全 文 ：盐池四墩子拟步甲昆虫群落组成与
环境因子的相关性*
杨贵军1 摇 贺摇 奇2 摇 王新谱2,3**
( 1 宁夏大学生命科学学院, 银川 750021; 2 宁夏大学农学院, 银川 750021; 3 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部
重点实验室, 银川 750021)
摘摇 要摇 2009 年 3—10 月,对宁夏盐池四墩子不同植被类型和人工干扰强度的荒漠草地的拟
步甲昆虫群落结构及其环境因子特征进行了调查, 采用多样性指数和典范对应分析(CCA)
研究了昆虫群落与环境因子之间的相关性.共收集拟步甲 10 属 20 种,5431 只,以弯齿琵甲、
克小鳖甲和蒙古漠王占优势,分别占总数的 47郾 30% 、39郾 90%和 3郾 59% . CCA 分析表明:拟步
甲与环境因子之间的相关性高达 100% ,提示盐池四墩子环境因子变化影响拟步甲的分布,植
物群落多样性、植物生物量和土壤含水量对拟步甲昆虫群落的分布影响最大;从物种的分布
状况看,谢氏宽漠王对环境最为敏感;小丽东鳖甲、宽突东鳖甲、尖尾东鳖甲、宽腹东鳖甲次
之,与植物生物量、植被盖度呈负相关,戈壁琵甲、中华砚甲、网目土甲和淡红毛隐甲与植被密
度和土壤含水量呈正相关,蒙古漠王、克小鳖甲、小皮鳖甲和异距琵甲与植物群落多样性呈正
相关,奥氏真土甲、弯齿琵甲和达氏琵甲与植物生物量和植被盖度呈正相关;相关和回归分析
结果也显示,拟步甲群落的活动密度与土壤含水量极显著正相关(r=0郾 943,P=0郾 005) .同时,
排序反映了拟步甲对生态环境的需求以及其在不同资源维上的生态分化现象.
关键词摇 拟步甲摇 生物多样性摇 环境因子摇 典范对应分析摇 荒漠草地
*教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET鄄07鄄0470)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangxinpu@ yahoo. com. cn
2010鄄02鄄04 收稿,2010鄄06鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2375-08摇 中图分类号摇 Q968郾 1摇 文献标识码摇 A
Darkling beetle community structure and its relations with environmental factors in Sidunzi
of Yanchi, Ningxia, China. YANG Gui鄄jun1, HE Qi2,WANG Xin鄄pu2,3 ( 1School of Life Science,
Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan
750021, China; 3Ministry of Education Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of De鄄
graded Ecosystem in Northwestern China, Yinchuan 750021, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21
(9): 2375-2382.
Abstract: From March to October 2009, a field survey was conducted on the darkling beetle com鄄
munity structure and related environmental factors in the desert grasslands with different vegetation
cover and human disturbance intensity in Sidunzi of Yanchi, Ningxia, China. By using diversity in鄄
dex and canonical correspondence analysis (CCA), the relationships between the beetle community
structure and related environmental factors were analyzed. A total of 5431 individuals were collect鄄
ed, belonging to 20 species and 10 genera. Blaps femoralis femoralis, Microdera kraatzi kraatzi,
and Platyope mongolica were the dominant species, accounting for 47郾 30% , 39郾 90% , and 3郾 59%
of the total, respectively. CCA explained 100% of the correlations between the beetle species and
related environmental factors, suggesting that the occurrence of the beetle species had close rela鄄
tions to the changes of related environmental factors. Among the environmental factors, the Shannon
diversity index of plant community (HP), plant biomass (BP), and soil water content (SW) af鄄
fected the beetle species occurrence most. The occurrence frequency of Mantichorula semenowi,
Anatolica amoenula, A. sternalis, and A. gravidula was negatively correlated with BP and plant
coverage (CP), and that of B. gobiensis, Cyphogenia chinensis, Gonocephalum reticuluatum, and
Crypticus rufipes was positively correlated with plant density (DP) and SW. The distribution of P.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2375-2382
mongolica, M. kraatzi kraatzi, Scytosoma pygmaeum, and B. kiritshenkoi showed a positive corre鄄
lation to HP, and that of Eumylada oberbergeri, B. femoralis femoralis, and B. davidea showed a
positive correlation to BP and CP. There was a significant positive correlation ( r = 0郾 943, P =
0郾 005) between the beetle activity density and SW. The CCA ordination showed that the darkling
beetles had different demands for multidimensional ecological resources in desert and semi鄄desert e鄄
cosystems.
Key words: darkling beetles; biodiversity; environmental variables; CCA; desert grassland.
摇 摇 荒漠半荒漠是陆地生态环境中最严酷、生物资
源最贫乏的自然景观,以干旱少雨、风大沙频、昼夜
温差悬殊、植被稀疏但群落性极强为基本特点,是特
殊耐干旱昆虫的栖息繁衍地. 拟步甲是一类重要的
土栖昆虫,属古北区种类,并与荒漠半荒漠植物有直
接联系,荒漠拟步甲被认为是植被退化的指示类
群[1] .
典范对应分析( canonical correspondence analy鄄
sis,CCA) 是一种直接排序方法,能够在同一排序图
上反映群落、生物种类与环境三者或两两间的关系,
可以非常有效地研究生物分布与环境的关系[2],目
前广泛应用于植物生态学研究中. 国内研究昆虫群
落与环境因子之间的关系较少,仅见郭海滨等[3]运
用 CCA 对不同管理水平昆虫组成与草坪杂草群落、
管理措施和坪床特性等环境因子之间的相互关系分
析;李强等[4]对西苕溪蜉蝣目、襀翅目和毛翅目昆
虫群落分布与环境因子的研究;魏玉莲等[5]对长白
山北坡静水水体中水生甲虫分布与环境关系的研
究;王玉等[6]对北京野鸭湖湿地地表甲虫群落组成
与空间分布格局的研究.
盐池四墩子基点是宁夏东部农牧交错区可持续
发展草地生态农业体系建设试验区,已有大量关于
草地生态农业系统和生产结构的研究,但未见昆虫
多样性及其与环境因子关系研究方面的报道. 2009
年 3—10 月,选择该地区不同植被类型和人工干扰
强度的荒漠草地首次进行了拟步甲昆虫群落结构及
其环境因子特征调查,旨在通过 CCA分析拟步甲昆
虫群落与环境因子之间的关系,揭示影响荒漠半荒
漠地区不同植被和人工干扰强度草地昆虫群落分布
的主要环境变量,为荒漠草原生态恢复与昆虫多样
性的保护提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
盐池县(37毅04忆—38毅10忆 N,106毅30忆—107毅41忆
E)地处宁夏回族自治区东部,北与毛乌素沙漠相
连,南靠黄土高原,处于典型中温带大陆性气候带,
年均气温 8郾 1 益,年降水量 250 ~ 350 mm,植被类型
是从干草原向荒漠草原的过渡地带,主要有灌丛、草
原、草甸、沙地植被和荒漠植被,其中灌丛、草原、沙
地植被数量较大,分布也广.草原分干草原和荒漠草
原,群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主.
依据研究地植被类型和人工干扰强弱程度不
同,选择 6 个研究样地,各样地植被特征如下:
样地 A:为未开垦过的原始荒漠草本植物带,主
要植物有长芒草(Stipa bungeana)、牛枝子(Lespede鄄
za potaninii)、匍根骆驼蓬(Peganum nigellastrum)、
糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等,夏季群落高度
约 11 cm,盖度约为 58% .
样地 B:为撂荒两年后形成的荒漠草本植物带,
主要植物有蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、牛枝
子、黄花角蒿 ( Incarvillea sinensis)、赖草 ( Leymus
secalinus)等,夏季群落高度约 24 cm,盖度约为
74% .
样地 C:为苜蓿(Alfalfa sp. )与柠条(Caragana
microphylla)混植带,柠条行间距约 10 m,行间种植
苜蓿,苜蓿生长良好.
样地 D:为人工种植 6 ~ 8 年的柠条地,柠条行
间距约 4 m,株间距约 60 cm,平均株高约 1郾 1 m,平
均树冠约 1郾 2 m,柠条行间主要有栉叶蒿(Neopal鄄
lasia pectinata)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、牛枝子、
阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等草本植物,
夏季行间草本植物的盖度约 58% .
样地 E:柠条没有成活或是严重退化,杂草侵
入,猪毛蒿和甘草(Clycyrrhiza uralensis)占优势,其
他植物有老瓜头(Cynanchum komarovii)、牛枝子、阿
尔泰狗娃花等,夏季草本群落高度约 21 cm,盖度约
65% .
样地 F:为围栏放牧带,每隔 2 年有定额的羊在
此放养(调查当年没有放牧),植被主要有柠条、老
瓜头、牛枝子、猪毛蒿,夏季植物的盖度约为 40% ~
65% .
1郾 2摇 调查方法
1郾 2郾 1 拟步甲调查和标本鉴定摇 昆虫调查采用巴氏
6732 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
罐诱法[7-9],在 6 个样地内每个样地下设 5 个 20 m伊
10 m小样方,共设定 30 个小样方.每个样方内沿四
条边及对角线每 1 m 间距放置 1 个诱杯,共设诱杯
50 个.小样方之间的间隔距离至少 20 m 以上.诱杯
用一次性塑料水杯(高 9 cm、口径 7郾 5 cm)作为巴氏
罐诱法容器,将诱捕器埋入土中,杯口与地面平齐,
杯壁上方 1 / 4 处(杯口下方约 2郾 5cm)打一小孔(直
径约 0郾 5cm),以免由于雨水过多使标本流失[9-11] .
引诱剂为醋、糖、医用酒精和水的混合物,质量比为
2 颐 1 颐 1 颐 20,每个诱杯内放引诱剂约 60 ml[12-15] .
采集时间从 2009 年 3—10 月,每月中旬采集 1
次,放置诱杯时间为 3 d,采集到的标本放在 75%的
酒精中,带回实验室,制成针插标本,进行种类鉴
定[1,16]和统计分析.
1郾 2郾 2 环境因子调查摇 每月采样时对各样地植物组
成、盖度、高度等进行调查,并测定各样地土壤含水
量.在各样地设定 10 m伊10 m 的样方中随机选取 5
个 1 m伊1 m 的植物小样方,测定样方内植物物种
数、密度、盖度、生物量(干质量)等数量特征[17] .
1郾 3摇 数据分析
以“活动密度冶反映不同样地拟步甲昆虫的数
量,其含义为每个样地中 50 个巴氏罐 3 d 所捕获的
甲虫个体数.物种出现频度按 3—10 月采集到该种
的次数与采集总次数的比值计算.
物种多样性(H)分析采用 Shannon 多样性指
数,计算公式为:H =-移P i lnP i .其中:P i =Ni / N,P i
是第 i种个体数占总个体数的比率,Ni是第 i种的个
体数,N是总个体数.均匀度(J) 分析采用 Pielou 均
匀度指数,计算公式为:J = H / lnS,S是物种数;优势
度(C) 分析采用 Simpson优势度指数,计算公式为:
C = 移(ni / N) 2;Margalef 丰富度指数计算公式为:
D = (S - 1) / lnN[18-19] .
利用 SPSS 15郾 0 对拟步甲和环境数据的显著性
检验:对服从正态分布或转换后服从正态分布的数
据,采用单因素方差分析方法;对转换后仍不能服从
正态分布的数据,采用非参数检验方法.
采用 Spearman秩相关系数和非线性回归方法
分析不同植被类型拟步甲群落组成与环境因子的关
系.
典范对应分析采用软件 CANOCO 4郾 5 和 CAN鄄
ODRAW 4郾 0,将环境数据和物种数据按 lg(x+1)进
行处理后排序分析,并得到环境因子间的相关性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 拟步甲群落组成
6 个样地共采集拟步甲 5431 只,计 10 属 20 种
(表 1). 个体数最多的是弯齿琵甲(Blaps femoralis
femoralis)和克小鳖甲(Microdera kraatzi kraatzi),分
别占总数的 47郾 30%和 39郾 90% ;其次是蒙古漠王
(Platyope mongolica)和小皮鳖甲(Scytosoma pygmae鄄
um),分别占总数的 3郾 59%和 1郾 33% ;其余种类占
总数的比例都小于 1% .
2郾 2摇 拟步甲群落多样性变化
从表 2可以看出,拟步甲群落的活动密度以样地
C最高,其次是样地 A 和 B,样地 E 和 F 较低. Shan鄄
non多样性指数以样地 E 最高,样地 F 和 C 次之,样
地 D最低,样地间差异不显著;Margalef 丰富度指数
和物种数均反映样地 E 和 C 具有较高的物种丰富
度,样地 B 物种丰富度最低,样地 B 和 E 间(P =
0郾 0180)、样地 D和 E 间(P = 0郾 0395)的丰富度指数
Margalef均达到差异显著水平,样地 B和 E间的物种
数差异显著(P=0郾 0455);样地 F优势度指数最高,样
地 D次之,样地 A最低,且样地 F和 A之间的差异显
著(P = 0郾 0483);均匀度指数以样地 B 最高,样地 A
最低,二者差异显著(P=0郾 0384).
2郾 3摇 环境因子与拟步甲群落结构的关系
2郾 3郾 1 不同植被类型环境因子特征及其相关性摇 由
表 3 可以看出,植物群落 Shannon 多样性指数在样
地 F和 B较高,样地 C 最低,不同样地间差异极显
著(F=8郾 06,P=0郾 0001).多重比较分析表明,在琢=
0郾 05 检验水平下,样地 F 和 B 间差异不显著,二者
分别与样地 C、D和 E间差异显著.不同样地的植被
密度差异极显著(F = 28郾 79,P = 0郾 0001),样地 D 植
被密度最高,与其他样地间差异显著,样地 B 植被
密度最低. 不同样地间植被盖度差异显著 ( F =
3郾 11,P=0郾 0176),植被盖度 B最高,样地 D和 E 次
之.不同样地间植物生物量达到差异极显著水平
(F=40郾 81,P = 0郾 0001),且变化较大,样地 B 和 C
较高,样地 E次之,样地 A、D 和 F 较低,在 琢 = 0郾 05
检验水平下多重比较分析表明,样地 B 和 C 间、A
和 F间差异不显著.不同样地间土壤含水量差异极
显著(F= 5郾 54,P = 0郾 0005),样地 C 土壤含水量最
高,与最低的样地 E和 F之间差异显著.
摇 摇 5 种环境因子之间的相关性均不显著(表 4).
其中,土壤含水量与植物生物量相关性较高,相关系
数为 0郾 565;植物群落多样性和植被密度次之,相关
77329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨贵军等: 盐池四墩子拟步甲昆虫群落组成与环境因子的相关性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 盐池四墩子不同样地拟步甲昆虫组成和频度
Tab. 1摇 Numbers and frequency of darking beetles in different plots in Sidunzi, Yanchi, Ningxia, China
序号
No.
拟步甲种类
Species
样 地 Sampling site
A
个体数
Individuals
频度
Frequency
(%)
B
个体数
Individuals
频度
Frequency
(%)
C
个体数
Individuals
频度
Frequency
(%)
D
个体数
Individuals
频度
Frequency
(%)
E
个体数
Individuals
频度
Frequency
(%)
F
个体数
Individuals
频度
Frequency
(%)
1 中华砚甲
Cyphogenia chinensis
2 25郾 00 0 0 2 25郾 00 1 12郾 50 1 12郾 50 0 0
2 蒙古漠王
Platyope mongolica
29 62郾 50 45 25郾 00 57 12郾 50 3 25郾 00 31 50郾 00 30 50郾 00
3 谢氏宽漠王
Mantichorula semenowi
1 25郾 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4 克小鳖甲
Microdera kraatzi kraatzi
408 87郾 50 408 62郾 50 554 25郾 00 415 25郾 00 242 75郾 00 181 62郾 50
5 小皮鳖甲
Scytosoma pygmaeum
28 62郾 50 17 37郾 50 8 12郾 50 1 12郾 50 6 37郾 50 12 37郾 50
6 小丽东鳖甲
Anatolica amoenula
4 25郾 00 0 0 0 0 0 0 6 12郾 50 41 50郾 00
7 宽突东鳖甲
Anatolica sternalis
1 12郾 50 0 0 0 0 0 0 0 0 1 12郾 50
8 尖尾东鳖甲
Anatolica mucronata
1 12郾 50 0 0 0 0 0 0 3 12郾 50 2 12郾 50
9 宽腹东鳖甲
Anatolica gravidula
1 25郾 00 0 0 0 0 0 0 0 0 2 12郾 50
10 奥氏真土甲
Eumylada oberbergeri
2 12郾 50 2 25郾 00 2 25郾 00 4 25郾 00 7 37郾 50 5 12郾 50
11 网目土甲
Gonocephalum reticuluatum
2 12郾 50 0 0 5 37郾 50 8 25郾 00 10 50郾 00 0 0
12 异距琵甲
Blaps kiritshenkoi
3 12郾 50 12 12郾 50 6 50郾 00 0 0 3 25郾 00 11 50郾 00
13 弯齿琵甲
Blaps femoralis femoralis
601 87郾 50 377 87郾 50 516 100郾 00 319 87郾 50 381 87郾 50 375 87郾 50
14 达氏琵甲
Blaps davidea
5 37郾 50 2 25郾 00 7 50郾 00 13 50郾 00 12 50郾 00 9 50郾 00
15 皱纹琵甲
Blaps rugosa
2 12郾 50 2 25郾 00 12 25郾 00 9 50郾 00 10 37郾 50 0 0
16 戈壁琵甲
Blaps gobiensis
2 25郾 00 1 12郾 50 2 12郾 50 1 25郾 00 3 37郾 50 0 0
17 边粒琵甲
Blaps miliaria
2 25郾 00 2 12郾 50 12 62郾 50 9 50郾 00 8 50郾 00 7 37郾 50
18 异形琵甲
Blasp variolosa
0 0 1 12郾 50 4 12郾 50 11 25郾 00 6 25郾 00 4 25郾 00
19 扁长琵甲
Blasp variolaris
0 0 1 12郾 50 7 37郾 50 7 25郾 00 7 62郾 50 4 37郾 50
20 淡红毛隐甲
Crypticus rufipes
3 25郾 00 0 0 7 50郾 00 24 37郾 50 18 37郾 50 0 0
表 2摇 不同样地拟步甲昆虫群落多样性和活动密度
Tab. 2摇 Biodiversity and activity density of darkling beetle communities in different plots (mean依SE)
样 地
Sampling
site
活动密度
Activity density
多样性指数
Diversity index
(H)
优势度指数
Dominance index
(C)
均匀度指数
Evenness index
(J)
丰富度指数
Richness index
(D)
物种数
Number of species
A 137郾 13依43郾 49a 1郾 03依0郾 14a 0郾 41依0郾 05b 0郾 50依0郾 04b 0郾 60依0郾 07ab 4郾 88依0郾 81ab
B 108郾 75依54郾 93a 1郾 07依0郾 22a 0郾 58依0郾 10ab 0郾 73依0郾 10a 0郾 49依0郾 14b 3郾 63依0郾 75b
C 150郾 13依53郾 12a 1郾 10依0郾 21a 0郾 54依0郾 09ab 0郾 58依0郾 08ab 0郾 67依0郾 14ab 5郾 75依1郾 26ab
D 103郾 13依44郾 64a 1郾 00依0郾 24a 0郾 61依0郾 09ab 0郾 69依0郾 09ab 0郾 55依0郾 15b 4郾 63依1郾 15ab
E 94郾 25依37郾 79a 1郾 47依0郾 16a 0郾 50依0郾 05ab 0郾 58依0郾 03ab 0郾 95依0郾 13a 6郾 63依0郾 98a
F 85郾 50依27郾 56a 1郾 11依0郾 27a 0郾 64依0郾 09a 0郾 69依0郾 08ab 0郾 60依0郾 15ab 5郾 00依1郾 12ab
* 同列数据间不同字母表示差异显著(P<0郾 05) The means with different small letters in the same column were significantly different at 0郾 05 level.
下同 The same below.
系数为-0郾 399;植物生物量和植被密度的相关系数
为-0郾 390;植物群落多样性和土壤含水量、植物生
物量的相关系数分别为-0郾 3869 和-0郾 384.
2郾 3郾 2 拟步甲分布与环境因子的典范对应分析
(CCA)分析
将 6个样地 20种拟步甲昆虫频度值(表 1)与 5
个环境因子测定值 (表3)进行 CCA分析,结果见图1
和表5.图1中前两个排序轴的特征值分别为0郾 158
8732 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同样地 5 个环境因子的测度值
Tab. 3摇 Measured values of five environmental factors in different plots (mean依SE)
样 地
Sampling
site
多样性指数
Diversity index
(H)
植被密度
Plant density
( ind·m-2)
植被盖度
Plant coverage
(% )
植物生物量
Plant biomass
(g·m-2)
土壤含水量
Soil water content
(% )
A 1郾 79依0郾 05ab 6郾 91依0郾 90b 40郾 60依3郾 64bc 66郾 92依5郾 58c 5郾 06依0郾 30ab
B 2郾 05依0郾 10a 3郾 95依0郾 53d 51郾 80依4郾 66a 222郾 16依19郾 84a 4郾 70依0郾 35ab
C 1郾 01依0郾 10 d 6郾 08依0郾 33bc 35郾 88依2郾 33c 253郾 62依23郾 20a 5郾 34依0郾 34a
D 1郾 35依0郾 18cd 13郾 00依0郾 68a 46郾 40依3郾 34ab 58郾 02依4郾 63c 4郾 17依0郾 27bc
E 1郾 55依0郾 20bc 4郾 98依0郾 57bcd 45郾 50依3郾 55abc 101郾 30依8郾 63b 3郾 68依0郾 26c
F 2郾 14依0郾 20a 4郾 67依0郾 54cd 36郾 75依3郾 06bc 68郾 79依6郾 61c 3郾 69依0郾 27c
和 0郾 084,达到总特征值 ( 0郾 295 ) 的 53郾 74% 和
82郾 42% ,20 个物种与 5 个环境因子排序轴(第 1 轴
和第 2 轴)的相关系数都高达 1郾 000,说明排序能够
较好地反映物种与环境因子间的关系,盐池四墩子
拟步甲昆虫群落的分布能正确表达环境因子的
变化.
由图 1 和表 6 可以看出,在 CCA 排序图中,与
第 1 排序轴相关性较大的环境因子是植物群落多样
性,相关系数为 0郾 691,为正相关,其次为植物生物
量,为负相关,相关系数为-0郾 527,可以认为第 1 排
序轴是一个植物群落多样性变化轴,沿该轴方向植
物群落多样性有升高的趋势;与第 2 排序轴相关性
较大的环境因子是土壤含水量,相关系数为
-0郾 526,其次为植物群落多样性,为正相关,相关系
表 4摇 各环境因子间相关系数
Tab. 4摇 Correlation coefficients between environmental fac鄄
tors
HP DP CP BP SW
HP 1
DP -0郾 437 1
CP 0郾 210 0郾 134 1
BP -0郾 384 -0郾 397 -0郾 028 1
SW -0郾 386 0郾 041 -0郾 243 0郾 565 1
HP: Shannon多样性指数 Shannon diversity index; DP:植被密度 Plant
density ( ind·m-2 ); CP:植被盖度 Plant coverage (% ); BP:植物生
物量 Plant biomass ( g·m-2 ); SW:土壤含水量 Soil water content
(% ).下同 The same below.
表 5摇 排序轴特征值、种类与环境因子的相关系数
Tab. 5摇 Eigenvalues for CCA axis and species-environment
correlation
项目
Item
排序轴 Axis
1 2 3 4
特征值
Eigenvalue
0郾 158 0郾 084 0郾 030 0郾 011
物种与环境因子的相关性
Species鄄environment
factors correlation
1郾 000 1郾 000 1郾 000 1郾 000
累计百分比
Cumulative percentage
53郾 74 82郾 42 92郾 73 96郾 53
数为 0郾 495,反映了土壤含水量对拟步甲昆虫群落
分布和物种组成的影响,第 2 排序轴是一个土壤含
水量变化轴.采用 Spearman秩相关系数分析不同植
被类型拟步甲甲虫群落组成特征与各环境因子之间
变化的关联程度,拟步甲活动密度与土壤含水量呈
极显著正相关( r=0郾 943,P = 0郾 005),土壤含水量与
拟步甲活动密度(AD)的回归关系最为明显(图 2),
总体来看,拟步甲群落的活动密度有随土壤含水量
增加而增加的趋势.
图 1摇 拟步甲物种、样地与环境因子的 CCA排序图
Fig. 1摇 CCA two鄄dimensional ordination diagram of darkling bee鄄
tle between plots and environmental factors.
HP: Shannon多样性指数 Shannon diversity index; DP:植被密度 Plant
density ( ind·m-2 ); CP:植被盖度 Plant coverage (% ); BP:植物生
物量 Plant biomass ( g·m-2 ); SW:土壤含水量 Soil water content
(% ). 物种序号同表 1 No. of species were the same as those in Table
1.
表 6摇 环境因子与排序轴的相关系数
Tab. 6 摇 Correlation coefficients between CCA ordination
axes and environmental factors
环境因子
Environmental factor
排序轴 Axis
1 2 3 4
HP 0郾 691 0郾 495 0郾 393 0郾 293
DP -0郾 341 -0郾 456 -0郾 045 -0郾 338
CP -0郾 430 0郾 089 0郾 549 0郾 618
BP -0郾 527 0郾 187 0郾 254 -0郾 240
SW -0郾 091 -0郾 526 0郾 457 -0郾 499
97329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨贵军等: 盐池四墩子拟步甲昆虫群落组成与环境因子的相关性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 拟步甲群落活动密度与土壤含水量的非线性回归
Fig. 2摇 Nonlinear regression of activity density of darkling beetle
communities on soil water content.
活动密度为每 50 个诱罐 3 d所捕获的拟步甲昆虫数量 The meanings
of activity density was the number of darkling beetle captured per 50 traps
per three days.
摇 摇 由图 1 可以看出,20 种拟步甲中,除谢氏宽漠
王(Mantichorula semenowi)、小丽东鳖甲 ( Anatolica
amoenula)、宽突东鳖甲(A. sternalis)、尖尾东鳖甲
(A. mucronata)、宽腹东鳖甲(A. gravidula)、中华砚
甲(Cyphogenia chinensis)、网目土甲(Gonocephalum
reticuluatum)和淡红毛隐甲(Crypticus rufipes)外,其
他 12 个种类都基本位于距坐标轴中心点的较近位
置,表现出“中生冶的生境特点,包括琵甲属的 8 个
种和蒙古漠王、克小鳖甲、小皮鳖甲、奥氏真土甲
(Eumylada oberbergeri),说明这些物种对环境的适
应性较强,戈壁琵甲(B. gobiensis)、中华砚甲、网目
土甲和淡红毛隐甲对植被密度和土壤含水量相关性
较好,蒙古漠王、克小鳖甲、小皮鳖甲和异距琵甲
(B. kiritshenkoi)与植物群落多样性正相关,奥氏真
土甲、弯齿琵甲和达氏琵甲(B. davidea)与植物生
物量和植被盖度正相关. 而谢氏宽漠王、小丽东鳖
甲、宽突东鳖甲、尖尾东鳖甲和宽腹东鳖甲相对较易
受到环境因子的影响,谢氏宽漠王对环境最为敏感,
小丽东鳖甲、宽突东鳖甲、尖尾东鳖甲、宽腹东鳖甲
次之,与植物生物量、植被盖度负相关,这些种类仅
分布在未受和适度受干扰的生境中.
图 1 也反映了 6 个样地与 5 种环境因子的关
系. 6 个样地可以分为 4 类,其中样地 A、B和 F各成
一类,样地 C、D和 E 归类为一类. 样地 F 为围栏放
牧带,适度干扰,植被恢复较好,分布在沿植物群落
多样性增加的方向,从表 2 可以看出,植物群落多样
性指数高于其他样地;样地 A 分布在植物生物量和
植被盖度相反的方向,植物群落多样性和土壤含水
量较高,该样地属于未开垦过的原始荒漠草本植被,
属典型的荒漠草地,分布的拟步甲种类也属典型的
荒漠半荒漠种;样地 B 分布在沿植物生物量和植被
盖度增加的方向,该样地属撂荒 2 年后逐渐恢复的
植被,夏季植被盖度高达 74% ;样地 C、D 和 E 为人
工干扰相对较强的荒漠草地,由于主要种植柠条和
苜蓿,植物群落多样性较低,植物生物量和植被盖度
相对较高.
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,在盐池四墩子不同程度人工干扰的
荒漠半荒漠的生境中,拟步甲昆虫的优势类群是弯
齿琵甲、克小鳖甲、蒙古漠王和小皮鳖甲,这些种类
分布在具有较好植被和较高土壤含水量的生境中.
中华砚甲、网目土甲和淡红毛隐甲对植被和土壤含
水量的要求可能更高. 谢氏宽漠王、小丽东鳖甲、宽
突东鳖甲、尖尾东鳖甲和宽腹东鳖甲等类群是典型
的荒漠种,在沙地植被中的分布数量较大,这些稀有
种类作为边缘种类分布于不同程度人工干扰的荒漠
半荒漠生境中.
Shannon 生 物 多 样 性 指 数 一 般 在 1郾 5 ~
3郾 5[20-21],而盐池四墩子拟步甲昆虫多样性总体较
低,在 1郾 01 ~ 1郾 47. 这与荒漠半荒漠的生境特点和
干扰程度相关,导致一些优势种群个体数量较多,稀
有种类数量稀少,并且不同退化生态系统的恢复效
果与生态系统的恢复时间、恢复程度、植被组成和采
取的措施密切相关[22-24] . 本研究中,拟步甲昆虫多
样性因植被组成不同、恢复时间长短以及受干扰程
度不同而表现出差异. 植物群落多样性较高的样地
A和 B,拟步甲昆虫群落多样性反而较低;样地 E 属
开垦后退化的植被,拟步甲昆虫群落多样性较高;适
度人工干扰的样地 F 植物群落多样性和拟步甲昆
虫群落多样性都较高,有人工种植苜蓿和柠条的植
被下拟步甲昆虫群落多样性居中.由此认为,拟步甲
昆虫可以作为植被退化的指示类群.
拟步甲分布与环境因子的典范对应分析
(CCA)结果表明,拟步甲与环境因子的相关性达到
100% ,表明土栖拟步甲在荒漠半荒漠植被中的分布
很大程度上受到环境因子的影响.本研究表明,植物
群落多样性、植物生物量和土壤含水量对拟步甲昆
虫群落的分布影响最为显著.因此,掌握了拟步甲昆
虫分布与环境因子间的相关性规律,就可以通过拟
步甲昆虫的分布来评价环境的变化趋势. 王玉等[6]
研究表明,湿地中植物物种丰富度和 Shannon 多样
性指数及植物密度对 2 个排序轴的影响均较小,植
0832 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
物盖度和生物量及土壤含水量的变化及其综合作用
对地表甲虫群落组成具重要影响,本次研究显示,植
物盖度对荒漠半荒漠植被拟步甲群落影响较小,植
物群落多样性影响较大,支持 Siemann 等[25]的植物
种类组成的多样性对甲虫群落作用的观点,同时,植
物生物量和土壤含水量也是影响拟步甲群落的主要
环境因子.这与许多关于影响地表昆虫的环境因子
的研究是一致的[6,26] .
CCA排序很好地解释了物种与环境之间的内
在联系,同时也反映出不同物种的生态分化现象.生
态学上的每个物种在超体积生态位 ( hypervolume
niche)的 n维空间中都有其特定的位置,数量排序
中的每个物种在多个环境梯度上的空间位置反映了
它们在分类学性状上的差异[27] . 因此,通过排序手
段研究物种分布与生态环境的关系,能够揭示它们
在不同环境因子(非生物的和生物的)上的生态分
化现象.不同物种的拟步甲昆虫在形态学上的差异
更多地与生态适应联系在一起,从物种与环境的排
序图上可以看出,分类学上关系较近的物种,如东鳖
甲属的 4 个种和琵甲属的 5 个种在图中的位置相互
比较接近,表现出它们在生态适应上的趋同性,这表
明拟步甲昆虫在形态功能上具有对不同环境的适应
性.
致谢摇 感谢河北大学生命科学学院 Jomo MacDermot 博士帮
助润色英文摘要.
参考文献
[1]摇 Ren G鄄D (任国栋), Yu Y鄄Z (于有志). The Darkling
Beetles from Deserts and Semideserts of China (Coleop鄄
tera: Tenebrionidae). Baoding:Hebei University Press,
1999 (in Chinese)
[2] 摇 Zhang J鄄T (张金屯). Quantitative Ecology. Beijing:
Science Press, 2004 (in Chinese)
[3]摇 Guo H鄄B (郭海滨), Li B鄄P (李保平), Qiang S (强
胜), et al. Insect community structure in relation to en鄄
vironmental factors on bermudagrass lawns. Journal of
Nanjing Agricultural University (南京农业大学学报),
2009, 32(3): 63-70 (in Chinese)
[4]摇 Li Q (李 摇 强), Yang L鄄F(杨莲芳), Wu J (吴 摇
璟), et al. Canonical correspondence analysis between
EPT community distribution and environmental factors in
Xitiaoxi River, Zhejiang, China. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2006, 26 (11): 3817 - 3825 ( in Chi鄄
nese)
[5]摇 Wei Y鄄L (魏玉莲), Ji L鄄Z (姬兰柱), Wang M (王
淼), et al. CCA of water beetles爷 distribution and envi鄄
ronmental factors in lentic samples of North Changbai
Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2002,13(1): 91-94 (in Chinese)
[6]摇 Wang Y (王摇 玉), Gao G鄄C (高光彩), Fu B鄄Q (付
必谦), et al. Composition and spatial distribution pat鄄
tern of ground鄄dwelling beetle communities in Yeyahu
Wetland, Beijing. Biodiversity Science (生物多样性),
2009, 17(1): 30-42 (in Chinese)
[7]摇 He C鄄X (贺春霞), Du P鄄Y (杜沛宜), Yu X鄄D (于
晓东), et al. Species diversity of ground鄄dwelling bee鄄
tles on northern slope of Daba Mountain, China. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20
(6): 1459-1464 (in Chinese)
[8]摇 Yu X鄄D (于晓东), Luo T鄄H (罗天宏), Yang J (杨
建),et al. Diversity of ground鄄dwelling beetles (Cole鄄
optera) in larch plantation with different stages of refor鄄
estation in Wolong Natural Reserve, Southwestern Chi鄄
na. Zoological Research (动物学研究), 2006, 27
(1): 1-11 (in Chinese)
[9] 摇 Yu X鄄D (于晓东), Luo T鄄H (罗天宏), Zhou H鄄Z
(周红章). Species diversity of litter鄄layer beetles in
four forest types in eastern Hengduan Mountain region.
Zoological Research (动物学研究), 2004, 25(1): 7-
14 (in Chinese)
[10] 摇 Yu X鄄D (于晓东), Luo T鄄H (罗天宏), Zhou H鄄Z
(周红章). Composition and seasonal dynamics of litter鄄
layer beetle community in the Dongling Mountain region,
North China. Acta Entomologica Sinica (昆虫学报),
2002, 45(6): 785-793 (in Chinese)
[11] 摇 Yu X鄄D (于晓东), Luo T鄄H (罗天宏), Zhou H鄄Z
(周红章), et al. Influence of edge effect on diversity of
ground鄄dwelling beetles across a forest鄄grassland ecotone
in Wolong Natural Reserve, Southwest China. Acta En鄄
tomologica Sinica (昆虫学报), 2006, 49(2): 277 -
286 (in Chinese)
[12] 摇 Yu X鄄D (于晓东), Zhou H鄄Z (周红章), Luo T鄄H
(罗天宏). Species diversity of litter鄄layer beetles in
Northwest Yunnan Province, Southwest China. Zoologi鄄
cal Research (动物学研究), 2001, 22(6): 454-460
(in Chinese)
[13] 摇 Yu X鄄D (于晓东), Luo T鄄H (罗天宏), Zhou H鄄Z
(周红章). Species diversity of litter鄄layer beetles in the
Fengtongzhai National Nature Reserve, Sichuan Prov鄄
ince. Acta Entomologica Sinica (昆虫学报), 2003, 46
(5): 609-616 (in Chinese)
[14]摇 Zhang D鄄Z (张大治), He D鄄H, (贺达汉), Yu Y鄄Z
(于有志), et al. Community diversity of litter鄄layer
beetles in the Baijitan National Nature Reserve of Ningx鄄
ia. Zoological Research (动物学研究), 2008, 29(5):
569-576 (in Chinese)
18329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨贵军等: 盐池四墩子拟步甲昆虫群落组成与环境因子的相关性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
[15]摇 Li Y鄄J (李玉杰), Yan X鄄H (闫香慧), Zhang J鄄D
(张晋东). Species diversity of litter鄄layer beetles in
suburbs of Nanchong City, Sichuan Province. Journal of
Shenyang Normal University (沈阳师范大学学报),
2007, 25(3): 364-367 (in Chinese)
[16]摇 Ren G鄄D (任国栋), Yang X鄄J (杨秀娟). Fauna of
Soil Darkling Beetles in China: Vol. 1 Opatriforms (Co鄄
leoptera: Tenebrionidae). Beijing: Higher Education
Press, 2006 (in Chinese)
[17]摇 Department of Biology, Inner Mongolia University (内蒙
古大学生物系). Plant Ecology Experiment. Beijing:
Higher Education Press, 1986 (in Chinese)
[18]摇 Zhao Z鄄M (赵志模), Guo Y鄄Q (郭依泉). Principle
and Methods of Community Ecology. Chongqing: Scien鄄
tific and Technical Documentation Press, 1990 (in Chi鄄
nese)
[19]摇 Ma K鄄P(马克平), Liu Y鄄M(刘玉明). Measurement
of biotic community diversity 玉: 琢 diversity (Part 2).
Biodiversity Science (生物多样性), 1994, 2(4): 231-
239 (in Chinese)
[20]摇 Jia F鄄L (贾凤龙), Liang G鄄Q (梁铬球), Chen Z鄄Y
(陈振耀), et al. Species diversity of beetles of Mt.
Wutongshan. Biodiversity Science (生物 多 样 性 ),
2000, 8(2): 169-171 (in Chinese)
[21]摇 Magurran AE. Ecological Diversity and its Measure鄄
ment. Princeton: Princeton University Press, 1988
[22]摇 Li Q (李摇 巧), Chen Y鄄Q (陈又清), Shi Y鄄Z (施永
泽), et al. Insect diversity of degraded ecosystem in ar鄄
id鄄hot valleys of the Jinshajiang River. Journal of Nan鄄
jing Forestry University (南京林业大学学报), 2005,
29(5): 37-40 (in Chinese)
[23]摇 He D鄄H (贺达汉). Shifting Sand and Pest Control.
Beijing: Science Press, 2004 (in Chinese)
[24]摇 Liu L鄄D (刘丽丹), He D鄄H (贺答汉), Zhao J鄄M (赵
建明), et al. Studies on community characters, diversi鄄
ty and stability of insect in the artificial sand鄄fixation
zone ecosystem. Journal of Ningxia Agricultural College
(宁夏农学院学报), 2004, 25(1): 8 -11 ( in Chi鄄
nese)
[25]摇 Siemann E, Tilman D, Haarstad J, et al. Experimental
tests of the dependence of arthropod diversity on plant
diversity. The American Naturalist, 1998, 152: 738 -
750
[26]摇 Irmler U, Hoernes U. Assignment and evaluation of
ground beetle ( Coleoptera: Carabidae) assemblages to
sites on different scales in a grassland landscape. Biodi鄄
versity and Conservation, 2003, 12: 1405-1419
[27]摇 Hutchinson GE. A Treatise on Limnology, Vol. I. Ge鄄
ography, Physics and Chemistry. New York: John Wiley
& Sons, 1957
作者简介摇 杨贵军,男,1975 年生,讲师.主要从事昆虫生态
学研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail:yang_gj@ nxu. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
2832 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷