全 文 ：模拟酸雨对油菜花期生理特性和产量的影响*
曹春信1 摇 周摇 琴1 摇 韩亮亮1 摇 张摇 佩2 摇 江海东1**
( 1 南京农业大学农业部作物生理生态重点开放实验室 /江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 南京 210095; 2 江苏省气象
局, 南京 210008)
摘摇 要摇 以甘蓝型油菜品种秦优九号为材料,通过盆栽试验研究了不同 pH 值模拟酸雨处理
对油菜花期生理特性和产量的影响.结果表明:当模拟酸雨 pH = 4郾 0 ~ 5郾 0 时,在一定程度上
刺激了油菜的生长,植株的生物量、叶绿素含量、光合生理特性和产量构成因素等指标均略高
于对照(pH 6郾 0)或与对照相当,但差异不显著.随着模拟酸雨酸度的增强,植株的生物量、叶
绿素含量、光合生理特性、抗氧化酶活性和非酶抗氧化剂含量等生理指标逐渐下降,且随酸度
增强下降幅度增大,丙二醛含量和相对电导率显著增加,膜脂过氧化加剧,最终导致单株角果
数、每角粒数、粒重和实际产量等指标逐渐下降.但不同产量构成因素对酸雨敏感性不同,单
株角果数、每角粒数随酸雨酸度的增强而显著下降,而粒重受酸雨影响不显著.
关键词摇 模拟酸雨摇 油菜摇 生理特性摇 产量摇 产量构成因素
文章编号摇 1001-9332(2010)08-2057-06摇 中图分类号摇 S565. 4; Q945摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated acid rain on oilseed rape (Brassica napus) physiological characteristics
at flowering stage and yield. CAO Chun鄄xin1, ZHOU Qin1, HAN Liang鄄liang1, ZHANG Pei2,
JIANG Hai鄄dong1 ( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology / Jiangsu
Province Hi鄄Tech Key Laboratory of Information Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nan鄄
jing 210095, China; 2Jiangsu Meteorological Bureau, Nanjing 210008, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(8): 2057-2062.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of different acidity simulated acid
rain on the physiological characteristics at flowering stage and yield of oilseed rape (B. napus cv.
Qinyou 9). Comparing with the control (pH 6郾 0), weak acidity (pH = 4郾 0-5郾 0) simulated acid
rain stimulated the rape growth to some extent, but had less effects on the plant biomass, leaf chlo鄄
rophyll content, photosynthetic characteristics, and yield. With the further increase of acid rain a鄄
cidity, the plant biomass, leaf chlorophyll content, photosynthetic rate, antioxidative enzyme activi鄄
ties, and non鄄enzyme antioxidant contents all decreased gradually, while the leaf malonyldialdehyde
(MDA) content and relative conductivity increased significantly. As the results, the pod number
per plant, seed number per pod, seed weight, and actual yield decreased. However, different yield
components showed different sensitivity to simulated acid rain. With the increasing acidity of simu鄄
lated acid rain, the pod number per plant and the seed number per pod decreased significantly,
while the seed weight was less affected.
Key words: simulated acid rain; oil rape; physiological characteristics; yield; yield components.
*国家科技支撑计划项目(2007BAD89B12)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hdjiang@ njau. edu. cn
2009鄄10鄄30 收稿,2010鄄06鄄11 接受.
摇 摇 由于人类活动的影响,酸雨已成为一个严重的
全球性环境问题[1-2] .我国已成为继欧洲、北美之后
的世界第三大酸雨区[3],我国酸雨区主要分布在长
江以南、青藏高原以东的地区,而其与南方酸性红壤
区相重叠的地区,危害更严重,严重制约了该地区的
农业生产和发展.由于江苏省夏季降水较多、冬春季
节干燥,酸雨污染总体规律呈冬鄄春鄄秋鄄夏由强到弱
的变化趋势[4-5] . 油菜(Brassica napus)是我国重要
的经济作物,也是唯一的冬季油料作物,其主要生育
时期是酸雨发生较严重的季节,遭受酸雨危害的频
率较高,因此深入研究酸雨对油菜花期生理特性和
产量的影响具有重要意义.
酸雨能够降低植物叶绿素含量,抑制植物的光
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 2057-2062
合作用[6-7],加剧植株体内细胞膜脂过氧化,使质膜
透性增加,最终导致植物生理代谢紊乱[8] . 但酸雨
对植物生长的影响因酸雨 pH 值、植物种类及其发
育阶段等因素的变化而变化[9] . 以往研究多集中于
酸雨对种子萌发和幼苗生长的影响[8,10-12],而对全
生育期和产量的影响研究较少. 本试验以甘蓝型油
菜为材料,研究全生育期模拟酸雨对油菜花期生理
特性和产量的影响及其生理机制,为油菜的抗酸雨
栽培提供理论依据和技术支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试油菜品种为秦优九号(Brassica napus cv.
Qinyou 9).
1郾 2摇 模拟酸雨配置
酸母液:根据江苏省实测降水中 SO4 2-与 NO3 -
的摩尔浓度之比(约 5 颐 1) [13],制备 0郾 25 mol·L-1
H2SO4 和 0郾 05 mol·L-1 HNO3 溶液,将两者等体积
混合作为模拟酸雨的酸母液.
电解质母液:根据江苏省实测降水中主要离子
浓度,制备高于天然酸雨成分 1000 倍的电解质母
液,母液中含 CaC12 3郾 1 g·L-1,NH4Cl 2郾 8 g·L-1,
NaCl 0郾 91 g·L-1和 KCl 0郾 75 g·L-1 .
模拟酸雨:将电解质母液稀释 1000 倍,用酸母
液将其调节至需要的 pH值.模拟酸雨的 pH值分别
设为 6郾 0、5郾 0、4郾 0、3郾 5、3郾 0、2郾 5 和 2郾 0,其中以 pH
6郾 0 的模拟酸雨作为对照(CK).
1郾 3摇 试验设计
试验于 2007 年 10 月在南京农业大学进行,10
月 2 号将秦优 9 号油菜种子播种于学校实验田中,
于 10 月下旬将幼苗移入直径 25 cm、高 20 cm 的塑
料盆中,每处理 9 盆,每盆 4 株.移栽 15 d 后开始用
配置好的不同 pH 值模拟酸雨溶液喷施处理. 酸雨
的喷施量参考南京市近 6 年年平均酸雨量和酸雨发
生的频率,每次的喷施量相当于 10 mm 降雨量,喷
施强度为每分钟 0郾 5 mm 左右,喷施频率为每月 3
次,总喷施次数为 20 次.在开花期测定植株生物量、
光合作用、叶绿素含量等指标,在成熟期进行产量和
产量构成因素的调查.
1郾 4摇 测定项目与方法
1郾 4郾 1 花期生物量测定 摇 油菜花期进行取样,每处
理选取 6 株大小一致的植株,分根、茎、叶,称鲜质量
后 105 益杀青 0郾 5 h,80 益烘干至恒量后称干物
质量.
1郾 4郾 2 生理指标测定 摇 叶绿素含量测定参照李合
生[14]的方法,可溶性糖含量测定采用蒽酮比色
法[14],可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝 G鄄
250 法[14],脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮提取
法[14],丙二醛含量测定采用赵世杰等[15]的改进方
法,相对电导率测定采用电导仪法[14],抗坏血酸含
量测定参照汤章程[16]的方法.谷胱甘肽含量测定参
照 Guri[17]的方法,超氧化物歧化酶(SOD)活性测定
采用 NBT 法[14],过氧化物酶(POD)活性测定采用
愈创木酚法[14],过氧化氢酶(CAT)活性测定采用
Chance和 Maehly[18]的方法.
1郾 4郾 3 光合参数测定摇 用 Li鄄6400(Li鄄Cor Inc,美国)
便携式光合作用测定系统测定. 选择晴天上午测定
顶部往下第二片完全展开叶的净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(C i)和蒸腾速率(Tr).
1郾 4郾 4 产量构成因素 摇 角果成熟期测定单株角果
数、每角粒数和千粒重.
1郾 5摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件处理试验数据,采用 DPS
软件的 LSD法对试验数据进行差异显著性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 模拟酸雨对油菜花期植株生物量的影响
由表 1 可知,pH 5郾 0 处理的根、茎、叶干物质量
比对照(pH 6郾 0)略高,但差异不显著,而 pH 4郾 0 或
pH 3郾 5 以下处理根、茎和叶干物质量显著低于对
照. pH 4郾 0、pH 3郾 5、pH 3郾 0、pH 2郾 5 和 pH 2郾 0 处理
的根干物质量分别较对照下降了 9郾 09% 、11郾 16% 、
14郾 05% 、16郾 53%和 39郾 67% (P<0郾 05);茎干物质量
分别较对照下降了2郾 05% 、18郾 17% 、29郾 38% 、
表 1摇 模拟酸雨对油菜花期植株生物量的影响
Tab. 1摇 Effects of simulated acid rain on biomass of rape
plant at flowering stage
pH 根干物质量
Root dry
mass(g·
plant-1)
茎干物质量
Stem dry
mass(g·
plant-1)
叶干物质量
Leaf dry
mass(g·
plant-1)
总干物质量
Total dry
mass(g·
plant-1)
6郾 0 2郾 42a 6郾 33a 3郾 75a 12郾 50a
5郾 0 2郾 50a 6郾 53a 3郾 87a 12郾 90a
4郾 0 2郾 20b 6郾 20a 2郾 80b 11郾 55b
3郾 5 2郾 15bc 5郾 18b 2郾 73bc 9郾 55c
3郾 0 2郾 08cd 4郾 47c 2郾 60bc 9郾 14d
2郾 5 2郾 02d 4郾 19c 2郾 51c 8郾 72d
2郾 0 1郾 46e 2郾 74d 1郾 95d 6郾 16e
同列不同小写字母表示不同处理差异显著(P<0郾 05) Different small
letters in the same column indicated significant difference among treat鄄
ments at 0郾 05 level. 下同 The same below.
8502 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 模拟酸雨对油菜花期叶片叶绿素含量、光合生理参数、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响
Tab. 2摇 Effects of simulated acid rain on chlorophyll content, photosynthetic parameters, soluble sugar and protein contents
in rape leaves at flowering stage
pH 叶绿素
Chlorophyll
(mg·g-1)
Pn
(滋mol CO2·
m-2·s-1)
Gs
(mol H2O·
m-2·s-1)
Ci
(滋mol CO2·
mol-1)
Tr
(mmol H2O·
m-2·s-1)
可溶性糖
Soluble sugar
(% )
可溶性蛋白质
Soluble protein
(滋g·g-1)
6郾 0 1郾 40ab 24郾 37a 0郾 38a 188郾 78a 3郾 83a 9郾 44a 1259郾 40ab
5郾 0 1郾 56a 24郾 58a 0郾 37ab 185郾 44ab 3郾 55ab 8郾 68ab 1297郾 52a
4郾 0 1郾 39ab 23郾 49ab 0郾 31bc 165郾 56b 2郾 90c 8郾 24ab 1250郾 12ab
3郾 5 1郾 34ab 23郾 58ab 0郾 42a 202郾 89a 3郾 67ab 7郾 96b 1238郾 31bc
3郾 0 1郾 22bc 22郾 54b 0郾 29bc 165郾 67b 3郾 05bc 5郾 52c 1210郾 79bc
2郾 5 0郾 97c 21郾 32b 0郾 26c 165郾 22b 2郾 80c 4郾 76c 1200郾 94bc
2郾 0 0郾 90c 17郾 00c 0郾 17d 130郾 01c 2郾 02d 4郾 14c 1130郾 94c
33郾 81%和 56郾 71% ,其中 pH 3郾 5、pH 3郾 0、pH 2郾 5 和
pH 2郾 0 处理与对照差异达显著水平;叶干物质量分
别较 对 照 下 降 了 25郾 33% 、 27郾 20% 、 30郾 67% 、
33郾 07%和 48郾 00% (P<0郾 05). 总干物质量的变化
趋势与根、茎、叶的变化趋势基本一致.
2郾 2摇 模拟酸雨对油菜花期叶片叶绿素含量和光合
生理特性的影响
由表 2 可知,pH 5郾 0 处理油菜花期叶片叶绿素
含量略高于对照.而随着酸度的增大,叶绿素含量逐
渐下降,pH 3郾 0、pH 2郾 5 和 pH 2郾 0 处理的叶绿素含
量较对照显著下降,分别下降了 12郾 86% 、30郾 71%
和 35郾 71% (P<0郾 05).
摇 摇 油菜叶片净光合速率等生理指标均随酸雨酸度
的增大呈下降趋势,且下降幅度越来越大,从 pH
3郾 0 处理开始显著低于对照. pH 3郾 0、pH 2郾 5 和 pH
2郾 0 处理的净光合速率 ( Pn )分别较对照下降了
7郾 51% 、12郾 52% 和 30郾 24% (P < 0郾 05);气孔导度
(Gs ) 分别较对照下降了 23郾 68% 、 31郾 58% 和
55郾 26% (P<0郾 05);胞间二氧化碳浓度(C i)分别较
对照下降了 12郾 24% 、 12郾 48% 和 31郾 13% ( P <
0郾 05);蒸腾速率(Tr)分别较对照下降了 20郾 37% 、
26郾 89%和 47郾 26% (P<0郾 05).
2郾 3摇 模拟酸雨对油菜花期叶片可溶性糖和可溶性
蛋白质含量的影响
可溶性糖和可溶性蛋白质含量均随酸雨酸度的
增大呈下降趋势. pH 5郾 0 和 pH 4郾 0 处理可溶性糖
含量与对照相比均无显著差异,pH 3郾 5、pH 3郾 0、pH
2郾 5 和 pH 2郾 0 处理可溶性糖含量分别较对照下降
了 15郾 68% 、 41郾 53% 、 49郾 58% 和 56郾 14% ( P <
0郾 05).可溶性蛋白质含量在 pH 5郾 0 处理下达到最
大,较对照上升了 3郾 27% ,随后逐渐下降,pH 2郾 0 处
理显著下降,较对照下降了 10郾 74% ( P < 0郾 05,
表 2).
2郾 4摇 模拟酸雨对油菜花期叶片抗氧化代谢的影响
2郾 4郾 1 SOD、POD、CAT活性摇 如图 1 所示,不同酸度
的模拟酸雨处理下,油菜花期叶片的 3 种抗氧化酶
活性变化趋势基本一致,pH 5郾 0 处理下活性较对照
有所提高,其中 CAT 活性增加最明显,较对照增加
16郾 28% ,差异达显著水平. 而后随着酸雨酸度的进
一步增大,酶活性均逐渐下降. pH 3郾 5、pH 3郾 0、pH
2 郾 5和pH2郾 0处理的SOD活性分别较对照下降了
图 1摇 模拟酸雨对油菜花期叶片 SOD、POD和 CAT活性的影
响
Fig. 1 摇 Effects of simulated acid rain on SOD, POD and CAT
activities of rape leaves at flowering stage.
不同小写字母表示不同处理差异显著(P<0郾 05) Different small let鄄
ters indicated significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同
The same below.
95028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 曹春信等: 模拟酸雨对油菜花期生理特性和产量的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 模拟酸雨对油菜花期叶片抗坏血酸和谷胱甘肽含量
的影响
Fig. 2摇 Effects of simulated acid rain on AsA and GSH contents
of rape leaves at flowering stage.
11郾 96% 、12郾 25% 、13郾 30% 和 22郾 93% (P < 0郾 05);
POD 活性分别较对照下降了 12郾 00% 、24郾 08% 、
25郾 84%和 29郾 61% (P<0郾 05);CAT 活性在 pH 2郾 5
和 pH 2郾 0 处理下与对照差异达显著水平.
2郾 4郾 2 抗坏血酸和谷胱甘肽含量 摇 由图 2 可知,细
胞中非酶抗氧化剂抗坏血酸和谷胱甘肽含量均随模
拟酸雨酸度的增大呈下降趋势,在 pH 5郾 0 处理下含
量最高,此后逐渐下降. 抗坏血酸含量在 pH 2郾 5 和
pH 2郾 0 处理下显著低于对照. 而谷胱甘肽含量在
pH 3郾 0、pH 2郾 5 和 pH 2郾 0 处理下较对照显著下降,
分别下降了 8郾 55% 、12郾 46%和 15郾 84% (P<0郾 05).
2郾 5摇 模拟酸雨对油菜花期叶片丙二醛含量和相对
电导率的影响
由图 3 可以看出,喷施酸雨后叶片中的 MDA含
量和相对电导率均随酸雨酸度的增大而增加,表明
酸雨处理导致油菜叶片膜脂过氧化加剧,对叶片细
胞产生了伤害. pH 5郾 0 处理丙二醛含量和相对电导
率最低,pH 5郾 0 和 pH 4郾 0 处理丙二醛含量与对照
相比均无显著差异,pH 3郾 5、pH 3郾 0、pH 2郾 5 和 pH
2郾 0 处理丙二醛含量分别较对照上升了 16郾 06% 、
17郾 80% 、44郾 85%和 101郾 57% (P<0郾 05),相对电导
率分别较对照上升 45郾 49% 、65郾 16% 、127郾 08% 和
134郾 72% (P<0郾 05).
2郾 6摇 模拟酸雨对油菜产量及产量构成因素的影响
油菜单株角果数、每角粒数、实际产量均随酸雨
酸度的增大呈下降趋势,pH 5郾 0 处理下均达到最大
值,其中实际产量增加的幅度最大,较对照增加了
图 3摇 模拟酸雨对油菜花期叶片丙二醛含量和相对电导率
的影响
Fig. 3摇 Effects of simulated acid rain on MDA content and rela鄄
tive conductivity of rape leaves at flowering stage.
11郾 49% . pH 4郾 0、pH 3郾 5、pH 3郾 0、pH 2郾 5 和 pH 2郾 0
处理单株角果数分别较对照下降了 2郾 83% 、
5郾 63% 、6郾 21% 、15郾 25%和 33郾 71% ,其中 pH 2郾 5 和
pH 2郾 0 处理与对照差异达显著水平;每角粒数分别
较对照下降了 5郾 23% 、5郾 86% 、6郾 08% 、11郾 47% 和
11郾 73% (P < 0郾 05);实际产量分别较对照下降了
7郾 80% 、15郾 18% 、14郾 64% 、27郾 77%和 44郾 05% (P<
0郾 05).各处理间千粒重变化不明显(表 3).
表 3摇 模拟酸雨对油菜产量及产量构成因素的影响
Tab. 3 摇 Effects of simulated acid rain on yield and yield
components of rape
pH 单株角果数
Number of
pods per
plant
每角粒数
Seed number
per pod
千粒重
1000鄄kernel
mass
(g)
单株产量
Yield per
plant
(g)
6郾 0 80郾 53b 23郾 53a 3郾 98a 7郾 31ab
5郾 0 88郾 38a 24郾 13a 3郾 96a 8郾 15a
4郾 0 78郾 25b 22郾 30b 3郾 96a 6郾 74bc
3郾 5 76郾 00b 22郾 15b 3郾 76a 6郾 20cd
3郾 0 75郾 53b 22郾 10b 3郾 83a 6郾 24cd
2郾 5 68郾 25c 20郾 83c 3郾 86a 5郾 28d
2郾 0 53郾 38d 20郾 77c 3郾 83a 4郾 09e
3摇 讨摇 摇 论
酸雨对植物的影响最终反映到植物的生长上,
生物量和产量是油菜生长状况良好与否的重要指
标.本研究结果显示,强酸雨(pH<4郾 0)胁迫下,油菜
的生物量和籽粒产量显著下降.可见 pH 4郾 0 可能是
长期遭受酸雨胁迫的油菜生长受影响的关键点,这
0602 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
与 Singh和 Agrawa[19]关于小麦的研究结果一致.在
产量构成因素中,油菜单株角果数、每角粒数对酸雨
胁迫敏感,而千粒重变化不显著,这可能是因为强酸
雨胁迫影响了油菜开花和受精,同时对幼嫩角果产
生直接伤害,从而导致角果数和每角粒数显著下降.
由于库容减小,光合产物在较少的库间分配,因而粒
重下降不显著. 梁骏等[20]也发现,当酸雨 pH<3郾 5
时,油菜花受害率高达 68郾 22% ,有效角果数减少,
落花落果增加.可见油菜花期可能是对酸雨胁迫较
敏感的时期,其产量构成因素都受到不同程度的影
响,从而最终显著影响产量. 而麦博儒等[21]研究发
现,小麦各产量构成因素中,粒重对酸雨反应最敏
感,这可能是因为小麦为自花授粉作物,在颖壳的保
护下,受精过程受酸雨影响较小,因此库容受影响
小,由于灌浆产物不足,导致粒重下降明显.另外,油
菜后期主要依赖角果皮进行光合作用,光合产物输
送距离近也可能是粒重受影响小的原因之一.
植物生长发育的物质和能量主要来源于光合作
用,而叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,叶绿
素含量高低在某种程度上与光合作用及籽粒产量变
化有关[22-23] .本试验结果显示,叶绿素含量、各项光
合指标及光合产物———可溶性糖变化趋势一致,在
pH臆3郾 5 的酸雨处理下,这些指标均较对照显著下
降.可见在强酸雨胁迫下植株叶绿素含量和光合性
能下降,导致有机物质合成减少,是产量降低的重要
原因之一.这与童贯和等[23]、麦博儒等[21]研究结论
一致,但李佳等[24]认为,青冈在 pH 2郾 5 时光合速率
和叶绿素含量最高,这可能是由于青冈是木本植物,
其对酸雨具有很强的适应性.
酸雨胁迫下,植物体内自由基增加,抗氧化保护
酶活力下降,质膜过氧化加剧,膜选择透性丧失. 本
研究结果显示,酸雨 pH<4郾 0 时,油菜叶片细胞膜抗
氧化酶类(SOD、CAT和 POD)活性和非酶抗氧化剂
(AsA和 GSH)含量均显著下降,使活性氧的产生和
清除处于失衡状态,膜脂过氧化产物 MDA 含量显
著上升,细胞膜稳定性下降,引起叶片细胞膜透性显
著增大(相对电导率增大).细胞膜透性大小和 MDA
含量高低反映了生物膜结构受破坏的程度[25-26],由
于细胞膜受损,细胞内正常代谢受阻,导致油菜光合
作用、有机物质合成等过程受到影响,最终导致生物
量和产量下降. Velikova 等[27]也指出酸雨处理可以
导致豆科植物免疫功能和抗氧化功能的变化,从而
引起伤害.
本研究结果还显示,酸雨 pH>4郾 0 时,在一定程
度上刺激了油菜的生长,油菜生物量和产量均略高
于对照.这可能是因为弱酸条件提高了酸雨中离子
活性,促进了油菜对矿质元素的吸收,进而改善了油
菜生长状况,但其内在机理还有待于进一步研究.
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作者简介摇 曹春信,男,1984 年生,硕士研究生.主要从事作
物逆境生理生态研究. E鄄mail: 2007101073@ njau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
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