全 文 ：松嫩平原羊草草地盐碱化过程*
周道玮1**摇 李摇 强1 摇 宋彦涛1 摇 王学志2
( 1 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130012; 2 东北师范大学城市与环境学院, 长春 130024)
摘摇 要摇 通过野外调查及定位研究,探讨了松嫩平原羊草草地盐碱化发生原因和过程,论证
了羊草草地盐碱化过程的土壤“干扰鄄裸露冶假说.松嫩平原羊草草地表层土壤(0 ~ 30 cm)盐
分含量低,表层以下土壤层盐分含量高, 定义此为土壤盐渍化草地;土壤表层盐分含量增多
的过程称为羊草草地盐碱化过程,盐碱化后形成的草地为盐碱化草地或盐生植物群落.羊草
草地表层土壤盐分增多的主导原因是原初含盐量低的土壤表层被干扰消失,表层以下富含盐
分的土层直接裸露成新地表,深层盐分在新的表层积累,这种积累也表现在其他各层.次生盐
生植物群落形成于羊草草地土壤表层被干扰后的裸地上,各盐生植物群落间没有演替序列关
系.松嫩平原羊草草地的退化进程为土壤退化在先、植被退化在后,盐生植物侵入并形成群落
及后续的演变近于始自原生状态.
关键词摇 松嫩平原摇 羊草草地摇 草甸摇 盐碱化摇 盐碱化草地摇 干扰裸露
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1423-08摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Salinization鄄alkalization of Leymus chinensis grassland in Songnen Plain of Northeast China.
ZHOU Dao鄄wei1, LI Qiang1, SONG Yan鄄tao1, WANG Xue鄄zhi2 ( 1Northeast Institute of Geography
and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China; 2College of Urban and
Environment, Northeast Normal University, Changchun 130024, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(6): 1423-1430.
Abstract: Field survey and site study were conducted to approach the process and causes of salin鄄
ization鄄alkalization of Leymus chinensis grassland in Songnen Plain, and to examine the hypothesis of
soil disturbance鄄bareness. In the grassland, surface soil (0-30 cm) had a lower salt content, while
deeper soil (>30 cm) was in adverse. Thereby, the grassland was defined as soil鄄salted grassland.
There was an increasing salt content in surface soil. This process was called as soil salinization鄄al鄄
kalization, and the grassland under the salinization鄄alkalization was named as alkali鄄salinized grass鄄
land. The leading reason for the surface soil salinization鄄alkalization was that the surface soil origi鄄
nally with low salt content was disturbed and lost away, subsurface soil rich in salt emerged as new
surface soil, and the salt in deeper soil layers accumulated in the new surface soil and other soil lay鄄
ers. Secondary halophyte communities formed on the surface鄄soil鄄disturbed new bare land, but the
communities had no succession sequence. The degradation process of the grassland was soil degra鄄
dation first, followed by vegetation degradation, halophyte invasion, and successive evolution from
nearly primitive condition.
Key words: Songnen Plain; Leymus chinensis grassland; meadow; salinization鄄alkalization; alkali鄄
salinized grassland; disturbed鄄bareness.
*国家自然科学基金项目(30970493)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhoudaowei@ neigae. ac. cn
2010鄄11鄄10 收稿,2011鄄03鄄26 接受.
摇 摇 松嫩平原位于大兴安岭、小兴安岭、长白山和松
辽分水岭所环绕的地区[1] . 历史上,由于湖相沉积
作用、地貌四周高中间低、土壤母质风化作用和气候
驱动[1-2],土壤不同层次中积累了不同浓度的盐离
子[3],构成了松嫩草地土壤盐渍化的物质基础,形
成盐渍土[4-5] . 沼泽化草甸盐土、柱状草甸碱土、碱
化草甸土和弱度碱化草甸土土壤中的可溶盐离子
(盐分)多处于土壤表层 30 cm 以下深度[6],表层土
壤适合羊草(Leymus chinensis)生长,构成了以羊草
为优势种的羊草草地,其间或有呈斑块分布的委陵
菜(Potentilla spp. )群落、鸡儿肠(Kalimeris integrifl鄄
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1423-1430
lia)群落和牛鞭草(Hemarthria sibirica)等中生物种
构成的草甸植物群落[7-8] .
在放牧、践踏、割草和取土等人为因素作用下,
羊草草地地表覆盖发生了一定程度的变化,一些地
区土壤表层的盐分增加,羊草消失,被耐盐碱或抗盐
碱植物碱蓬(Suaeda glauca)、虎尾草(Chloris virga鄄
ta)、碱地肤 ( Kochia sieversiana)、碱蒿 ( Artemisia
anethifolia)、星星草(Puccinellia tenuiflora)和朝鲜碱
茅(Puccinellia chinampoensis)等所取代,形成了碱蓬
群落、碱地肤群落、虎尾草群落等,一般称为盐生植
物群落或盐碱化草地[9];一些地段地表盐分含量高
并干旱而不长植物成为裸地,俗称盐碱裸地或碱斑.
地理学家或土壤学家认为,松嫩平原总体上是
一个盐碱土地区,其上的草地为盐碱化草地;生态学
家或草地学家则认为,盐碱离子在土壤表层积累到
一定程度,导致原生植被消失、出现盐生植物群落,
此为盐碱化草地.前者重点用地质历史过程及土壤
剖面的盐分含量指示,后者重点用表层盐分含量影
响的植被指示.由此产生概念不统一、同一主题概念
表述的内容不相同等问题.本文限于篇幅,仅讨论土
壤表层盐分含量增加、原生羊草植被消失导致的羊
草草地盐碱化过程.
目前有关土壤表层盐分增多的原因及过程有两
种理论假说:1)原始发生型假说:在地质历史作用
过程中,水带来的盐分直接积累在土壤表层,例如,
河道两岸、季节性河道、湖泊(淖洼地)周围和干涸
的季节性集水区[4];2)植被退化、土壤水分由蒸腾
变蒸发假说:由于植被退化,土壤水分散失由植被蒸
腾为主变成土壤蒸发为主,以致土壤表层以下的盐
分随土壤蒸发作用,沿土壤毛细管上升并积聚于土
壤表层[6,10-12] .
1995—2009 年,对黑龙江省(大庆、安达、杜蒙、
肇源、肇东)和吉林省(大安、前郭、乾安、长岭、通
榆)的野外考察发现,松嫩羊草草地植被演变成盐
生植物群落及盐碱裸地是由于原初生长羊草植被的
表层土壤消失,富含盐分的下层土壤直接裸露成新
地表或盐生植物侵入形成群落的结果. 这是羊草草
地形成盐生植物群落或盐碱裸地的主导原因. 本文
定义此为盐生植物群落或盐碱裸地形成的土壤表层
“干扰鄄裸露冶假说. “植被蒸腾为主变成土壤蒸发为
主冶假说的逻辑过程则是根据次生稀疏盐生植被及
间断分布的裸地和演替理论推定,忽略了一系列客
观存在.
本文在野外考察基础上,研究了松嫩平原未退
化羊草群落和盐生植物群落土壤盐分的垂直分布及
其退化过程,论证了土壤表层“干扰鄄裸露冶假说.
1摇 材料与方法
2008 年 9 月至 2010 年 9 月,在中国科学院长岭
草地农牧生态研究站(44毅33忆 N, 123毅31忆 E)方圆
30 km范围内的 3 个地点,选择未退化的典型羊草草
地,邻近的盐生植物群落、盐碱裸地及残留的“土
台冶(周围表层土壤消失而残留下的孤零零的原初
土壤小台地),进行成对群落取样和土壤取样.
在未退化羊草草地设置 1 m伊1 m 样方 10 个,
齐地面剪割植株地上部分带回实验室,分类后烘干、
称量,计算平均值;同时,用土钻取 100 cm 深土样,
每 10 cm分为 1 层,共 10 层,重复 3 ~ 5 次,将土样
带回实验室后,由中国科学院东北地理与农业生态
研究所测试中心测定电导率(EC)、pH值(水 颐 土为
5 颐 1)和有机质,重铬酸钾法测定有机质.
在盐生群落(包括盐碱裸地)和“土台冶上分别
设置样方,测定群落组成和生产力,样方大小和重复
同上,并取土样,方法同上,裸碱地没有群落数据.
数据处理采用 SPSS 软件包的 ANOVA 模块
(SPSS 13郾 0,SPSS Inc. ,Chicago,IL,USA)完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 未退化羊草草地群落的基本组成
未退化羊草草地群落(原生羊草草地群落)组
成以羊草为优势种,生物量在 95%以上,伴生种有
寸草苔(Carex duriuscula)、狗尾草( Setaria viridis)
等,其生物量合计在 1% ~ 5%之间(表 1). 群落中
共有 17 种植物,99%为中生种或湿生种,其中多年
生植物 11 种,占 65% ,一年生植物 6 种,占 35% .
2郾 2摇 次生盐生植物群落的基本组成
次生盐生植物群落分别为一年生虎尾草群落、
碱蓬群落和碱地肤群落,多年生星星草群落,各群落
优势种生物量占总生物量 95%以上,各群落伴生种
生物量为 1% ~5% (表 2).次生盐生植物群落的种
类多样性降低,但群落盖度、平均高度并不低,其生
物量甚至比未退化羊草群落的生物量高近 2 倍.
在广泛的调查过程中,没有发现羊草群落逐渐
退化成次生盐生植物群落现象,既种类组成从每平
方米上千株逐渐降至每平方米几百株和几十株的过
程,没有发现碱蓬或碱地肤在羊草群落中渐渐增多.
各群落都呈斑块状分布,各群落斑块界限清晰,互不
侵入或极少侵入.羊草群落地上部分被割除后,其伴
4241 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 未退化羊草草地的群落组成
Table 1 摇 Composition of undegraded Leymus chinensis
community
物 种
Species
盖度
Coverage
(% )
高度
Height
(cm)
密度
Density
(plant·m-2)
生物量
Biomass
(g·m-2)
羊草
L. chinensis
72 45郾 2 1119郾 2 381郾 1
寸草苔
C. duriuscula
1 17郾 4 52郾 3 2郾 3
狗尾草
S. viridis
< 1 43郾 2 4郾 8 1郾 8
糙隐子草
Cleistogenes squarrosa
< 1 28郾 9 11郾 4 1郾 3
花苜蓿
Medicago ruthenica
< 1 48郾 0 0郾 9 1郾 2
兴安胡枝子
Lespedeza davurica
< 1 41郾 5 0郾 7 1郾 0
全叶马兰
Kalimeris integrifolia
< 1 26郾 3 6郾 5 0郾 8
匍枝委陵菜
Potentilla flagellaris
1 8郾 9 6郾 9 0郾 7
五脉山黧豆
Lathyrus
quinquenervius
< 1 23郾 3 2郾 6 0郾 4
鹅绒藤
Cynanchum chinense
< 1 100郾 8 0郾 1 0郾 3
芦苇
Phragmites australis
< 1 40郾 1 0郾 3 0郾 2
碱地肤
K. sieversiana
< 1 26郾 0 0郾 8 0郾 2
针蔺
Eleocharis intersita
< 1 38郾 1 4郾 0 0郾 1
虎尾草
C. virgata
< 1 15郾 2 0郾 9 < 0郾 1
画眉草
Eragrostis pilosa
< 1 31郾 6 0郾 1 < 0郾 1
拂子茅
Calamagrostis epigejos
< 1 30郾 4 0郾 1 < 0郾 1
米口袋
Gueldenstaedtia verna
< 1 18郾 8 0郾 9 < 0郾 1
生种虎尾草也没有变成优势种,羊草群落极度退化
的“土台冶上也不生长碱蓬.
2郾 3摇 未退化羊草群落、次生盐生植物群落、盐碱裸
地土壤盐分的垂直分布
未退化羊草群落土壤表层盐分含量和 pH 值相
对下层低,下部各层逐渐增高,在 30 ~ 40 cm层达到
最大值,而后向下逐渐降低.与次生盐生植物群落相
比,未退化羊草群落土壤剖面各层的含盐量都较低,
pH值也呈相同的变化规律.
虎尾草群落土壤表层含盐量和 pH 略高于未退
化羊草群落,并向下逐渐升高,在 30 cm层含盐量达
到最大值,以下各层逐渐略有降低;pH 值也呈相似
的变化规律.碱蓬群落表层含盐量非常高,向下逐层
降低,至 1 m深处,电导率仍高达 1071郾 3 滋S·cm-1,
而对应的 pH值稳定.裸地表层含盐量高,向下各层
逐渐降低,而且降低速度较快,至 1 m深处仅为表层
的 1 / 6.在 0 ~ 100 cm 范围内,不同样地的 pH 值大
小顺序为裸地>碱蓬群落>虎尾草群落和未退化羊
草群落;土壤电导率为碱蓬群落>裸地>虎尾草群
落>未退化羊草群落(表 3).
摇 摇 以 30 cm层进行评估,与未退化羊草群落相比,
虎尾草群落、碱蓬群落及盐碱裸地土壤各层盐含量
自下而上依次升高,表明盐生植物群落土壤盐分有
上移现象,并且各层的盐分含量都高于未退化羊草
草地土壤各层的盐分含量,指示盐分源于 1 m 以下
的深层土壤;或是表层消失,盐生植物群落的土壤表
层相当于羊草群落土壤下面一层,并耦合后续盐分
积累.
2郾 4摇 “土台冶退化羊草群落的组成及其土壤盐分的
垂直分布
调查发现,盐碱裸地环村落或沿道路两侧分布;
在集体放牧场存在大面积盐碱裸地,上面镶嵌分布
盐生植物群落;或盐生植物群落中镶嵌分布盐碱裸
地;原生盐碱地地区(流水作用过的地区)多为盐碱
裸地.
环村落分布或沿道路两侧分布的盐生植物群落
是由于土壤表层被移走后,盐生植物在裸露出的盐
碱地面上发生形成的结果,残存的原初土壤表
层———“土台冶(图 1)可以指示这个过程. “土台冶较
四周高,土壤颜色黑暗、质地疏松;周边地面较低,其
表层粘滞、颜色泛白;0 ~ 50 cm 范围内两者土壤有
机质含量差异显著(表4);“土台冶有机质含量与未
图 1摇 “土台冶及其周围盐碱裸地(a)和盐生植物群落(b)
Fig. 1 摇 Remained spots and surrounding bare land ( a) and
halophytic community (b).
52416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周道玮等: 松嫩平原羊草草地的盐碱化过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 次生盐生植物群落的种类组成
Table 2摇 Composition of secondary halophytic plant communities
群落
Communities
物种
Species
盖度
Coverage
(% )
高度
Height
(cm)
密度
Density
(plant·m-2)
生物量
Biomass
(g·m-2)
虎尾草群落 虎尾草 C. virgata 80 58郾 9 1247郾 7 460郾 9
C. virgata 稗 Echinochloa phyllopogon 1 36郾 0 62郾 0 34郾 7
community 角果碱蓬 Suaeda corniculata < 1 23郾 8 0郾 3 0郾 1
角果碱蓬群落 角果碱蓬 S. corniculata 90 88郾 1 212郾 7 722郾 3
S. corniculata 碱蓬 S. glauca < 1 72郾 6 2郾 0 6郾 1
community 虎尾草 C. virgata < 1 8郾 9 31郾 0 2郾 9
芦苇 P. australis < 1 43郾 3 0郾 7 0郾 4
碱地肤群落 碱地肤 K. sieversiana 70 28郾 7 1007郾 0 417郾 2
K. sieversiana community 虎尾草 C. virgata 17 38郾 9 85郾 3 21郾 8
星星草群落 星星草 P. tenuiflora 62 50郾 5 39郾 2 356郾 5
P. tenuiflora 碱地肤 K. sieversiana < 1 16郾 5 5郾 0 1郾 0
community 水稗 E. phyllopogon 1 16郾 6 17郾 0 1郾 5
虎尾草 C. virgata 5 23郾 9 57郾 3 9郾 0
三棱藨草 Scirpus triqueter 1 33郾 4 41郾 3 2郾 4
獐毛 Aeluropus litthoralis < 1 28郾 3 5郾 7 1郾 3
扁蓄蓼 Polygonum aviculare 1 10郾 4 33郾 7 0郾 9
针蔺群落 针蔺 E. intersita 90 35郾 9 3908郾 0 229郾 0
E. intersita 三棱藨草 S. triqueter < 1 40郾 6 6郾 0 0郾 8
community 水稗 E. phyllopogon 1 16郾 4 45郾 3 2郾 4
扁蓄蓼 P. aviculare 2 12郾 8 129郾 3 7郾 6
碱地肤 K. sieversiana < 1 18郾 1 2郾 3 0郾 4
虎尾草 C. virgata < 1 29郾 9 27郾 3 2郾 8
星星草 P. tenuiflora < 1 23郾 4 10郾 3 0郾 6
寸草苔群落 寸草苔 C. duriuscula 95 27郾 0 2896郾 0 302郾 9
C. duriuscula 虎尾草 C. virgata 1 29郾 5 89郾 3 26郾 7
community 星星草 P. tenuiflora < 1 34郾 6 21郾 0 2郾 4
扁蓄蓼 P. aviculare 2 16郾 2 94郾 3 4郾 9
水稗 E. phyllopogon 2 23郾 7 66郾 7 4郾 8
猪毛菜 Salsola collina < 1 29郾 8 0郾 3 0郾 3
角果碱蓬 S. corniculata < 1 20郾 8 0郾 7 0郾 1
针蔺 E郾 intersita 1 26郾 1 54郾 0 2郾 5
碱地肤 K. sieversiana < 1 27郾 1 1郾 7 0郾 9
菊叶委陵菜 Potentilla tanacetifolia < 1 23郾 6 31郾 0 5郾 9
蒲公英 Taraxacum sinicum < 1 9郾 6 0郾 3 1郾 4
车前 Plantago asiatica < 1 25郾 2 0郾 3 0郾 1
三棱藨草 S. triqueter < 1 38郾 4 4郾 3 0郾 7
扁蓄蓼群落 扁蓄蓼 P. aviculare 75 8郾 3 3925郾 3 220郾 3
P. aviculare 虎尾草 C. virgata 1 15郾 3 84郾 7 10郾 7
community 碱地肤 K. sieversiana < 1 17郾 8 6郾 0 2郾 4
水稗 E. phyllopogon < 1 12郾 4 51郾 0 10郾 9
车前 P. asiatica < 1 22郾 1 0郾 3 0郾 2
寸草苔 C. duriuscula < 1 13郾 9 1郾 0 < 0郾 1
星星草 P. tenuiflora < 1 38郾 2 0郾 7 < 0郾 1
菊叶委陵菜 P. tanacetifolia < 1 9郾 8 1郾 3 < 0郾 1
隐花草 Crypsis aculeata < 1 8. 1 0郾 3 < 0郾 1
退化羊草群落的差异不显著,与恢复“土台冶 (退化
土台禁牧当年生长季末)相比较,差异也不显著.有
机质的退化分解速度慢,相互间的数量差异显著,可
以一定程度上证明外围裸地有机质有“丢失冶,即含
有机质高的表层被带走.
摇 摇 在一直是集体放牧场的地方可以发现许多类似
的“土台冶.在一片 2000 ~ 3000 hm2 的盐碱地上分布
着各种盐生植物群落,也同样发现了“土台冶,这证明
6241 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 未退化羊草群落、次生盐生植物群落及盐碱裸地土壤 pH和电导率的垂直分布
Table 3摇 Profile distribution of soil pH and EC (滋S·cm-1 ) of undegraded Leymus chinensis community, secondary halo鄄
phytic communities and alkali鄄salinized bare land
土层
Soil layer
(cm)
羊草 L . chinensis
pH EC
虎尾草 C. virgata
pH EC
碱蓬 S. glauca
pH EC
裸地 Bare land
pH EC
0 ~ 10 9郾 5 361郾 5 10郾 1 796郾 7 10郾 0 2169郾 3 10郾 4 2358郾 3
10 ~ 20 9郾 6 491郾 3 10郾 2 837郾 7 10郾 0 2115郾 0 10郾 3 1306郾 9
20 ~ 30 10郾 1 590郾 5 10郾 0 994郾 3 10郾 0 1850郾 0 10郾 3 1047郾 0
30 ~ 40 10郾 2 697郾 8 9郾 8 850郾 0 10郾 0 1625郾 0 10郾 3 891郾 2
40 ~ 50 10郾 1 639郾 5 9郾 6 734郾 8 10郾 0 1391郾 0 10郾 3 777郾 3
50 ~ 60 9郾 7 364郾 0 9郾 4 612郾 3 10郾 0 1513郾 7 10郾 3 649郾 7
60 ~ 70 9郾 5 307郾 7 9郾 4 513郾 3 10郾 1 1283郾 3 10郾 3 595郾 7
70 ~ 80 9郾 3 251郾 0 9郾 3 262郾 0 10郾 1 1225郾 3 10郾 3 517郾 3
80 ~ 90 9郾 1 208郾 0 9郾 3 191郾 0 10郾 1 1033郾 3 10郾 2 469郾 3
90 ~ 100 9郾 0 189郾 3 9郾 3 215郾 0 10郾 1 1071郾 3 10郾 1 449郾 2
平均 Mean 9郾 6b 410郾 1c 9郾 6b 600郾 7bc 10郾 0a 1527郾 7a 10郾 3a 906郾 2b
平均值栏中不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters within the mean item indicated significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same be鄄
low.
表 4摇 “土台冶及周围盐碱裸地土壤各层的有机质
Table 4 摇 Organic matter contents of soil profile in re鄄
mained spot and surrounding bare land (%)
土层
Soil layer
(cm)
羊草群落
Sheepgrass
退化土台
Remained spot
恢复土台
Restored
remained spot
裸地
Bare land
0 ~ 10 2郾 2依0郾 40a 1郾 0依0郾 01bc 1郾 8依0郾 14ab 0郾 4依0郾 07c
10 ~ 20 1郾 3依0郾 18a 1郾 2依0郾 12a 1郾 6依0郾 09a 0郾 3依0郾 03b
20 ~ 30 0郾 7依0郾 01b 1郾 1依0郾 04a 1郾 1依0郾 02a 0郾 3依0郾 01c
30 ~ 40 1郾 0依0郾 08a 0郾 9依0郾 09a 0郾 8依0郾 04a 0郾 2依0郾 01b
40 ~ 50 0郾 8依0郾 05a 0郾 7依0郾 03ab 0郾 6依0郾 01b 0郾 2依0郾 05c
平均 Mean 1郾 1依0郾 05a 1郾 0依0郾 01a 1郾 2依0郾 01a 0郾 3依0郾 02b
当原初的土壤表层被移走后,盐生植物群落是在裸
露出来新的高含盐土壤表层上发生形成的,大片的
盐碱裸地及其盐生植物群落是其下层高含盐的土壤
层直接裸露于地面后的结果.
摇 摇 除流水作用的地区以外,各地区盐碱裸地及其
盐生植物群落中都残留有这样的大小不等、高度不
一指示原土壤表层的“土台冶. “土台冶高度一般为
5 ~ 40 cm,所占面积比例为 1% ~20% .
摇 摇 在大面积的盐碱裸地或盐生植物群落中,残留
“土台冶上的植被是羊草群落或芦苇群落.其中羊草
长势低矮,群落极度退化,但其生物量仍占群落生物
量的 70%以上;伴生种有虎尾草,很少或没有盐生
植物碱蓬.在“土台冶限制放牧的当年夏季,羊草即
可恢复,生物量占到 90%以上(表 5).
摇 摇 尽管“土台冶上的羊草群落极度退化,并且这种
状态维持了十几年,但其表层土壤含盐量并不高
(表 6).这说明羊草群落退化并未引起表层盐分含
量升高,其中各层的盐分含量也没有升高,并且其垂
直分层的变化格局同未退化羊草群落. 在表层未被
破坏情况下,盐分并不上移,中间的各层也没有增
多,这意味着原来疏松的表层土壤可能对维持盐分
的“正常冶格局起着积极的作用. 总之,植被盖度或
生物量降低并未引起下层盐分上升.
2郾 5摇 水、盐梯度决定的盐生植物群落的分布
各类盐生植物群落在低洼的微地形内由低处向
高依次替代分布,完整的分布序列自低处向高处依
次为水稗(Echinochloa phyllopogon)、针蔺(Eleocharis
intersita)、萹蓄蓼(Polygonum aviculare)、苔草(Carex
tristachya)、虎尾草、星星草、碱地肤和碱蓬等群落;
不完整的顺序替代系列依次为水稗、萹蓄蓼、虎尾草
及萹蓄蓼、苔草、虎尾草和碱蓬等群落(图 2). 根据
各群落所在微地形位置和相关联的土壤湿度判断,
此替代分布序列是微地形决定的水盐梯度的结果,
但不代表退化演替序列关系.
表 5摇 退化“土台冶(A)和恢复“土台冶(B)上植物群落组成
Table 5摇 Composition of Leymus chinensis community on degraded (A) and restored (B) spots
物种
Species
盖度
Coverage (% )
A B
高度
Height (cm)
A B
密度
Density (plant·m-2)
A B
生物量
Biomass (g·m-2)
A B
羊草 L. chinensis 40 75 15郾 2 51郾 4 453郾 4 640郾 5 113郾 1 407郾 5
其他 Others 20 9 103郾 0 17郾 5 172 107 55郾 4 5郾 1
72416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周道玮等: 松嫩平原羊草草地的盐碱化过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 6摇 退化“土台冶及恢复“土台冶土壤 pH 及电导率的垂直
分布
Table 6 摇 Profile distribution of soil pH and EC
(滋S·cm-1) of degraded and restored spots
土层
Soil layer
(cm)
退化土台
Remained spot
pH EC
恢复土台
Restored spot
pH EC
0 ~ 10 8郾 8 147郾 2 9郾 0 282郾 0
10 ~ 20 9郾 9 452郾 7 9郾 4 285郾 3
20 ~ 30 10郾 1 767郾 7 9郾 7 382郾 0
30 ~ 40 10郾 1 801郾 2 9郾 8 410郾 3
40 ~ 50 10郾 1 834郾 5 9郾 8 447郾 3
50 ~ 60 10郾 1 736郾 5 9郾 8 475郾 3
60 ~ 70 10郾 0 704郾 8 9郾 8 403郾 0
70 ~ 80 10郾 0 570郾 0 9郾 8 325郾 7
80 ~ 90 9郾 9 447郾 5 9郾 7 259郾 7
90 ~ 100 9郾 8 371郾 8 9郾 7 264郾 0
平均 Mean 9郾 9 583郾 4 9郾 6 353郾 5
摇 摇 在低洼地有积水的地方,盐分随水运移到低洼
处,并积累到土壤某一深层,发展形成上述植物群落
的分布系列.其中最低洼处,由于生长季节有积水,
湿生植物水稗、针蔺形成优势群落,萹蓄蓼、苔草依
次占据水分逐渐减少、盐分逐渐增多的地段(表 7),
各群落分别占据不同的生态位,群落组成也各异
(表 2).
松嫩平原广泛分布的次生盐生植物群落以一年
生植物功能群为优势种,主要为虎尾草群落、碱蓬群
落和碱地肤群落;但是,在一些地段,生长有多年生
图 2摇 低洼微地形自低处向高处盐生植物群落的顺序替代
分布示意图
Fig. 2摇 Sketch of community distribution along a gradient of soil
salt and water content determined by land form.
A: 完整的替代分布序列 Complete succession series; B,C:不完整的
替代分布序列 Incomplete succession series. 玉:水稗 E. phyllopogon;
域:针蔺 E. intersita;芋:萹蓄蓼 P. aviculare;郁:寸草苔 C. duriuscu鄄
la;吁:虎尾草 C. virgata;遇:星星草 P. tenuiflora;喻:碱地肤 K. siev鄄
ersiana;峪:碱蓬 S. glauca.
植物功能群为优势种建成的植物群落,主要有星星
草群落和小獐茅(Aeluropus pungens)群落. 其中,星
星草适生于湿润生境,其群落中伴生有水稗、三棱藨
草(Scirpus triqueter),证明其中生、湿生的特点,因此
分布在水分条件较好、盐分含量高的地段.尽管星星
草被确定为盐生植物[9],但在松嫩平原较干旱的土
壤地段上并不能形成群落,因此其与羊草群落不构
成演替系列关系.
表 7摇 微生境群落系列的土壤 pH和电导率
Table 7摇 Soil pH and EC (滋S·cm-1) of microhabitat communities along the soil gradient
土层
Soil layer
(cm)
水稗
E. phyllopogon
pH EC
针蔺
E. intersita
pH EC
扁蓄蓼
P. aviculare
pH EC
寸草苔
C. duriuscula
pH EC
虎尾草
C. virgata
pH EC
星星草
P. tenuiflora
pH EC
碱地肤
K. sieversiana
pH EC
碱蓬
S. glauca
pH EC
0 ~10 9郾 2 251郾 0 9郾 3 257郾 3 10郾 0 563郾 7 9郾 4 369郾 3 10郾 1 786郾 7 9郾 3 215郾 0 10郾 0 1096郾 3 10郾 0 1788郾 7
10 ~ 20 9郾 6 311郾 0 9郾 7 358郾 7 10郾 0 838郾 0 9郾 6 519郾 7 10郾 2 823郾 7 9郾 7 439郾 0 10郾 2 1025郾 0 10郾 0 1377郾 0
20 ~ 30 9郾 8 394郾 0 9郾 9 444郾 0 10郾 0 799郾 0 9郾 6 576郾 7 10郾 1 994郾 3 9郾 9 615郾 7 10郾 4 1224郾 3 10郾 0 1604郾 7
30 ~ 40 9郾 9 393郾 0 10郾 0 453郾 7 10郾 0 714郾 7 9郾 8 499郾 7 9郾 8 837郾 0 10郾 0 636郾 3 10郾 4 1223郾 3 10郾 0 1273郾 7
40 ~ 50 10郾 0 381郾 0 10郾 0 427郾 0 10郾 0 623郾 3 9郾 8 442郾 3 9郾 6 707郾 3 10郾 0 531郾 3 10郾 3 1148郾 7 10郾 1 1047郾 7
平均 Mean 9郾 7cd 346郾 0d 9郾 8bcd 388d 10郾 0ab 708郾 0c 9郾 6d 482郾 0d 10郾 0bc 830郾 0c 9郾 8bcd 488郾 0d 10郾 3a 1144郾 0b 10郾 0ab 1418郾 0a
表 8摇 獐茅群落土壤 pH及其电导率的垂直分布
Table 8 摇 Profile distribution of soil pH and EC
(滋S·cm-1) of Aeluropus littoralis var. sinensis community
土层
Soil layer (cm)
pH 电导率
EC
0 ~ 10 9郾 8依0郾 04 1962郾 3依314郾 5
10 ~ 20 9郾 9依0郾 05 2530郾 0依129郾 0
20 ~ 30 9郾 9依0郾 06 2483郾 3依218郾 0
30 ~ 40 9郾 9依0郾 08 2056郾 7依388郾 9
40 ~ 50 9郾 9依0郾 04 2043郾 0依62郾 0
摇 摇 在盐渍化草地的一些高岗处,由于土壤质地特
异,水分蒸发较快[4],形成高含盐量的盐碱地,并持
续存在,多年生耐盐植物獐茅 ( Aeluropus littoralis
var. sinensis)在此形成盐生植物群落.持续的蒸发作
用使獐茅群落土壤各层含盐量一直维持在较高水平
(表 8),其他植物很难侵入定居,形成单优势种的群
落,其盖度 50% ,高度 20郾 1 cm,密度 675 株·m-2,
生物量达 160郾 9 g·m-2 .獐茅群落既不与上述水盐
8241 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
梯度系列的群落发生联系,也不与羊草草地退化系
列发生联系.
3摇 讨论与结论
松嫩平原羊草草地是草甸植被类型[8],而草甸
植被类型是土壤或地下水决定的生态系统[13] .土壤
或地下水决定的生态系统的存在与发展不受大气候
制约,土壤的变化导致形成不同类型的群落.松嫩平
原未退化羊草群落土壤表层含盐量低,适宜羊草生
长;盐生植物群落或盐碱裸地表层土壤含盐量高,不
适宜羊草生长.由于表层盐分制约,松嫩平原次生盐
生植物群落斑块现象明显,呈间断分布,优势种生物
量占 90%以上;斑块现象及其间断分布指示地表土
壤受到过干扰,土壤条件斑块及其间断制约了各群
落的渗透分布.
松嫩平原部分地区存在原生盐生植物群落或盐
碱裸地;次生盐生植物群落或盐碱裸地是地表遭到
干扰,原本处于地表层以下的高含盐碱层土壤直接
裸露为新地表后,盐生植物入侵而形成的,有的地方
保留为不长植被的盐碱裸地. 盐碱裸地中残留的小
“土台冶可以佐证.地下水位升高或提水灌溉可以引
发地表盐碱化[14-15],但是松嫩平原羊草草地区不存
在此动力,甚至地下水位在下降.此区植被退化引发
地表蒸发增多,导致草地盐碱化这一假说是一个不
完全的观察结果或是土壤盐渍化理论的简单套用.
对于未退化羊草群落,任何一次降水都达不到
1 m深的层次,每次降水只能使盐分在 0 ~ 30 cm 范
围内上下运动(既土壤田间持水量为 25% ,容重
1郾 5 g·cm-3、单次最大降水 50 mm 仅可使含水率
10%的土壤在 30 cm范围内的含水率达到 21% ,此
时土壤水分不发生下渗移动),这也是未退化羊草
群落在 30 ~ 40 cm 深处盐分含量最高的原因,或者
说 30 ~ 40 cm处是降水与地下水相互作用的层次.
与未退化羊草群落相比,羊草草地发展形成的
盐生植物群落土壤表层盐分有积累,这是事实,并是
源自更深层.但这个结果并不简单支持羊草群落退
化后土壤蒸发导致盐分向上移动的假说. “退化后冶
界定的尺度过于宽泛,含混了细节问题. 也就是说,
在羊草群落退化过程中,我们不知道盐分向上移动
发生的时间,也不知道盐分在向上移动之前地表发
生了什么变化,只能说盐分向上发生了移动或者变
化,包括地表受到干扰,表层消失,羊草群落土壤下
层直接裸露成新地表,然后导致耦合盐分上升.
虎尾草群落和碱蓬群落的生物量、覆盖度不比
未退化羊草群落少,甚至是多,但持续多年的虎尾草
群落和碱蓬群落的土壤表层含盐量并没有降低,表明
土壤自下向上的盐分移动过程没有减慢,甚至还在持
续,也说明植物蒸腾对地表盐分降低的作用微弱.
虎尾草群落、碱蓬群落作为典型的盐生植物群
落,可以生长在羊草群落生长的地段,也可以生长在
羊草群落不能生长的地段,同时,二者建成的群落生
物量不低于未退化羊草群落. 那么在羊草群落退化
过程中,若虎尾草或碱蓬逐渐发生替代、补偿退出的
羊草,所形成的群落生物量没有降低或略降低,甚至
增多,就没有土壤由“蒸腾变蒸发冶这一假说的基
础,即植被盖度没有下降或很少下降,不存在“蒸腾
多变蒸发多冶这一过程.
据此推测,羊草群落发展成虎尾草群落或碱蓬
群落这个过程不是逐渐发生的. 在羊草群落演变成
虎尾草或碱蓬群落期间发生了间断干扰,清除了羊
草群落存在的条件.群落分析也表明,盐生植物群落
中没有羊草.
由于盐生植物群落发展形成于土壤表层被干扰
后,松嫩羊草草地退化是土壤退化在先、植被退化在
后的结果;而盐生裸地条件严酷,盐生植物群落的形
成发展及其后续演变近于始自原生状态.
表层土壤消失的原因还有待进一步讨论,直接原
因是村落内盖房修墙等需要挖取走了表层土,使下层
富含盐碱的土壤层直接裸露成新的土壤表层;其他原
因,如牲畜雨季践踏混合了土壤表层,加之风蚀吹走
表层土壤,可能是大面积草地盐碱化的主要原因.
盐碱裸地形成后,土壤盐分可以在地面积累.调
查中发现,降雨发生后数日内,在微凹地形外围可以
看到有白色盐晶自土壤中析出累积在地表,其成分
主要为各种盐离子(表 9).在羊草群落极度矮化、退
化,但土壤未受干扰的地表(如“土台冶)上观察不到
表 9摇 盐碱裸地地表结晶的化学成分
Table 9摇 Chemical components of crystal materials collected from bare land surface (mg·kg-1)
成分
Components
CO3 2- HCO3 - Cl- SO4 2- K+ Na+ Ca2+ Mg2+ 可溶物
Soluble matter
(% )
含量 Content 576郾 0 4392郾 0 2236郾 5 37207郾 0 6郾 6 16598郾 8 154郾 2 42郾 2 2郾 4
92416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周道玮等: 松嫩平原羊草草地的盐碱化过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
此类现象.
微地形决定的水盐梯度上发育着系列盐生植物
群落,指示盐生植物群落不是逐渐退化演替形成的
结果,而是土壤受到不同程度干扰后的水盐差异决
定的.
由于植物蒸腾多而土壤表面蒸发少,不能将土
壤盐分带到地表面这一假设前提也有需要商榷的地
方:在植被极度退化的土台上,土壤表层盐分并没有
升高,也观察不到类似的盐晶积累,即可能增加的蒸
发并没有将盐分带到地表.因此,未退化羊草草地地
表盐分含量低可能不是由蒸腾量决定的,而是由于
原初质地疏松的表层土壤的毛细管不够大或过大,
盐离子不能穿过原初上层土壤的毛细管而到达地
表,但下层土壤的毛细管直径适合,盐离子可以在其
中上下运动,使盐离子限定在土壤表层以下的某一
深度.这里所说的孔径大小不仅是直径限制,也包括
毛细管表面张力及其关联的重力作用.
由于历史地质原因,松嫩平原羊草草地土壤多
为盐渍土,并且表层土壤含盐量低于下面各层.各种
原因地表被干扰后,土壤表层盐分增加,即土壤的盐
渍化过程.由于表层盐分含量发生变化,植被也发生
不同程度的变化,甚至是根本性的改变,发展形成了
盐生植物群落,即发生了草地盐碱化.
为了理清一些概念,本文定义:在盐渍土上发生
形成的草地为土壤盐渍化草地 ( soil鄄salted grass鄄
land),即松嫩草地原初未退化的羊草草地,或称原
生羊草草地. 由于各种原因,土壤表层盐分含量增
加,原生优势种羊草及其植被消失,取而代之的是盐
生植物及盐生植被或盐碱裸地.本文定义:土壤表层
盐分含量增加,原始羊草草地植被存在所需要的低
盐表层消失,取而代之的是盐生植物群落或盐碱裸
地的过程为草地盐碱化( salinization and alkalization
of grassland),草地盐碱化后所形成的草地称之为盐
碱化草地( alkali鄄salinized grassland)或盐生植物群
落(salinized community).
确定次生盐生植物群落发生于表层土壤受干扰
后的高含盐层或盐碱裸地,对于认识松嫩草地盐碱
化具有理论和实践意义.理论上,确定盐生植物群落
直接发生于盐碱裸地有利于我们认识羊草草地的退
化过程,对深入研究松嫩羊草草地的形成与发展有
指导意义,如土壤决定的羊草草地植被用演替理论
进行描述的原理基础? 实践中,若直接在盐生植物
群落或盐碱裸地上种植羊草,成功的可能性很小;为
了防止盐碱化发生或进一步加重,应尽可能不对地
表进行干扰,避免破坏表层土壤;盐碱裸地或盐生植
物群落退化不遵从逆行演替规律,即不具普遍的预
测意义.
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作者简介摇 周道玮,男,1963 年生,研究员.主要从事草地生
态研究. E鄄mail: zhoudaowei@ neigae. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
0341 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
13416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周道玮等: 松嫩平原羊草草地的盐碱化过程摇 摇 摇 摇 摇 摇