强烈的可见光减弱,因此照射应在黑暗环
境中进行[13] .
3郾 2摇 紫外线辐射对精子活力和寿命的影响
根据生物效应的不同,将紫外线按照波长划分
为 4 个波段,即 UVA 波段(320 ~ 400 nm)、UVB 波
段(275 ~ 320 nm)、UVC 波段(200 ~ 275 nm)、UVD
波段(100 ~ 200 nm).本试验选取紫外线波长为 254
nm,属 UVC 波段. UVC 虽然不直接诱发 DNA 单链
断裂,但能产生环丁烷嘧啶二聚体(CPD)和 6鄄4 光
产物(6鄄4PP),UVC所产生的 DNA 损伤可通过核苷
酸切除修复机制(nucleotide excision repair, NER)进
行修复[14-15] .本试验中紫外线辐射剂量在 72 ~ 144
mJ·cm-2之间精子活力和快速运动时间呈明显的上
升趋势,其原因可能是此阶段紫外线辐射精子造成
的 DNA 损伤正通过 NER 机制进行修复. Xu 等[16]
对大黄鱼(Pseudosciaena crocea)精子的紫外线辐射
及诱导雌核发育的研究表明,大黄鱼精子活力随紫
外线辐射剂量的增加呈“先迅速下降,后快速上升,
最后缓慢下降冶的 Hertwig 效应.国外的一些学者在
大西洋漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma) [17]和条
纹锯鮨(Centropristis striata) [18]的研究中也发现了该
现象的存在.我们对西伯利亚鲟精子进行紫外线辐
射时也发现了类似的 Hertwig 效应. 这可能是由于
在 0 ~ 70 mJ·cm-2内,紫外线辐射剂量较低,对精子
DNA的破坏不完全,只造成精核遗传物质的部分失
活,辐射剂量为 72 ~ 144 mJ·cm-2时,紫外线使精子
遗传物质完全破坏,当辐射剂量超过 144 mJ·cm-2
后,紫外线辐射剂量过高,不仅破坏了遗传物质,同
时还可能造成精子鞭毛微管纤维的解聚,从而对精
子活动能力造成影响,甚至出现精子死亡现象[19] .
另外,Xu等[16]研究显示大黄鱼精子寿命随紫外线
辐射剂量的变化趋势与活力的变化趋势相同,同样
18128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 涛等: 紫外线辐射对西伯利亚鲟精子活力和寿命的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表现出 Hertwig 效应. 在舌齿鲈 (Dicentrarchus la鄄
brax) [20]、大西洋漠斑牙鲆[17]和条纹锯鮨[18]的研究
中也发现了相似的结果.而在本研究中,西伯利亚鲟
精子寿命随紫外线辐射剂量的变化趋势与活力的变
化趋势有很大不同,未表现出 Hertwig 效应. Xu
等[16]认为,并不是所有鱼的精子寿命与活力随辐射
剂量的变化趋势都相同,本文的研究结果证实了这
一结论.
3郾 3摇 最适精子灭活剂量的影响因素及标准选择
适当的辐射剂量对雌核发育的成功非常重要.
本研究结果显示,216 mJ·cm-2的紫外线辐射剂量
可作为西伯利亚鲟精子灭活的最佳剂量. 但现有的
研究报道中最适紫外线辐射剂量差异较大(表 1),
其原因可能是由于不同种鱼的精子对紫外线辐射的
抵抗力不同,也可能与精子的稀释倍数有关. 因此,
在确定最适灭活剂量时应考虑精子密度和稀释比例
等因素.大部分研究中在选择精子最适灭活剂量时
通常采用活力下降至最高活力的 50%的剂量作为
标准[7,21-22] . 但本研究中,辐射剂量为 72 和 216
mJ·cm-2的精子活力均为最高活力的 50% (图 1).
Xu等[16]对大黄鱼精子灭活时也出现了类似的情
况.根据 Hertwig效应原理,应选择活力第二次下降
至最高活力的 50%的剂量作为标准.但有些种类未
表现出 Hertwig效应,如 Komen 等[23]在人工诱导鲤
鱼(Cyprinus carpio)雌核发育的过程中就出现过不
符合 Hertwig效应的情况,这给精子最适灭活剂量
的选择带来了困难.已有研究表明,精子密度与吸光
度呈一定的函数关系[24],如 Mims 等[25-26]分别利用
函数公式 Y = 3590郾 88 -575郾 00X 和 Y = 52405郾 27 -
352郾 80X+ 19郾 78X2 (X 为透射率,Y 为紫外辐射剂
量)来确定匙吻鲟(Polyodon spathula)和密西西比铲
鲟(Scaphirhynchus platorynchus)雌核发育中精子最
适灭活剂量,并取得较好效果.尽管该方法较传统方
法复杂、 费时, 但能获得较为精确的灭活剂
量,建议在以后的相关研究中采用此方法确定精子
表 1摇 不同鲟鱼类精子最适辐射剂量
Table 1摇 Optimum irradiation dose for sperm among sever鄄
al Acipenser species
种类
Species
最适辐射剂量
Optimum
irradiation dose
(mJ·cm-2)
文 献
Reference
西伯利亚鲟 Acipenser baerii 216 本研究 This study
高首鲟 A. transmontanus 234 [20]
短吻鲟 A. brevirostrum 120 ~ 300 [9]
小体鲟 A. ruthenus 40 ~ 70 [10]
的最适灭活剂量.
在雌核发育试验中,精子最适灭活剂量的确定
结果直接影响到后续试验的成败,因此,在确定最适
精子灭活剂量时,应结合灭活精子的受精试验,通过
单倍体率来确定.
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作者简介摇 张摇 涛,男,1976 年生,副研究员. 主要从事鱼类
生态学与繁育生物学研究. E鄄mail: zhangtaoyfi@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
38128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 涛等: 紫外线辐射对西伯利亚鲟精子活力和寿命的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇