全 文 ：不同浓度 Ni、Cu处理对骆驼蓬光合作用
和叶绿素荧光特性的影响*
鲁摇 艳1,2**摇 李新荣3 摇 何明珠3 摇 苏延桂1 摇 曾凡江1,2
( 1 中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011; 2 新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站,新疆策勒
848300; 3 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验站, 兰州 730000)
摘摇 要摇 以骆驼蓬幼苗为材料,采用盆栽试验研究不同浓度(0、50、100、200、400 mg·kg-1)
Ni、Cu处理对骆驼蓬叶片光合作用、叶绿素荧光特性及生长状况的影响. 结果表明: 随着 Ni
浓度的增加,骆驼蓬幼苗叶片的光合色素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率
(Tr)、PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、PS域电子传递量子产率(椎PS域)、光化学猝灭系数(qP)
及各项生长指标均呈显著下降趋势,而细胞间隙 CO2 浓度(C i)和非光化学猝灭系数(qN)呈
显著增加趋势,其中 Pn 的下降主要是由非气孔限制所致;骆驼蓬幼苗叶片的光合色素含量、
Pn、Gs、Tr、C i、Fv / Fm、椎PS域、qP 及各项生长指标均在 50 mg·kg-1 Cu处理时达到峰值,叶绿素 a
和 b、Pn、Gs、Tr、C i、Fv / Fm 及各项生长指标值在 100 mg·kg-1 Cu处理时仍微高于对照,而后随
Cu浓度的增加,光合色素含量、Pn、Gs、Tr、C i、Fv / Fm、椎PS域、qP 及各项生长指标均呈下降趋势,
qN 呈增加趋势,其中 Pn 的下降主要是由气孔限制所致.
关键词摇 光合作用摇 叶绿素荧光摇 骆驼蓬摇 镍摇 铜
*新疆维吾尔自治区科技重大专项(200733144鄄2)、国家杰出青年科学基金项目(40825001)和国家科技支撑计划项目(2009BAC54B01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: luyanu@ 126. com
2010鄄08鄄27 收稿,2011鄄01鄄29 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0936-07摇 中图分类号摇 Q948. 3摇 文献标识码摇 A
Influence of different concentration Ni and Cu on the photosynthesis and chlorophyll fluores鄄
cence characteristics of Peganum harmala. LU Yan1,2, LI Xin鄄rong3, HE Ming鄄zhu3, SU Yan鄄
gui1, ZENG Fan鄄jiang1,2 ( 1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Urumqi 830011, China; 2Cele National Station of Observation & Research for Desert鄄Grass鄄
land Ecosystem in Xinjiang, Cele 848300, Xinjiang, China; 3Shapotou Desert Research and Experi鄄
ment Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese
Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 936-942.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the influence of different concentration (0, 50,
100, 200, and 400 mg·kg-1) Ni and Cu on the growth, photosynthesis, and chlorophyll fluores鄄
cence characteristics of Peganum harmala seedlings. With increasing concentration Ni in the medi鄄
um, the seedlings growth parameters, photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate
(Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), maximal photochemical efficiency of
PS域 (Fv / Fm), quantum efficiency of electric transport of PS域(椎PS域), and coefficient of photo鄄
chemical quenching (qP) of P. harmala decreased significantly, while the intercellular CO2 con鄄
centration (C i) and the coefficient of non鄄photochemical quenching (qN) were in adverse. The de鄄
crease of Pn under Ni stress was mainly caused by non鄄stomatal limitation. At 50 mg·kg-1 Cu, the
growth parameters, photosynthetic pigment content, Pn, Gs, Tr, C i, Fv / Fm, 椎PS域, and qP
reached their peak values; at 100 mg·kg-1 Cu, the growth parameters, chlorophyll a and b con鄄
tents, Pn, Gs, Tr, C i, and Fv / Fm were still slightly higher than the control; while with the further
increasing Cu concentration in the medium, all the test indices except qN tended to decrease. The
decrease of Pn under Cu stress was mainly caused by stomatal limitation.
Key words: photosynthesis; chlorophyll fluorescence; Peganum harmala; nickel; copper.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 936-942
摇 摇 矿业开采可为社会提供丰富的工业原材料,带
来一定的经济效益,但同时也会引起一系列生态环
境问题.老工业区出现的重金属明显积累现象与工
业“三废冶排放有关. 据廖晓勇等[1]报道,金昌市主
要矿产品 Ni和 Cu 两种重金属的土壤污染最严重,
土壤中 Ni和 Cu的最大浓度分别超过《土壤环境质
量标注》(GB 15618—1995)芋级标准的 30 倍和 20
倍,土壤样品中 Ni 和 Cu 的超标率分别为 70%和
57% ,污染比较严重的区域主要集中在工业区、老尾
矿库及采矿区附近.可以推测,对其老尾矿库区及矿
业废弃地进行植物修复的过程中,Ni 和 Cu 污染可
能成为植物正常生长的限制性因素.
目前,工业生产中“三废冶的不合理排放及城市
污水和垃圾处理不当等,导致土壤金属含量急剧增
加,土壤鄄植物系统金属污染问题日趋严重[2-3] . 有
关 Ni和 Cu 对植物的伤害已有很多研究,例如,Ni
和 Cu能破坏植物的叶绿体结构[4],抑制叶绿素的
生物合成[5-6]、PS域反应中心和电子传递[7-8],导致
一系列生理代谢紊乱,从而减少生物量积累.但是目
前的研究主要集中于农作物及水生植物[8-11],对于
Ni和 Cu 如何影响荒漠植物的光合作用和叶绿素荧
光特性的研究未见报道.骆驼蓬(Peganum harmala)
为蒺藜科骆驼蓬属的多年生草本植物,是干旱和半
干旱区广范分布的荒漠植物种[12-13] .骆驼蓬具有发
达的根系和很强的耐旱、耐盐碱、抗寒的生物学特
性,在改善西北地区生态环境中发挥着抗风固沙、防
止沙漠化和水土流失及环境绿化等重要作用[14] .骆
驼蓬为甘肃省金昌 Ni / Cu 尾矿库上广布的优势
种[1] .本文以骆驼蓬幼苗为试验材料,研究不同浓
度土壤 Ni和 Cu处理下,骆驼蓬叶片的光合作用和
叶绿素荧光参数的变化,分析 Ni 和 Cu 对骆驼蓬光
合作用影响的内在机制,为耐 Ni 和 Cu 污染植物种
的引种和应用提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
骆驼蓬种子于 2008 年采自甘肃省金昌 Ni / Cu
尾矿库.试验用土采自中国科学院寒区旱区环境与
工程研究所沙坡头沙漠研究试验站的水分平衡场区
0 ~ 20 cm土壤表层,风干过 2 mm筛. Ni 和 Cu 试剂
为分析纯 NiSO4·6H2O 和 CuSO4·5H2O (纯度为
99% ,上海程欣实业有限公司).
1郾 2摇 试验设计
试验于 2009 年 5—7 月在沙坡头沙漠研究试验
站温室进行. 试验采用温室盆栽法,将土装入直径
20 cm、深 15 cm 的塑料盆中,每盆装土 2 kg,施基
肥:尿素 0郾 3 mg·kg-1、过磷酸钙 0郾 2 mg·kg-1、硫
酸钾 0郾 3 mg·kg-1 .经测试,基质土壤 pH值 7郾 8,全
Ni含量 8郾 66 mg·kg-1,全 Cu 含量 7郾 36 mg·kg-1 .
挑选健康、大小均匀的种子,栽入盆中,让其自然生
长.待幼苗长出真叶,间苗,每盆保留 10 株大小一致
幼苗. 30 d 后,向土壤中分别一次性施入 NiSO4·
5H2O和 CuSO4·6H2O 溶液 500 ml,每个处理设置
4 个浓度:50、100、200、400 mg·kg-1(以干土计算纯
Ni、Cu含量),6 次重复;以清水(0 mg·kg-1)为对照
(CK).随后,每隔 3 d 浇清水 500 ml,30 d 后,于 7
月中旬晴朗天气的 9:00—10:00,每个处理随机选 3
~ 4 株,测定叶片的光合特性参数、叶绿素荧光参数
及各生长指标.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 光合色素含量测定摇 取叶片 0郾 2 g,加入10 ml
80%丙酮研磨,静置 30 min,480伊g离心 3 min,取上
清于 470、646 和 663 nm 处测吸光值. 叶绿素 a
(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)和类胡萝卜素(Car)含量
参照 Lichtenthaler[15]方法计算.
1郾 3郾 2 光合参数测定 摇 采用 Li鄄6400 便携式光合仪
(LI 6400, Li鄄Cor Inc. ,USA)测定幼苗叶片的净光
合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)及细胞
间隙 CO2 浓度(C i),叶面积参数用便携式叶面积仪
(Li鄄3000A, Li鄄Cor. , Linclon, NE)测定. 此时光合
有效辐射(PAR)为(1263依136) 滋mol·m-2·s-1,大
气 CO2 浓度(Ca)为(389郾 6 依7郾 1) 滋mol·mol-1,大
气温度(T)为(24郾 3 依2郾 3) 益,相对湿度(RH)为
(37郾 7依4郾 7)% .
1郾 3郾 3 叶绿素荧光参数测定 摇 采用 PAM 2000 调制
式荧光仪(Heinz Walz, Effeltrich, Germany )测定叶
片的 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、PS域电子传递
量子产率(椎PS域)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学
猝灭系数(qN)荧光参数,测量前功能成熟叶片暗适
应 20 min.
1郾 3郾 4 生长指标测定 摇 每个处理选 3 盆,每盆随机
选 5 ~ 6 株幼苗,用直尺测量植株高度,用分析天平
测定单株植物地上部鲜质量、干质量.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 软件进行数据分析,LSD 法进
行差异显著性检验,采用 Excel 软件制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 Ni、Cu对叶片光合色素含量的影响
由图1可以看出 ,骆驼蓬叶片Chl a 、Chl b和
7394 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁摇 艳等: 不同浓度 Ni、Cu处理对骆驼蓬光合作用和叶绿素荧光特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 Ni、Cu对骆驼蓬叶片光合色素含量的影响
Fig. 1摇 Effects of Ni and Cu on photosynthetic pigment content
in leaves of Peganum harmala.
不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant sig鄄
nificant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The same be鄄
low.
Car含量随着 Ni浓度的增加呈下降趋势,与 Ni浓度
均呈极显著负相关(P<0郾 01),相关系数(R2)分别
为- 0郾 984、 - 0郾 988 和 - 0郾 960,当 Ni 浓度增大到
400 mg·kg-1时,分别比对照减少 30郾 3% 、23郾 9%和
32郾 8% . 50 mg·kg-1 Cu 处理促进骆驼蓬叶片 Chl a
和 Chl b生物合成,分别比对照增加 5郾 7%和 7郾 1% ,
但差异均不显著. 100 mg·kg-1Cu 处理下,Chl a 和
Chl b含量仍略大于对照,而后随 Cu 浓度增加而下
降,当 Cu浓度增大到 400 mg·kg-1时,分别比对照
减少 20郾 7%和 16郾 9% . 50 mg·kg-1 Cu 处理的 Car
比对照增加 2郾 7% ,而后随 Cu 浓度增加呈减少趋
势,当 Cu浓度增大到 400 mg·kg-1时,比对照减少
21郾 6% .
2郾 2摇 Ni、Cu对叶片光合参数的影响
由图 2可以看出,骆驼蓬叶片净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)随 Ni 浓度的增加而降
低,与 Ni浓度均呈极显著负相关(P<0郾 01),R2 分别
为-0郾 962、-0郾 988和-0郾 967,且 400 mg·kg-1Ni处理
与对照相比分别减少了 55郾 7% 、62郾 4%和 29郾 5% ;
细胞间隙 CO2 浓度(C i)随 Ni 浓度增加呈极显著增
加趋势(R2 =0郾 967,P<0郾 01).骆驼蓬叶片 Pn、Gs 和
Tr 在 Cu浓度为 50 mg·kg-1时比对照显著增加,并
达峰值,当 Cu浓度为 100 mg·kg-1时仍比对照略有
图 2摇 Ni、Cu对骆驼蓬 Pn、Gs、Tr 和 Ci 的影响
Fig. 2摇 Effects of Ni and Cu on Pn, Gs, Tr and Ci of leaves of
Peganum harmala.
升高,而后随 Cu 浓度增加而降低,当 Cu 浓度为
400 mg·kg-1时分别比对照降低 32郾 2% 、34郾 5%和
15郾 7% . 骆驼蓬叶片 C i 在 50 mg · kg-1 和 100
mg·kg-1Cu 处理下比对照高,而后随 Cu 浓度增加
逐渐降低,400 mg·kg-1 Cu 处理下 C i 比对照降低
14郾 3% .
2郾 3摇 Ni、Cu对叶片叶绿素荧光参数的影响
由图 3 可以看出,骆驼蓬叶片 PS域最大光化学
效率(Fv / Fm)、PS域电子传递量子产率(椎PS域)、光
化学猝灭系数(qP)随 Ni 浓度增加而减少,与 Ni 浓
度均呈极显著负相关(P<0郾 01),R2 分别为-0郾 996、
839 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
-0郾 987、-0郾 975,非光化学猝灭系数(qN)则随 Ni 浓
度增加呈极显著增加趋势(R2 = 0郾 992,P<0郾 01).当
Ni浓度增大到 400 mg·kg-1时,Fv / Fm 值为 0郾 783,
比对照减少 5郾 1% ,椎PS域、qP 分别比对照降低 11郾 9%
和 8郾 3%,qN 比对照增加 18郾 1% . 50 mg·kg-1 Cu 处
理下骆驼蓬叶片的 Fv / Fm、椎PS域、qP 值均略高于对
照,100 mg·kg-1 Cu 处理下 Fv / Fm 值仍略高于对
照,椎PS域和 qP 值比对照略有减少,而后随 Cu浓度的
增加,Fv / Fm、椎PS域和 qP 逐渐减少. 当 Cu 浓度增大
到 400 mg · kg-1 时, Fv / Fm 值为 0郾 792, 比对
照减少3郾 9% ,椎PS域 、qP分别比对照降低10郾 6%和
图 3摇 Ni、Cu对骆驼蓬叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig. 3摇 Effects of Ni and Cu on chlorophyll fluorescence param鄄
eters of leaves of Peganum harmala.
6郾 1% . qN 值在 50 mg·kg-1和 100 mg·kg-1Cu处理
下分别比对照减少 1郾 6%和 3郾 1% ,而后随 Cu 浓度
增加呈上升趋势,当 Cu浓度为 400 mg·kg-1时比对
照增加 22郾 1% .
2郾 4摇 Ni、Cu对骆驼蓬幼苗生长的影响
骆驼蓬幼苗的生长情况可以用株高、地上部鲜
质量和干质量反映.由图 4 可以看出,骆驼蓬幼苗的
株高、地上部鲜质量和干质量均随 Ni浓度的升高而
下降,与 Ni浓度均呈显著负相关,R2 分别为-0郾 961
(P<0郾 01)、-0郾 931(P<0郾 05)、-0郾 916(P<0郾 05),当
Ni 浓度达到 400 mg· kg-1时,分别比对照降低
50郾 8% 、56郾 5%和 62郾 9% .骆驼蓬幼苗的株高、地上
部鲜质量和干质量均在 50 mg·kg-1Cu 处理时达到
峰值, 分别比对照显著升高 9郾 9% 、 16郾 1% 和
20郾 1% ,且在 100 mg·kg-1Cu 处理时,仍比对照略
有升高,但不显著,然后随 Cu 浓度增加而逐渐减
少,当Cu浓度为400 mg·kg-1时,分别比对照降低
图 4摇 Ni、Cu对骆驼蓬幼苗生长的影响
Fig. 4摇 Effects of Ni, Cu on seedling growth of Peganum har鄄
mala.
9394 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁摇 艳等: 不同浓度 Ni、Cu处理对骆驼蓬光合作用和叶绿素荧光特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
43郾 1% 、35郾 7%和 49郾 7% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 Ni 和 Cu 对骆驼蓬幼苗叶片光合色素含量的
影响
本研究中,各浓度的 Ni处理对骆驼蓬幼苗叶片
的光合色素合成均具有显著抑制作用. 50 mg·kg-1
和 100 mg·kg-1 Cu 处理促进 Chl a 和 Chl b 合成,
其原因可能是 Cu 为植物叶绿体中质体蓝素的组成
成分,参与光合电子传递过程,而且 Cu 是叶绿素形
成过程中某些酶的活化剂[16],因此适量的 Cu 可以
满足质体蓝素所需,激发酶活性,促进植物的光合作
用. 逸200 mg·kg-1 Cu处理抑制骆驼蓬光合色素合
成.叶绿素含量降低是重金属对植物毒害的普遍现
象[17-19] .叶绿素含量减少的主要原因:一是重金属
与叶绿体中蛋白质的鄄SH结合或取代其中的 Fe2+和
Mg2+等,破坏叶绿体结构和功能,使叶绿素分解[20];
二是重金属胁迫条件下植株体内 ROS 增多,从而引
起叶绿素含量的减少[21-22] .叶绿素是植物进行光合
作用所必需的,叶绿素的减少,必然导致植物的光合
作用降低,生长受阻,发育延迟,生物量减少.
3郾 2摇 Ni和 Cu对骆驼蓬幼苗光合特性的影响
本研究中,骆驼蓬叶片 Pn 随 Ni 浓度增加呈显
著下降趋势.骆驼蓬叶片的 Pn 在 50 mg·kg-1Cu 处
理时达到最大,比对照显著升高,100 mg·kg-1 Cu
处理对 Pn 仍具有促进作用,而后随 Cu 浓度增加,
Pn 逐步降低. Mediavilla 等[23]发现,Pn 降低主要原
因为气孔限制和非气孔限制. Farquhar 和 Shar鄄
keyu[24]认为,C i 值的大小是评判气孔限制和非气孔
限制的依据.当 Pn 下降时,如果 C i 和 Gs 同时下降,
说明光合作用能力下降的限制因子是气孔限制,相
反,当 Pn 下降的同时 C i 上升,说明光合作用能力下
降的限制因子是非气孔限制.本研究中,Ni 处理下,
骆驼蓬的 Pn、Gs 和 Tr 随土壤中 Ni处理浓度的增加
而降低的同时伴随着 C i 的升高,这表明在 Ni 胁迫
下,骆驼蓬 Pn 随着胁迫浓度的升高而下降的主要原
因是非气孔限制,反映出 Ni胁迫下骆驼蓬叶片光合
作用的降低不仅是由 Gs 下降所导致的 CO2 供应减
少,更主要的原因是非气孔因素阻碍了 CO2 的利
用,从而造成细胞间 CO2 积累. 骆驼蓬的 Pn、Gs 和
Tr 随土壤中 Cu处理浓度的升高而下降的同时伴随
着 C i 下降,表明 Cu 胁迫下骆驼蓬光合作用能力下
降的原因是气孔限制,Cu 胁迫下,骆驼蓬 Gs 下降导
致 CO2 进入叶片受阻,致使 C i 下降. 一般来说,Gs
的下降与叶片水势降低、气孔保卫细胞失水有关,这
两项指标又与植物组织的水分状况有关[25] .骆驼蓬
叶片的 Tr 与 Gs 变化趋势相似,随着 Ni 和 Cu 浓度
的增加,Tr 均下降,说明水分因子可能是影响骆驼
蓬 Gs 下降的主要原因.
3郾 3摇 Ni 和 Cu 对骆驼蓬幼苗叶绿素荧光参数的影
响
叶绿素荧光变化反映了植物光合机构的运转状
况,荧光参数值 Fv / Fm 的变化表明了 PS域原初光能
转换效率能力的大小. Fv / Fm 在正常情况下比较稳
定,但在逆境胁迫下变化明显,Fv / Fm 降低表明植物
受到了光抑制[26-27] .本研究表明,随 Ni 浓度增加骆
驼蓬 Fv / Fm 值呈下降趋势;低浓度 Cu 处理促进
Fv / Fm增大,随 Cu处理浓度增加 Fv / Fm 值呈下降趋
势,可以看出骆驼蓬叶片 PS域的原初光化学效率和
从天线色素到 PS域反应中心的传能效率明显受到
Ni和 Cu胁迫的影响. 椎PS域为 PS域反应中心在环境
胁迫时部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率,
可以反映 PS域反应中心实际的光化学反应效
率[28] .本试验中,Ni 和 Cu 处理下,骆驼蓬的光合电
子传递量效率 椎PS域显著下降,说明 Ni和 Cu 降低了
PS域反应中心进行光化学反应的效率.光化学猝灭
系数 qP 值的大小反映了 PS域原初电子受体 QA 的
氧化还原状态和 PS域开放中心的数目,值越大,说
明 PS域的电子传递活性越高[29-30] . qP 的下降表明
PS域反应中心的开放比例和参与 CO2 固定的能量
减少[31] . qN 值为非光化学荧光猝灭系数,代表光能
被天线色素吸收,不用于电子传递,而以热耗散形式
扩散的那部分能量[32] . qP 和 qN 变化反映了叶片对
激发能利用的情况.随着 Ni和 Cu浓度增加,骆驼蓬
叶片 qP 值总体呈下降趋势,qN 值总体呈上升趋势,
表明 Ni和 Cu胁迫降低了骆驼蓬叶片光合电子传递
能力,增加用于非光化学反映如热耗散等的比
例[31] .
3郾 4摇 Ni和 Cu对骆驼蓬幼苗生长的影响
植物在重金属浓度较高的土壤中生长时,当重
金属浓度没有达到抑制植物生长的临界条件,植物
地上部生物量通常不会下降,一旦超过临界浓度,植
物生长就会发生不同程度的变化,主要反映在生物
量的减少.本试验中,骆驼蓬的各项生长指标随 Ni
浓度的升高显著下降,原因可能是 Ni影响骆驼蓬正
常生理代谢,造成叶绿素含量降低,光合速率下降,
产生光抑制现象,从而导致生物量下降,植株矮化.
本试验中,骆驼蓬各项生长指标均在 Cu 浓度为 50
049 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
mg·kg-1时达峰值,当 Cu浓度为 100 mg·kg-1时仍
比对照略有增加,说明 Cu 对植物生长具有促进作
用,这与野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、天蓝苜
蓿(Medicago lupulina)、三叶草(Trifolium repens)的
研究结果相一致[33-35] .大于或等于 200 mg·kg-1Cu
导致骆驼蓬各生长指标减小. Cu 是细胞色素氧化
酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、多胺氧化酶、Cu /
Zn鄄SOD酶等的重要辅因子,参与呼吸代谢中的氧化
还原反应,而且叶绿体质体中 Cu 参与光合作用的
电子传递过程[16],因此,Cu 对维持植物正常的新陈
代谢及生长发育具有极其重要的意义.然而,植物生
长所需的 Cu含量具有一定的阈值.当土壤中 Cu 含
量超过阈值,便会干扰细胞正常代谢和离子平衡,影
响酶的生理活动,对光合作用产生不良影响,导致植
株生长受阻[36] .
参考文献
[1]摇 Liao X鄄Y (廖晓勇), Chen T鄄B (陈同斌), Wu B (武
斌), et al. Mining urban soil pollution: Concentrations
and patterns of heavy metals in the soils of Jinchang,
China. Geographical Research (地理研究), 2006, 25
(5): 843-852 (in Chinese)
[2] 摇 Zhou Q鄄X (周启星). Ecology of Combined Pollution.
Beijing: China Environmental Science Press, 1995 ( in
Chinese)
[3]摇 Sun T鄄H (孙铁珩), Zhou Q鄄X (周启星), Li P鄄J (李
培军 ). Pollution Ecology. Beijing: Science Press,
2001 (in Chinese)
[4]摇 Kukkola E, Rautio P, Huttunen S. Stress indicaitons in
copper鄄 and nickel鄄exposed Scots pine seedlings. Envi鄄
ronmental and Experimental Botany, 2000, 43: 197 -
210
[5]摇 Gajewska E, Sk覥odowska M, S覥aba M, et al. Effect of
nickel on antioxidative enzyme activities, proline and
chlorphyll contents in wheat shoots. Biologia Planta鄄
rum, 2006, 50: 653-659
[6]摇 Ji W鄄D (计汪栋), Shi G鄄X (施国新), Yang H鄄Y (杨
海燕). Effects of Cu2+ stress on leaf physiological indi鄄
ces and ultrastructure of Potamogeton malaianus. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2007, 18(12): 2727-2732 (in Chinese)
[7]摇 Prasad SM, Dwivedi R, Zeeshan M. Growth, photosyn鄄
thetic electron transport, and antioxidant responses of
young soybean seedlings to simultaneous exposure of
nickel and UV鄄B stress. Photosynthetica, 2005, 43:
177-185
[8]摇 Perales鄄Vela HV, Gonz佗lez鄄Moreno S, Montes鄄Horcasi鄄
tas C, et al. Growth, photosynthetic and respiratory re鄄
sponses to sub鄄lethal copper concentrations in Scenedes鄄
mus incrassatulus ( Chlorophyceae ). Chemosphere,
2007, 67: 2274-2281
[9]摇 Vinit鄄Dunand F, Epron D, Alaoui鄄Soss佴 B, et al.
Effects of copper on growth and on photosynthesis of ma鄄
ture and expanding leaves of cucumber plants. Plant
Science, 2002, 163: 53-58
[10]摇 Dr諭z·kiewica M, Basz俳ski T. Interference of nickel with
the photosynthetic apparatus of Zea mays. Ecotoxicology
and Environmental Safety, 2010, 73: 982-986
[11]摇 Zhu X鄄F (朱喜锋), Zou D鄄H (邹定辉), Jian J鄄B (简
建波). Physiological responses of Gracilaria lemaneifor鄄
mis to copper stress. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2009, 20(6): 1438-1444 (in Chi鄄
nese)
[12]摇 Kartal M, Altun ML, Kurucu S. HPLC method for the
analysis of harmol, harmalol, harmine and harmaline in
the seeds of Peganum harmala L. Journal of Pharma鄄
ceutical and Biomedical Analysis, 2003, 31: 263-269
[13]摇 Liu J鄄X (刘建新), Zhao G鄄L (赵国林). Responses of
activity of antioxidant enzymes and accumulation of os鄄
molyte in Peganum multisectum Bobr leaves to soil
drought stress. Agricultural Research in the Arid Areas
(干旱地区农业研究), 2005, 23(5): 127-131 ( in
Chinese)
[14] 摇 Ma J (马 摇 骥), Wang X鄄L (王勋陵). The species
and distribution of genus Peganum L. in the desert area
of China. Journal of Desert Research (中国沙漠),
1998, 18(2): 131-136 (in Chinese)
[15]摇 Lichtenthaler HK. Chlorophylls and carotenoids鄄pig鄄
ments of photosynthetic biomembranes / / Colowick SP,
Kaplan NO, eds. Methods in Enzymology. San Diego:
Academic Press, 1987, 148: 350-382
[16]摇 Pan R鄄Z (潘瑞炽). Plant Physiology. Beijing: Higher
Education Press, 2004 (in Chinese)
[17]摇 Ewais EA. Effect of cadmium, nickel and lead on
growth, chlorophyll content and proteins of weeds. Bio鄄
logia Plantarum, 1997, 39: 403-410
[18]摇 Molas J. Changes in morphological and anatomical struc鄄
ture of cabbage (Brassica oleracea L. ) outer leaves and
in ultrastructure of their chloroplasts caused by an in
vitro excess of nickel. Photosynthetica, 1997, 34: 513-
522
[19]摇 Burzy俳ski M, K覥obus G. Changes of photosynthetic pa鄄
rameters in cucumber leaves under Cu, Cd, and Pb
stress. Photosynthetica, 2004, 42: 505-510
[20]摇 Sun S鄄C (孙赛初), Wang H鄄X (王焕校), Li Q鄄R
(李启任). Preliminary studies on physiological changes
and injury mechanism in aquatic vascular plants treated
with cadmium. Acta Photophysiologica Sinica (植物生
理学报), 1985, 11(2): 113-121 (in Chinese)
[21] 摇 Kumar P, Tewari RK, Sharma PN. Excess nickel鄄in鄄
duced changes in antioxidative processes in maize leav鄄
es. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2007,
170: 796-802
[22] 摇 Khatun S, Ali MB, Hahn E, et al. Copper toxicity in
Withania somnifera: Growth and antioxidant enzymes re鄄
sponses of in vitro grown plants. Environmental and Ex鄄
perimental Botany, 2008, 64: 279-285
[23]摇 Mediavilia S, Santiago H, Escudero A. Stomatal and
mesophyll limitations to photosynthesis in one evergreen
1494 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁摇 艳等: 不同浓度 Ni、Cu处理对骆驼蓬光合作用和叶绿素荧光特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
and one deciduous mediterranean oak species. Photosyn鄄
thetica, 2002, 40: 553-559
[24]摇 Farquhar GD, Sharkeyu TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology, 1982, 33: 317-345
[25]摇 Sun G鄄W (孙光闻), Zhu Z鄄J (朱祝军), Fang X鄄Z
(方学智), et al. Effect of cadmium on photosynthesis
and chlorophyll fluorescence of pakchoi. Plant Nutrition
and Fertilizer Science (植物营养与肥料学报), 2005,
11(5): 700-703 (in Chinese)
[26]摇 Razinger J, Dermastia M, Drinovec L, et al. Antioxida鄄
tive responses of duckweed (Lemna minor L. ) to short鄄
term copper exposure. Environmental Science and Pollu鄄
tion Research, 2007, 14: 194-201
[27]摇 Xing W, Huang WM, Liu GH. Effect of excess iron and
copper on physiology of aquatic plant Spirodela polyrrhi鄄
za (L. ) Schleid. Environmental Toxicology, 2010, 25:
103-112
[28]摇 Zhang L鄄M (张雷明), Shangguan Z鄄P (上官周平),
Mao M鄄C (毛民策), et al. Effect of long鄄term applica鄄
tion of nitrogen fertilizer on leaf chlorophyll fluorescence
of upland winter wheat. Chinese Journal of Applied Ecol鄄
ogy (应用生态学报), 2003, 14(5): 695 -698 ( in
Chinese)
[29]摇 Van Kooten O, Snel JFH. The use of chlorophyll no鄄
menclature in plant stress physiology. Photosynthetic Re鄄
search, 1990, 25: 147-150
[30]摇 Zhang S鄄R (张守仁). A discussion on chlorophyll fluo鄄
rescence kinetics parameters and their significance. Chi鄄
nese Bulletin of Botany (植物学通报), 1999, 16(4):
444-448 (in Chinese)
[31]摇 Cao L (曹摇 玲), Wang Q鄄C (王庆成), Cui D鄄H (崔
东海). Impact of soil cadmium contamination on chloro鄄
phyll fluorescence characters and biomass accumulation
of four broad鄄leaved tree species seedlings. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17
(5): 769-772 (in Chinese)
[32]摇 Wang R鄄F (王荣富), Zhang Y鄄H (张云华), Qian L鄄
S (钱立生), et al. Photooxidation characteristics of su鄄
per hybrid rice “Liangyoupeijiu冶 and its parents. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2003, 14(8): 1309-1312 (in Chinese)
[33]摇 Chu L (储摇 玲), Wang Y鄄B (王友保), Li Y (李摇
影), et al. Effect of copper pollution on seedling growth
and activate oxygen metabolism of Trifolium pratense.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2004, 15(1): 119-122 (in Chinese)
[34]摇 Chu L (储 摇 玲), Jin S (晋 摇 松), Wu X鄄F (吴学
峰), et al. Effects of Cu pollution on Medicago lupulina
L. seedlings growth and active oxygen metabolism. Chi鄄
nese Journal of Ecology (生态学杂志), 2006, 25
(12): 1481-1485 (in Chinese)
[35]摇 Zhen Q (甄摇 泉), Yan M (严摇 密), Yang H鄄F (杨
红飞), et al. Coercion and damage of Cu pollution on
Artemisia lavandulaefolia growth. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2006, 17(8): 1505-
1510 (in Chinese)
[36]摇 Ke S鄄S (柯世省). Effects of different copper levels on
photosynthetic parameters and active oxygen metabolism
of Amaranthus tricolor seedlings. Scientia Agricultura
Sinica (中国农业科学), 2008, 41(5): 1317 -1325
(in Chinese)
作者简介摇 鲁摇 艳,女,1983 年生,助理研究员.主要从事植
物生态学研究. E鄄mail: luyanu@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
249 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷