全 文 ：北沟林场天然次生林群落结构与种群分布格局*
王摇 鹏摇 陈丽华**摇 卞西陈摇 武巧英
(北京林业大学水土保持学院, 北京 100083)
摘摇 要摇 以河北省围场县北沟林场 4 hm2 固定大样地为研究对象,采用点格局分布、混交度
和大小比数 3 个林分空间结构参数,分析了天然次生林群落结构和种群空间分布格局.结果
表明:天然次生林乔木层共有 11 个种群,其中山杨和白桦占明显优势,为该层的优势种和建
群种;在空间分布上,优势种山杨和白桦呈显著聚集分布,且两个种群之间竞争激烈,而作为
主要伴生树种的华北落叶松和五角枫虽也呈聚集分布,但在密度和蓄积量上无法与优势种竞
争;受优势种较低的混交度影响,整个天然次生林的平均混交度仅为 0郾 40,伴生树种混交度则
表现为中等强度、强度和极强度;天然次生林平均胸径大小比数为 0郾 49,分布较均匀,其中山
杨、白桦、华北落叶松和蒙古栎在空间结构单元中较占优势,其他伴生树种优势度不明显.
关键词摇 天然次生林摇 点格局分布摇 混交度摇 大小比数
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1668-07摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Community structure and distribution pattern of a natural secondary forest in Beigou forest
farm. WANG Peng, CHEN Li鄄hua, BIAN Xi鄄chen, WU Qiao鄄ying (College of Soil and Water
Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(7): 1668-1674.
Abstract: Taking the 4 hm2 fixed sampling plot in the Beigou forest farm of Weichang County in
Hebei Province as test object, and by adopting the parameters ( point pattern distribution, ming鄄
ling, and size differentiation), this paper analyzed the community structure and distribution pattern
of a natural secondary forest in the farm. There were eleven populations in the arbor layer of the for鄄
est, among which, Populus davidiana and Betula platyphylla had the obvious advantage in popula鄄
tion density and basal area, being the dominant and constructive species of the arbor layer. Spatial鄄
ly, these two species all presented cluster modes remarkably, and competed each other greatly. The
main accompanying species Larix principis鄄rupprechti and Acer truncatum also presented cluster
modes, but the density and volume were significantly lower than the two dominant species爷, not
able to compete with the dominate species. Affected by the low mingling of dominant species, the
average mingling of the whole stand was only 0郾 40, while the mingling of accompanying species
generally presented moderate or high. The mean size differentiation of the whole stand was 0郾 49,
and P. davidiana, B. platyphylla, L. principis鄄rupprechti, and Quercus mongolica were of domi鄄
nance or sub鄄dominance in the spatial structural units, while the other accompanying species had no
obvious dominance.
Key words: natural secondary forest; point pattern distribution; mingling; size differentiation.
*林业公益性行业科研专项(20080422)资助.
**通讯作者. E鄄mail: c_lihua@ bjfu. edu. cn
2011鄄01鄄11 收稿,2011鄄04鄄25 接受.
摇 摇 群落结构由植物种类及其在空间上的不同分布
所决定,物种间不同的空间关系导致群落结构的不
同,决定了物种的竞争格局及其空间生态位,也预示
着植被演替的趋势[1] . 林分空间格局指树种、林木
大小、分布等的空间关系[2],决定着资源地理环境
的分布和组分,制约着各种生态过程,其与干扰能
力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性密切相
关[3] .
目前,国内的森林资源大部分处于亚健康状态,
主要是由于建国以来大面积的人工造林,造成树种
单一、林分结构不良、经营方式粗放、人为干扰严重,
导致我国森林生态系统健康质量出现下降趋
势[4-6] .为了更好地经营和改造人工林,促进人工林
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1668-1674
天然化和其生态系统的健康稳定,必须清楚地了解
林分的空间结构及变化规律[7] . 我国华北地区典型
地带性植被为暖温带落叶阔叶林,兼有温带针叶林
分布.但由于早期大范围的人为干扰破坏,原生天然
林愈来愈少,逐渐演替为杨、桦、椴、栎等混生次生
林.研究天然次生林群落空间结构对揭示区域植被
演替规律具有重要意义. 本文通过标准固定样地的
调查,分析了河北省围场县北沟林场天然次生林的
群落结构及主要优势种的种群分布格局,以期对该
地区森林健康经营模式的研究提供理论基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于滦河上游的河北省围场满族蒙古族
自治 县 境 内 ( 41毅 47忆—42毅 06忆 N, 116毅 51忆—
117毅45忆E),地处阴山山脉、大兴安岭山脉余脉向西
南延伸和燕山山脉的结合部,海拔 750 ~ 1829 m,自
然坡度为 1 / 150 ~ 1 / 350.该地区属大陆性季风型高
原山地气候. 年均气温-1郾 4 益 ~ 4郾 7 益,无霜期
67 ~128 d,年均降水量 380 ~ 560 mm,主要集中在
6—8月,占全年降水量的 69% .年均蒸发量 1462郾 9 ~
1556郾 8 mm,平均相对湿度 63% .林管局林区土壤包
括棕壤、褐土、风砂土、草甸土、沼泽土、灰色森林土
和黑土 7 个土类,土壤发育层次不明显,含石砾较
多,一般土层厚度约 40 cm.
北沟林场是木兰林管局 10 个直属林场之一,林
场总经营面积约 5730 hm2,有林地面积 5000 hm2,
活立木蓄积 28郾 4伊104 m3,森林覆盖率 88% .森林以
天然次生林和人工林为主,主要乔木树种有白桦
(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulaeformis)、华
北落叶松(Larix principis鄄rupprechtii)、山杨(Populus
davidiana)、蒙古栎 ( Quercus mongolica )、五角枫
(Acer truncatum)、榆树(Ulmus spp. ) 等;主要灌木
有山杏(Prunus sibirica)灌丛、绣线菊(Spiraea salici鄄
folia)灌丛、照山白 ( Rhododendron micranthum)灌
丛、平榛(Corylus mandshurica)灌丛和沙棘(Hippo鄄
phae rhamnoides)灌丛等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地调查摇 经过全面踏勘,2009 年 8 月在河
北省围场县木兰围场林管局北沟林场设置一块面积
200 m伊200 m以山杨和白桦为优势种的天然次生林
标准固定样地. 样地设在山地深处,地理位置较偏
僻,人为干扰程度较轻. 用 GPS 对样地边界上每
20 m网格结点进行定位,测定样地坡度、坡向、经纬
度、海拔等立地因子,并进行植被群落学调查. 样地
海拔 1294 m,阳坡,坡度 19郾 5毅,立地条件较好,郁闭
度 0郾 8.采用相邻网格法将样地分成 100 个 20 m伊
20 m的样方网格,以网格为单元,调查记录固定样地
的网格名、经纬度、坡向、坡位、坡度、海拔和地形地貌
等,并记录树木的名称、坐标、树高、胸径、冠幅、枝下
高、优势度、损伤状况、干型质量、病虫害和起源等.李
丽等[8]研究认为,样地面积逸2500 m2 时能够较真实
地反映林木的空间分布格局.本研究中天然次生林样
地面积完全满足林分空间结构分析的需要.
1郾 2郾 2 林分空间结构分析 摇 以样地调查数据为基
础,利用统计软件 R鄄2郾 12郾 1( http: / / cran. r鄄project.
org)对固定样地内主要树种分别进行种内和种间的
点格局分析,讨论各树种空间分布的聚集度以及主
要建群种间的竞争格局;处理数据时,只计算胸径
逸5 cm的个体[9],林木个体坐标以每个样方网格左
下角为原点的实测坐标进行全局化处理后得到. 利
用空间结构分析软件 Winkelmass 1郾 0 对固定样地内
各林分结构参数进行综合分析,分别计算天然次生
林林分内的大小比数和混交度;处理数据时,为了消
除边缘效应的影响,对 4 hm2 的固定样地设置了5 m
的缓冲带[10],样地实际面积为 3郾 61 hm2 .
1)点格局分析.点格局分析法能够分析不同尺
度下的空间格局,较全面地刻画群落空间分布.本文
采用 Ripley的 L函数进行空间点格局分析.
Ripley的 L函数由 Ripley 的 K 函数改进而来.
Ripley的 K 函数是以植物个体坐标为基础,分析种
群空间格局的工具[11],该分析方法能够分析任意尺
度下的空间分布格局,是目前分析种群空间分布格
局最常用的方法.
印)种群分布格局分析:Ripley 的 K 函数考量
研究区内以某点为圆心,以一定长度( r)为半径的
圆内的植物个体数目[12] .计算公式如下:
K^( r) = A
n2移
n
i = 1
移
n
j = 1j屹i
w ij -1 Ir(uij) (1)
式中:A为研究区面积;uij 为点 i 与 j 之间的距离;
Ir(uij) 为指示函数,当 uij 臆 r时,Ir(uij) = 1,当 uij >
r 时,Ir(uij) = 0;w ij 为权重值,用于边缘校正.
为了更直观地解释实际的空间格局,采用改进
的 Ripley的 K函数形式,即 Ripley的 L函数:
L^( r) = k^( r) / 仔 - r (2)
L^( r) = 0为随机分布;L^( r) > 0表明以任意点为
圆心、r为半径的圆内的个体数比在空间完全随机情
况下多,为聚集分布;L^( r) < 0则表明以任意点为圆
96617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 鹏等: 北沟林场天然次生林群落结构与种群分布格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
心、r为半径的圆内的个体数比在空间完全随机情况
下少,为均匀分布.
Monte鄄Carlo拟合检验用于计算上下包迹线,即
置信区间. 拟合次数为 100 次,达到 99%的置信水
平.假定种群为随机分布,用随机模型拟合一组点的
坐标值,对每一 r 值计算 L^( r);同样用随机模型再
拟合新一组点坐标,分别计算不同尺度 r 的L^( r).这
一过程重复进行,直至达到事先确定的次数, L^( r)
最大值和最小值分别为上下包迹线的坐标值.
以 r为横坐标,L^( r)实际值和拟合值为纵坐标
绘图.用种群实际分布数据计算得到不同尺度下的
L^( r)值 郾 该值若在包迹线以内,则符合随机分布;若
在上包迹线以上,则呈聚集分布;在下包迹线以下,
则呈均匀分布.当种群表现为聚集分布时,把偏离随
机置信区间最大值作为最大聚集强度指标,而聚集
规模为以聚集强度为半径的圆[13] .
英)种间关系分析:指两个种的点格局分析,也
叫多元点格局分析,上面介绍的单种格局分析可以
认为是某个特定种个体间的关系研究,因此对第
1 个种 K( r)可写成 K11( r),对第 2 个种可以写成 K22
( r),其他公式依此类推.两个种个体在距离(尺度)
r内的数目为 K^12( r),公式[12]如下:
K^12( r) =
A
n1n2
移
n1
i = 1
移
n2
j = 1
w ij -1 Ir(uij) (3)
式中:n1 和 n2 分别为种 1 和种 2 的个体数(点数);i
和 j分别代表种 1 和种 2 的个体.
L^12( r) = K^12( r) / 仔 - r (4)
L^12( r) = 0 表明 2 个种在 r 尺度下无关联性;
L^12( r) > 0表明二者为正关联;L^12( r) < 0表明 2个
种为负相关.
用 Monte鄄Carlo 拟合检验计算上下包迹线,将
L^12( r)的最大值和最小值分别作为上下包迹线的坐
标值.种群实际分布数据计算得到不同尺度下的
L^12( r)值.该值若在包迹线以内,两种群间相关性不
显著;在下包迹线以外,表示显著负相关;在上包迹
线以外,表示显著正相关.
2)树种混交度(Mi):指参照树 i 的 n 株最近相
邻木中,与参照树不属于同种的个体所占的比例,公
式[14]如下:
Mi =
1
n移
n
j = 1
vij (5)
式中:n为参照树总株数,当参照树 i与第 j株相邻木
非同种时,vij = 1,否则 vij = 0.当考虑参照树周围的4
株相邻木时,Mi 的取值有 5 种:0、0郾 25、0郾 5、0郾 75 和
1. 当Mi = 0时,参照树 i周围4株最近相邻木与参照
树均属于同种;Mi = 0郾 25,参照树 i周围 4 株最近相
邻木有 1株与参照树不属于同种;Mi = 0郾 50,参照树
i周围 4 株最近相邻木有 2 株与参照树不属于同种;
Mi = 0郾 75,参照树 i周围 4株最近相邻木有 3株与参
照树不属于同种;Mi = 1,参照树 i周围4株最近相邻
木与参照树均不属于同种. 这 5 种取值对应于混交
度的描述为零度、弱度、中度、强度和极强度混交.
3) 林分大小比:指大于参照树的相邻木株数占
全部最近相邻木的比例,可用胸径、树高和冠幅表
示.公式[14] 如下:
Ui =
1
n移
n
j = 1
kij (6)
式中:若相邻木 j比参照树 i小,kij = 0;否则,kij = 1.
当所观察树种的参照树数量为 4 时,Ui 有 5 种取值
可能:0(相邻木均比参照树小)、0郾 25(1 株相邻木比
参照树大)、0郾 5(2 株相邻木比参照树大)、0郾 75(3
株相邻木比参照树大) 和 1(4 株相邻木比参照树
大) .对应于参照树在 4 个相邻木中不同的优势程
度,即优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态.
为能明显地表达出混交度等结构参数的林学意
义,本研究选用 n = 4,即在参照树周围选用4株相邻
木组成一个结构框架.研究表明,由 1 株参照树与 4
株相邻木所组成的结构单元中, 参照树与 4 株最近
相邻木构成的结构关系有 5 种:零度、弱度、中度、强
度和极强度. n = 3 或 n = 5 时,在类型划分上仅有 4
种或 6 种,缺乏中间过渡类型,不符合自然规律;n =
4 时,过渡阶段更加完整,生物学意义更加明显,空
间结构信息较完整,且这种结构单元的可释性和可
操作性都较强, 适宜于描述林分的空间结构特
征[15-16] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 天然次生林的林分构成
由表 1 可以看出, 天然次生林样地内共有乔木
层种群 11 个,林分密度为 779 株·hm-2 . 其中山杨
和白桦的种群密度最高,2 个种群合计占样地的
71郾 4% ,为该林分的优势种.主要伴生树种有华北落
叶松、五角枫、蒙古栎、云杉(Picea asperata)和花楸
(Sorbus pohuashanensis)等,除落叶松外,其他伴生树
种的株数所占比例均较小. 林分内的针叶树种只有
落叶松、 油松和云杉, 占 13郾 4% , 阔叶树种占
86郾 6% ,说明该林分以阔叶林为主、针叶林为辅的阔
叶混交林 . 该林分树种组成为:4山杨3白桦2落叶
0761 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 天然次生林林分概况
Table 1摇 Status of natural secondary forest
树种
Species
株数 Amount
ind·hm-2 %
断面积 Basal area
(m2·hm-2)
胸径 DBH(cm)
均值
Average
标准差
SD
树高 Height(m)
均值
Average
标准差
SD
山杨 P. davidiana 325 41郾 7 1郾 96 16郾 2 6郾 73 12郾 3 3郾 87
白桦 B. platyphylla 231 29郾 7 1郾 63 12郾 5 9郾 16 16郾 6 4郾 99
华北落叶松 L. principis鄄rupprechtii 72 9郾 3 0郾 99 23郾 6 11郾 83 14郾 2 5郾 07
五角枫 A郾 truncatum 45 5郾 8 0郾 09 8郾 4 5郾 75 6郾 8 3郾 09
蒙古栎 Q. mongolica 28 3郾 6 0郾 11 12郾 3 6郾 23 7郾 7 3郾 34
云杉 P. asperata 27 3郾 4 0郾 12 10郾 9 10郾 30 7郾 2 5郾 57
花楸 S郾 pohuashanensis 26 3郾 3 0郾 07 10郾 7 5郾 18 8郾 3 3郾 00
棘皮桦 B. duburica 8 1郾 0 0郾 05 16郾 3 7郾 35 11郾 3 3郾 82
黑桦 B. dahurica 6 0郾 8 0郾 03 14郾 6 6郾 00 11郾 0 3郾 13
油松 P. tabulaeformis 6 0郾 7 0郾 02 8郾 4 5郾 47 5郾 5 4郾 29
黄桦 B. alleghaniensis 5 0郾 7 0郾 01 8郾 0 5郾 02 7郾 4 2郾 70
总计 Total 779 100 5郾 07
松+蒙古栎 +云杉鄄五角枫鄄花楸鄄棘皮桦 ( Betula
duburica) 鄄黑桦(Betula dahurica) 鄄油松鄄黄桦(Betula
alleghaniensis).该样地内物种多样性较丰富,山杨和
白桦种群的分布范围和蓄积量最大,林木生长状况
较好,占据着林分主要的生态空间.
2郾 2摇 天然次生林的空间结构
2郾 2郾 1 点格局分析摇 1)种群分布格局:选用次生林
群落林分密度位于前 4 位的山杨、白桦、华北落叶松
和五角枫种群进行种群分布格局和种间关联性研
究.由图 1 可以看出,4 个主要种群呈明显的聚集分
布,且分布区域有较大差异.山杨种群的密度和聚集
度明显较大,与白桦的分布区域呈现两极化,竞争激
烈;而其他 2 个伴生种的密度和聚集度都较小,竞争
相对较小.
摇 摇 由图 2 可以看出,各种群在 r<50 m的范围内均
呈显著聚集分布,但分布趋势略有不同.山杨和白桦
在各尺度下都表现出显著聚集,未出现峰值,且山杨
的聚集趋势更明显.华北落叶松和五角枫均在r<50 m
时出现了聚集度的峰值.华北落叶松在 r =24郾 1 m处
达到最大聚集度,L^(r)= 12郾 7,在 r<24郾 1 m时,聚集度
随尺度增大而增大,在 r>24郾 1 m时,聚集度随尺度增
大而减小,并最终呈随机分布;五角枫在 r =6郾 1 m处
达到聚集度最大值,L^( r)= 11郾 2,其聚集度曲线起伏
较大,但在 r>6郾 1 m后基本呈现出聚集度随尺度增大
而减小的趋势,且最终呈随机分布.
摇 摇 2) 种间关系:种间关联是群落形成、演化的基
础和重要的数量、结构指标,也是种间关系的一种表
现形式和群落分类的依据[17] . 由图 3 可以看出,山
杨和白桦在 r<0郾 8 m 时相关性不明显,在其余尺度
上均呈显著负相关,且相关性随尺度增大而增大,在
r<50 m范围内未出现峰值,说明两个种群相互争夺
生存空间,种间竞争激烈. r在 0郾 5 ~ 45郾 2 m时,山杨
和华北落叶松呈显著负相关,并在 r = 20郾 1 m 处呈
最大负相关,说明两个种群在该尺度上的竞争最激
烈.白桦和华北落叶松在 r<6郾 2 m时无显著相关性,
在 r>6郾 2 m时呈显著正相关,说明两个种群在大尺
度上无彼此竞争关系,有较大的生态位重叠度. 在
2 郾 4 m图 1摇 样地中主要种群个体的分布点图
Fig. 1摇 Point diagram of individual distribution of the main pop鄄
ulations in the plot.
a)山杨 Populus davidiana;b)白桦 Betula platyphylla;c)华北落叶松
Larix principis鄄rupprechti;d)五角枫 Acer truncatum. 下同 The same be鄄
low.
17617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 鹏等: 北沟林场天然次生林群落结构与种群分布格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 主要种群的点格局分析
Fig. 2摇 Point pattern analysis of the main populations.
角枫呈显著负相关,且在 r = 30郾 0 m 处呈最大负相
关,在其他尺度上无显著相关性.华北落叶松和五角
枫在 r<2郾 8 m 时无显著相关性,在 r>2郾 8 m 时呈显
著负相关,并在 r=43郾 8 m 处达到最大负相关,说明
两个种群在该尺度下的竞争最激烈.
2郾 2郾 2 树种混交度摇 天然次生林树种混交度分布较
规律,从 Mi =0 到 Mi = 1 不同取值的比例大致呈减
少趋势,平均混交度为 0郾 40,林分以零度混交为主
(图 4),占总体比例的 32郾 1% ,说明该林分混交度
较低,各种群内部均呈聚集分布,混交不良. 山杨和
白桦的混交程度最低(表 2),其中零度和弱度混交
占各自株数的 70郾 3%和 52郾 1%,说明其主要以同种
个体聚集分布为主.华北落叶松和云杉种群的各混交
度分布较均匀,说明混交度较好,而五角枫、蒙古栎、
花楸、棘皮桦、黑桦、油松和黄桦以强度和极强度混交
为主(表 2),说明这些伴生树种混交度普遍较高,同
种个体聚集程度较低,林木混交状况良好(图 4).
2郾 2郾 3 林木大小比摇 天然次生林林分平均大小比数
为 0郾 49,大小比数分布略微呈现两极分布,主要是
由于山杨和白桦种群的个体大小差异分布影响所
致.但总体上,整个林分的个体大小分布较均匀,优
势木较少,在空间结构单元内,不同等级的林木分布
频率相差不大,林木分化程度较高. 由表 2 可知,山
杨、白桦、华北落叶松和蒙古栎在各自种群结构单元
中均以优势、亚优势和中庸木为主,分别占各自种群
总体比例的61郾 2% 、64郾 8% 、70郾 4%和64郾 2% ,其中
表 2摇 天然次生林各树种混交度和大小比数
Table 2摇 Mingling and size differentation of all species of natural secondary forest
树种
Species
混交度 Mingling
0 0郾 25 0郾 5 0郾 75 1 軍M
大小比数 Size differentation
0 0郾 25 0郾 5 0郾 75 1 軍U
山杨 P. davidiana 558 267 171 120 58 0郾 26 207 282 230 250 205 0郾 49
白桦 B. platyphylla 246 187 188 125 84 0郾 39 217 183 138 172 120 0郾 44
华北落叶松
L. principis鄄rupprechtii
41 49 46 43 68 0郾 55 79 54 41 37 36 0郾 40
五角枫 A. truncatum 11 12 41 56 48 0郾 68 15 18 26 37 72 0郾 70
蒙古栎 Q. mongolica 6 0 28 26 35 0郾 72 18 22 21 16 18 0郾 48
云杉 P. asperata 18 16 20 18 26 0郾 55 14 13 21 15 35 0郾 61
花楸 S. pohuashanensis 13 14 15 18 34 0郾 62 9 20 23 20 22 0郾 57
棘皮桦 B. duburica 0 0 9 4 14 0郾 80 4 5 5 8 5 0郾 55
黑桦 B. dahurica 0 3 6 0 9 0郾 71 3 6 3 5 1 0郾 43
油松 P. tabulaeformis 0 0 5 0 15 0郾 88 3 3 2 2 10 0郾 66
黄桦 B. alleghaniensis 3 2 3 5 7 0郾 64 3 1 4 7 5 0郾 63
2761 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 群落种间关系分析
Fig. 3摇 Interspecific relationship analysis of communities.
a)山杨鄄白桦 Populus davidiana-Betula platyphylla;b)山杨鄄华北落叶
松 Populus davidiana - Larix principis鄄rupprechti; c)白桦鄄华北落叶松
Betula platyphylla - Larix principis鄄rupprechti; d ) 白桦鄄五角枫 Betula
platyphylla-Acer truncatum;e)华北落叶松鄄五角枫 Larix principis鄄rup鄄
prechti-Acer truncatum.
华北落叶松的优势度相对最高,说明华北落叶松在
该林分内的生长年份最长,是原生树种,但已在演替
过程中失去优势. 而花楸、云杉、五角枫和油松各种
群在结构单元中以劣态和绝对劣态木为主,相对占
劣势,分化程度差异较大,在林分中处于被抑制的状
态.其他树种分布较均匀,且由于密度较小,种群优
势度并不明显.
图 4摇 天然次生林林分的混交度及大小比数分布
Fig. 4 摇 Distribution of mingling, size differentation of natural
secondary forest.
3摇 讨摇 摇 论
种群的分布格局由种群本身的生物学特性、生
境条件以及二者之间的相互作用所决定,是对种群
个体在水平空间上配置和分布状态做出的定量描
述[18] .同一群落的不同种群在不同尺度的空间分布
格局不同,主要与环境条件的空间变化相关联,并受
样方大小的影响[19] .林分群落结构和空间分布格局
分析是森林结构稳定性和生物多样性研究的重要基
础之一.本文基于此,采用点格局分析、混交度和胸
径大小比数 3 个空间结构参数,对木兰围场北沟林
场天然次生林进行了空间结构分析. 结果表明:1)
北沟林场天然次生林固定样地的乔木层共有 11 个
树种,物种丰富度较高,以种群密度和断面积均占有
明显优势的山杨和白桦为优势种和建群种,主要伴
生树种为华北落叶松和五角枫,其他树种在数量上
较稀少,仅占次生林总体的 13郾 5% . 2)所选取 4 个
主要树种在空间上均呈聚集分布,其中山杨的聚集
程度最大,只有华北落叶松和五角枫在50 m的尺度
范围内出现了聚集度峰值,说明在空间格局分析中,
只有达到一定尺度范围后,群落分布格局才趋于稳
定;在种间分析中,山杨和白桦两个主要优势种之间
呈现激烈的竞争态势,此外,除白桦和五角枫在较大
尺度上呈显著正相关外,其他种间关系均在小尺度
37617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 鹏等: 北沟林场天然次生林群落结构与种群分布格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
上无明显相关性,而在较大尺度上呈显著负相关,说
明彼此之间都存在激烈的竞争关系. 这也是天然次
生林群落结构不稳定、各物种相互争夺生存空间、演
替过程发展到中前期的标志. 3)在天然次生林中,
作为主要建群种的山杨和白桦均以零度和弱度混交
为主,混交程度最低,大多为同种树木聚集生长,导
致林分整体混交不良,影响了群落物种丰富度提高
和演替进程. 4)在天然次生林中,平均大小比数接
近 0郾 5,表明林分个体大小分布较均匀,山杨、白桦、
华北落叶松和蒙古栎在空间结构单元中占优势,其
中华北落叶松的优势最高,说明其林龄较大,为该地
原生树种.
总体而言,天然次生林的林分结构较合理,径阶
分布均匀,主要为山杨和白桦混交,优势种具有较高
的聚集度,尽管有林木的自疏现象,但适当进行人工
抚育间伐将有助于增加其他入侵种群的生态空间,
增强林分物种多样性;五角枫、蒙古栎、花楸及云杉
作为主要的伴生树种,具有一定的优势度,径阶大小
分布均匀,混交度较高,是天然次生林进行演替的主
要动力;华北落叶松在林分中缺乏中小胸径的个体,
更新较困难,优势度难以延续,在经营时可以适当进
行人工抚育更新,以提高其种群稳定性.
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作者简介摇 王摇 鹏,男,1986 年生,硕士研究生.主要从事水
土保持和森林生态研究. E鄄mail: ashui18baggio@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
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