全 文 ：长白山阔叶红松林灌木物种组成、结构和空间分布*
白雪娇1,2 摇 李步杭1 摇 张摇 健3 摇 王利伟1,2 摇 原作强1,2 摇 蔺摇 菲1 摇 郝占庆1**
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 加拿大阿尔伯塔大学可更新资源
系, 埃德蒙顿 T6G 2R3)
摘摇 要摇 以长白山阔叶红松林 25 hm2 动态监测样地为平台,基于样地内 600 个 5 m伊5 m 样
方的调查数据,对灌木的物种组成、基本特征、结构和空间分布等进行了初步研究.结果表明:
共调查到 18 种灌木,以东北山梅花、毛榛和簇毛槭为主要优势种;调查样方共记录灌木个体
6435 个和灌木枝干 11369 个,其中东北山梅花的个体数和枝干数最多,分别占总数的 40郾 6%
和 33郾 4% ;不同灌木的成丛率、每丛枝干的数量、冠幅和基径均存在明显的差异;不同灌木在
高度上有较为明显的分化,灌木群落成层现象明显;优势种东北山梅花分布广泛,而珍珠梅、
石蚕叶绣线菊、柳叶绣线菊和瘤枝卫矛的空间分布则呈现出较明显的异质性.
关键词摇 灌木摇 物种多样性摇 空间格局摇 阔叶红松林摇 长白山
文章编号摇 1001-9332(2010)08-1899-08摇 中图分类号摇 S178. 5摇 文献标识码摇 A
Species composition, structure, and spatial distribution of shrubs in broad鄄leaved Korean pine
(Pinus koraiensis) mixed forest in Changbai Mountains. BAI Xue鄄jiao1,2, LI Bu鄄hang1, ZHANG
Jian3, WANG Li鄄wei1,2, YUAN Zuo鄄qiang1,2, LIN Fei1, HAO Zhan鄄qing1 (1Institute of Applied Ecol鄄
ogy, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2Graduate University of Chinese Acade鄄
my of Sciences, Beijing 100049, China; 3Department of Renewable Resources, University of Alberta,
Edmonton, Alberta T6G 2R3, Canada) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 1899-1906.
Abstract: Based on the shrub census of 600 quadrats (5 m伊5 m) in a 25 hm2 plot of broad鄄leaved
Korean pine mixed forest in Changbai Mountains, this paper analyzed the species composition,
structure, and spatial distribution of shrubs in the forest. A total of 18 shrub species, including
6435 shrub individuals and 11369 stems, were found in the census, with Philadelphus schrenkii,
Corylus mandshurica, and Acer barbinerve being the dominant species. P. schrenkii had the highest
amounts of individuals and stems, occupying 40郾 6% and 33郾 4% of the total, respectively. There
existed great differences in the clumpy ratio, stem number per clump, crown size, and basal diame鄄
ter among the shrub species, and the height of different shrub species also varied significantly, with
obvious vertical stratification observed in the community. The dominant species P. schrenkii had a
wide distribution, while Sorbaria sorbifolia, Spiraea chamaedryfolia, S. salicifolia, and Euonymus
pauciflorus had obvious heterogeneous distributions.
Key words: shrub; species diversity; spatial pattern; broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraiensis)
mixed forest; Changbai Mountains.
*国家自然科学基金项目(30870400,40971286)和中国科学院创新
工程项目(KZCX2鄄YW鄄QN402)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hzq@ iae. ac. cn
2010鄄02鄄09 收稿,2010鄄05鄄26 接受.
摇 摇 群落的组成和结构不仅反映了群落中物种之间
的关系,也反映了环境对物种生存和生长的影响,它
是群落最基本的特征,也是群落生态学研究的基
础[1-3] .不同的植物群落在结构和功能上具有很大
差异,这种差异主要受物种的生态学、生物学特性及
其构成方式所影响[2-3] . 对群落组成和结构的研究
可以为进一步揭示群落功能及物种共存机制奠定基
础[4] .灌木是温带森林生态系统的重要组成部分.
由于灌木通常处于乔木的林冠下或林隙内,其组成
和结构都会受到上层乔木的制约[5-7];同时,它们也
能直接或间接影响乔木幼苗的更新[8-9]、养分的循
环[10-12],进而维持森林植物多样性等[13] .
长白山阔叶红松林分布于海拔 1100 m 以下的
玄武岩台地,是全球已为数不多的大面积原生针阔
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 1899-1906
混交林之一.与同纬度的欧美地区相比,以其结构复
杂、组成独特、生物多样性丰富而著称[2] . 特别是林
下灌木,种类繁多、结构复杂.徐振邦等[14]和郝占庆
等[15]研究发现, 阔叶红松林 39 种木本植物中有灌
木 22 种,其个体数占木本植物总个体数的 74郾 2% ,
平均盖度达 40%之多,局部盖度可达 90%以上,因
此阔叶红松林也常被称为灌木红松林[16] . 可见,灌
木在这一温带森林生态系统中的作用不容忽视. 然
而,以往对森林植被的研究主要集中于乔木组分,对
灌木组分很少予以重视[12-13] . 近年来,国内研究者
已就森林主要灌木种群生态相似关系[17]、生态位动
态特征[18]、种间联结[19]和植物功能群分类[20]等方
面作了一些研究,但在群落水平上对森林灌木的基
本特征、结构和空间分布格局的系统研究依然很少.
本研究基于长白山阔叶红松林 25 hm2 动态监
测样地———CBS样地[21],这是中国森林多样性监测
网络(http: / / www. cfbiodiv. org)最北端的一块,也是
目前全球温带地区最大的一块森林样地. 以在样地
内 150 个种子收集器周围设置的 600 个 5 m 伊5 m
样方的调查数据为基础,对灌木的种类组成、基本特
征、结构及空间分布等方面进行了初步研究,为进一
步揭示森林生物多样性的维持机制提供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
CBS样地(42毅23忆 N,128毅05忆 E)位于长白山自
然保护区北坡的阔叶红松林内. 该研究地区属于受
季风影响的温带大陆性气候,冬季寒冷、漫长,夏季
温暖、多雨且短暂[3,22] . 年平均气温 3郾 6 益,最冷月
(1 月)平均气温-15郾 6 益,最热月(7 月)平均气温
19郾 7 益;年平均降水量 700 mm,多集中在夏季(480
~ 500 mm). 土壤为山地暗棕色森林土[23-24] . 该群
落类型以红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amuren鄄
sis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus
mandshurica)和色木槭( Acer mono)等为主要建群
种,林分结构复杂,多形成复层混交林[3,22] .
CBS样地平均海拔为 801郾 5 m,最高海拔 809郾 5
m,最低海拔 791郾 8 m.整个样地较为平缓,局部地区
有小的起伏. 样地物种组成丰富,垂直结构层次明
显,是典型的复层异龄林. 2004 年首次调查发现,样
地内胸径(diameter at breast height, DBH)逸1cm 的
独立个体数为 38902,枝干数为 59121,分属于 18 科
32 属 52 种,其中灌木 22 种,独立个体数和枝干数
分别占总数的 37郾 23%和 53郾 50% [21] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 植被调查摇 2005 年,参照巴拿马巴洛科拉多
岛(Barro Colorado Island, BCI)热带雨林 50 hm2 样
地种子收集器的设置方法[25-26],在 CBS样地内设置
了 150 个种子收集器(图 1),用来长期监测该群落
的种子和凋落物方面的信息[27] .为获得更多关于树
种更新动态的信息,2006 年在每个收集器所在的 20
m伊20 m 样方的 4 个角设置 5 m伊5 m 的样方(图
1),共 600 个,总面积 1郾 5 hm2(25 m2伊600),占样地
面积的 6% .对样方内 DBH <1 cm的乔木和 DBH<1
cm且高度逸30 cm 的灌木进行定位调查.之后每年
调查 1 次. 2008 年在调查灌木时,以丛为单位界定
灌木个体,即一丛为一个个体,记录灌木的种名、空
间坐标、高度、冠幅、每丛的枝干数量和各枝干的基
径等.
1郾 2郾 2 数据分析 摇 采用张金屯[28]的方法计算相关
指数:
重要值=(相对频度+相对高度+相对盖度) / 3
相对频度=(某种的频度 / 所有种的频度和) 伊
100
相对高度=(某种的高度 / 所有种的高度和) 伊
100
相对盖度=(某种的盖度 / 所有种的盖度和) 伊
100
图 1摇 长白山阔叶红松林 25 hm2 样地内 150 个种子收集器
和 600 个灌木样方的位置
Fig. 1摇 Locations of 150 seed traps and 600 quadrats in the 25
hm2 plot of broad鄄leaved Korean pine mixed forest in Changbai
Mountains.
空心圆代表种子收集器 The hollow points stood for seed traps;实心点
代表 5 m伊5 m样方 The solid points stood for 5 m伊5 m quadrats;底图为
样地等高线 The lines were contour lines of the 25 hm2 plot.
0091 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
摇 摇 在比较不同物种空间分布的差异时,以 5 m伊5
m样方的中心点代表整个样方,采用 Microsoft Excel
2003 和数据分析软件 R 2郾 8郾 1 (http: / / www. r鄄pro鄄
ject. org)进行数据的分析和绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长白山阔叶红松林灌木的种类和数量组成
600 个样方中共调查到灌木 18 种,隶属于 8 科
14 属.种数最多的科为蔷薇科和忍冬科,均包含 4
个种;其次是虎耳草科和卫矛科. 从属的水平来看,
种数最多的属是卫矛科的卫矛属(Euonymus),有 3
个种.这些灌木的区系组成以世界和北温带成分为
主,也混有一些热带成分,如卫矛科和五加科的灌木
种[29] .
多数灌木成丛生长,即具有成丛性,每一丛构成
一个个体,按个体数量 (丛的数量)统计,共记录
6435 个(表 1). 不同灌木的个体数量变化较大,东
北山梅花(Philadelphus schrenkii)的个体数最多,占
总个体数的 40郾 6% ;其余依次为珍珠梅 ( Sorbaria
sorbifolia)、毛榛(Corylus mandshurica)、东北茶藨子
(Ribes mandschuricum)、忍冬属( Lonicera spp郾 )、石
蚕叶绣线菊( Spiraea chamaedryfolia)、柳叶绣线菊
(Spiraea salicifolia)、东北溲疏(Deutzia amurensis)、
簇毛槭(Acer barbinerve)、卫矛(Euonymus alatus)和
瘤枝卫矛(E. pauciflorus),这 10 种灌木的个体数占
总个体数的 55郾 1% ;其他 7 种灌木的个体数均 <
100,变化范围是 6 ~ 90,其中接骨木(Sambucus wil鄄
liamsii)、大叶小檗(Berberis amurensis)和刺玫蔷薇
(Rosa davurica)为偶见种,它们每公顷的个体数
<10.
同样,灌木是多枝干的木本植物,有些灌木有明
显的主干,而另一些没有. 按枝干数量来统计,共记
录 11369 个,是个体数的 1郾 77 倍. 不同灌木的枝干
数量差异较大.其中,东北山梅花的枝干数量最多,
占总枝干数的 33郾 4% ;与个体数相比,其余灌木的
枝干数量排序有所变化,从大到小依次为毛榛、珍珠
梅、簇毛槭、东北茶藨子、石蚕叶绣线菊和柳叶绣线
菊等(表 1).
频度是反映物种空间分布格局的一个重要指
标,在一定程度上既能反映出物种在群落中的重要
性,也能体现物种在群落中水平分布的均匀程
度[2] .从表 1 可以看出,东北山梅花的频度最高,达
85郾 3% ,几乎遍布整个样地,是灌木群落中的建群
种;其余灌木的频度均<40% ,表明不同样方的灌木
种类组成差异较大,灌木种在水平空间分布上具有
一定的异质性,也反映出阔叶红松林样地内灌木群
落的多样性和复杂性.
表 1摇 灌木的组成和数量特征
Tab. 1摇 Species composition and numeric character of shrubs
物种名
Shrub species
代码
Species
code
科
Family
个体数量
Individual
number
枝干数量
Stem
number
频度
Frequency
(% )
重要值
Important
value (% )
东北山梅花 Philadelphus schrenkii PHSC Saxifragaceae 2614 3794 85郾 3 19郾 30
珍珠梅 Sorbaria sorbifolia SOSO Rosaceae 598 839 19郾 2 5郾 27
毛榛 Corylus mandshurica COMA Betulaceae 543 1861 38郾 5 19郾 11
东北茶藨子 Ribes mandschuricum RIMA Saxifragaceae 514 794 33郾 2 5郾 55
忍冬属 Lonicera spp郾 LONI Caprifoliaceae 413 567 30郾 5 5郾 48
石蚕叶绣线菊 Spiraea chamaedryfolia SPCH Rosaceae 336 741 9郾 5 2郾 83
柳叶绣线菊 S郾 salicifolia SPSA Rosaceae 317 651 7郾 8 2郾 79
东北溲疏 Deutzia amurensis DEPA Saxifragaceae 297 658 25郾 0 5郾 00
簇毛槭 Acer barbinerve ACBA Aceraceae 210 811 22郾 3 13郾 97
卫矛 Euonymus alatus EUAL Celastraceae 184 189 20郾 2 3郾 42
瘤枝卫矛 E郾 pauciflorus EUPA Celastraceae 131 133 10郾 7 2郾 59
刺五加 Acanthopanax senticosus ACSE Araliaceae 90 101 8郾 0 2郾 33
鸡树条荚蒾 Viburnum sargenti VISA Caprifoliaceae 63 83 6郾 5 2郾 60
翅卫矛 E郾 macropterus EUMA Celastraceae 61 65 6郾 8 2郾 11
暖木条荚蒾 Viburnum burejaeticum VIBU Caprifoliaceae 34 41 2郾 5 2郾 29
接骨木 Sambucus williamsii SAWI Caprifoliaceae 15 19 2郾 2 2郾 70
大叶小檗 Berberis amurensis BEAM Berberiaceae 9 13 1郾 0 1郾 74
刺玫蔷薇 Rosa davurica RODA Rosaceae 6 9 0郾 8 0郾 93
总计 Total - - 6435 11369 - 100
10918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 白雪娇等: 长白山阔叶红松林灌木物种组成、结构和空间分布摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 从重要值来看,毛榛、东北山梅花和簇毛槭为灌
木群落的优势种,重要值均>10,其重要值和占总和
的 52郾 4% ;东北茶藨子、忍冬属、珍珠梅和东北溲疏
是重要的灌木种,其重要值和占总和的 21郾 3% ;大
叶小檗和刺玫蔷薇为偶见种,重要值较低,分别为
1郾 74 和 0郾 93(表 1).
2郾 2摇 长白山阔叶红松林灌木的基本特征
由表 2 可以看出,个体数>30 的灌木有 15 种,
大多数灌木以丛生形式存在. 石蚕叶绣线菊和柳叶
绣线菊的成丛率均>50% ,而毛榛、簇毛槭、东北溲
疏 3 个主要灌木的成丛率也在 30%以上;也有萌蘖
能力较弱的灌木,如卫矛和瘤枝卫矛等,其成丛率不
足 3% ,在样地内多以独立枝干的形式存在.
结合每丛枝干的数量和冠幅进行分析,可以发
现,不同灌木间均存在较大差异.毛榛和簇毛槭不仅
成丛率高,而且平均每丛的枝干数也最多,分别为
(3郾 43依0郾 19)和(3郾 86依0郾 38),且最高达 38 和 44,
每丛枝干数 > 10 的个体比例分别为 7郾 4% 和
11郾 4% .单丛中较多的枝干数使得毛榛和簇毛槭的
冠幅也较大,冠幅>2 m2 的个体比例分别为 37郾 8%
和 44郾 4% ,最大冠幅可达 23郾 56 和 37郾 70 m2,相当
于覆盖了将近一个到一个半的 5 m伊5 m 样方,几乎
达到了高大乔木的冠幅.东北溲疏、石蚕叶绣线菊和
柳叶绣线菊的每丛枝干数也较高,平均每丛枝干数
>2,最多可达 30、11 和 9.其他灌木,如东北茶藨子、
东北山梅花、珍珠梅等,每丛枝干的数量较少,平均
值<2,它们的冠幅也相对较小. 萌蘖能力较弱的灌
木如卫矛、瘤枝卫矛和翅卫矛(E. macropterus),它
们几乎没有分枝,平均冠幅<0郾 1 m2(表 2).
就基径而言,大多数灌木的基径较小,平均为
(0郾 83依0郾 01) cm;毛榛和簇毛槭的基径相对较大,
平均值>1 cm,最大基径分别达 5郾 5 和 8 cm,枝干基
径在 0 ~ 1 cm的比例分别为 41郾 7%和 70郾 5% ;其他
灌木的基径相对较小,如东北山梅花、珍珠梅、忍冬
属、东北溲疏、卫矛、瘤枝卫矛、刺五加、鸡树条荚蒾
(Viburnum sargenti)、翅卫矛和暖木条荚蒾(V. bure鄄
jaeticum),平均值均在 0郾 5 ~ 1 cm;而东北茶藨子、石
蚕叶绣线菊和柳叶绣线菊的平均基径最小,均小于
0郾 5 cm(表 2).
2郾 3摇 长白山阔叶红松林灌木的垂直结构
从图 2 可以看出,长白山阔叶红松林灌木群落
具有明显的成层现象,可划分为两个显著不同的高
度层:较低的一层主要由东北山梅花、珍珠梅、东北
茶藨子、暖木条荚蒾等 16 种灌木组成,这些灌木的
树形矮小,冠幅占所有灌木总冠幅的比例接近
48% ;较高的一层主要由毛榛和簇毛槭组成,平均高
度为(2郾 49依0郾 05) m郾 虽然这两种灌木个体数之和
仅占灌木总个体数的 11郾 7% ,但由于它们的树形较
大,其冠幅占所有灌木总冠幅的 52郾 2% ,在林下灌
木群落中自成一层.
2郾 4摇 长白山阔叶红松林灌木的空间分布
受群落微环境和灌木自身生态学特性的影响,
灌木的种数、个体数和盖度的分布都存在较为明显
的空间异质性 . 从图3可以看出,66郾 8%的样方种
表 2摇 灌木(个体数>30)的基本特征
Tab. 2摇 Basic characteristics of shrubs with individual number >30
物种名
Shrub species
成丛率
Clumpy ratio
(% )
每丛枝干的数量
Stem number per clump
平均值
Mean依SE
最大值
Max
冠 幅
Crown size(m2)
平均值
Mean依SE
最大值
Max
基 径
Basal diameter(cm)
平均值
Mean依SE
最大值
Max
东北山梅花 P. schrenkii 25郾 4 1郾 45依0郾 02 10 0郾 40依0郾 01 4郾 45 0郾 73依0郾 01 4郾 0
珍珠梅 S. sorbifolia 26郾 4 1郾 40依0郾 03 6 0郾 33依0郾 01 1郾 59 0郾 70依0郾 01 2郾 0
毛榛 C郾 mandshurica 45郾 1 3郾 43依0郾 19 38 2郾 44依0郾 14 23郾 56 1郾 39依0郾 02 5郾 5
东北茶藨子 R郾 mandschuricum 26郾 9 1郾 54依0郾 05 12 0郾 15依0郾 01 3郾 46 0郾 42依0郾 01 1郾 6
忍冬属 Lonicera spp郾 17郾 4 1郾 37依0郾 05 7 0郾 27依0郾 01 1郾 98 0郾 62依0郾 02 3郾 0
石蚕叶绣线菊 S郾 chamaedryfolia 58郾 9 2郾 21依0郾 08 11 0郾 17依0郾 01 0郾 91 0郾 42依0郾 01 1郾 4
柳叶绣线菊 S郾 salicifolia 54郾 9 2郾 05依0郾 08 9 0郾 20依0郾 01 1郾 17 0郾 41依0郾 01 1郾 5
东北溲疏 D郾 amurensis 30郾 3 2郾 22依0郾 20 30 0郾 35依0郾 04 6郾 28 0郾 60依0郾 01 2郾 0
簇毛槭 A郾 barbinerve 43郾 3 3郾 86依0郾 38 44 4郾 24依0郾 45 37郾 70 1郾 54依0郾 04 8郾 0
卫矛 E郾 alatus 2郾 7 1郾 03依0郾 01 2 0郾 09依0郾 02 2郾 53 0郾 76依0郾 03 3郾 0
瘤枝卫矛 E郾 pauciflorus 1郾 5 1郾 02依0郾 01 2 0郾 08依0郾 01 0郾 72 0郾 63依0郾 02 1郾 5
刺五加 A郾 senticosus 8郾 9 1郾 12依0郾 04 3 0郾 15依0郾 02 1郾 17 0郾 79依0郾 06 3郾 5
鸡树条荚蒾 V郾 sargenti 17郾 5 1郾 32依0郾 11 7 0郾 27依0郾 05 1郾 70 0郾 91依0郾 07 4郾 0
翅卫矛 E郾 macropterus 6郾 6 1郾 07依0郾 03 2 0郾 07依0郾 02 0郾 86 0郾 69依0郾 05 2郾 0
暖木条荚蒾 V郾 burejaeticum 8郾 8 1郾 21依0郾 12 7 0郾 24依0郾 05 1郾 10 0郾 55依0郾 05 1郾 3
2091 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 灌木(个体数>30)平均高度
Fig. 2摇 Mean height of shrubs with individual number >30.
物种名代码见表 1 Species codes were described in Table 1.
图 3摇 灌木的种数、个体数及盖度的频数分布
Fig. 3 摇 Frequency distributions of species number, individual
number, and coverage of shrubs.
数在 2 ~ 4 间,有 6 个样方没有调查到任何灌木种,
有 1 个样方最多调查到 9 个种.如图 3 所示,灌木的
个体数呈偏正态分布,近 60%的样方个体数在 5 ~
15,有 65 个样方个体数>20;单个样方个体数最多
达 58,包括了东北山梅花、东北茶藨子、柳叶绣线
菊、瘤枝卫矛、刺五加和翅卫矛等多种灌木. 与种数
和个体数不同,灌木的盖度呈倒“J冶型分布(图 3),
样方内灌木的平均盖度为 28郾 3% ,有 350 个样方灌
木的盖度 < 20% ,近 1 / 3 的样方灌木盖度 > 30% ,
13郾 2%的样方盖度>50% ,且灌木盖度较大的样方
一般包括毛榛、簇毛槭等优势种. 可见,长白山阔叶
红松林的灌木层多为中度郁闭,局部为高度郁闭.
摇 摇 从 9 种主要灌木个体数量的空间分布图(图 4)
可以看出,东北山梅花几乎遍布整个样地,频度高达
85郾 3% ,但其个体数在样方间存在较大差异,变化范
围为 0 ~ 21;毛榛、簇毛槭、东北茶藨子和卫矛出现
在 20% ~ 40%的样方内,在空间分布上比较均匀,
样方间的个体数差异不大;珍珠梅、石蚕叶绣线菊和
柳叶绣线菊的分布则表现出明显的空间异质性,珍
珠梅主要分布在样地的西部,石蚕叶绣线菊和柳叶
绣线菊主要分布在样地的东部,其样方间的个体数
也存在较大的差异;瘤枝卫矛主要分布在样地东北
角和东南角的斜坡及高地上,它和柳叶绣线菊的分
布均表现出与地形明显的相关性.
3摇 讨摇 摇 论
大型固定样地的建立,更多地是以 DBH逸1 cm
的木本植物为主要监测和研究对象,然而,对于温带
森林而言,DBH<1 cm 的木本植物的种类和数量也
是很多的,这些木本植物多是灌木.参照 BCI 50 hm2
样地的技术规范,2004 年我们对阔叶红松林样地内
胸径逸1 cm的木本植物进行了调查,为了弥补这一
不足,2006 年我们又设置了 5 m伊5 m 的样方,这样
就使得 DBH<1 cm 的木本植物能被监测到,也是对
2004 年样地监测内容的补充.
通过对灌木种类和数量组成的分析可以发现,
长白山阔叶红松林灌木的种类丰富,共包括 8 科 14
属 18 种.灌木群落中优势种明显,以东北山梅花、毛
榛和簇毛槭为主. 一些灌木,如接骨木 ( Sambucus
williamsii)、大叶小檗和刺玫蔷薇等,个体数量虽然
不多,却丰富了灌木的种类组成. 2004 年样地内
DBH逸1 cm的木本植物未记录到的灌木有石蚕叶
绣线菊、柳叶绣线菊、东北溲疏和大叶小檗,这些灌
木因其自身生物学特性的限制,无法长至监测标准
的胸径和高度,在 DBH逸1 cm的监测对象中也就不
能将其涵盖,但客观上它们在群落中的数量是较大
30918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 白雪娇等: 长白山阔叶红松林灌木物种组成、结构和空间分布摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 9 种灌木个体数量的空间分布图
Fig. 4摇 Spatial distributions of individual number for nine shrubs.
a ~ i为东北山梅花、毛榛、簇毛械、珍珠梅、石蚕叶绣线菊、柳叶绣线菊、东北茶藨子、卫矛、瘤枝卫矛 a ~ i stood for Philadelphus schrenkii, Corylus
mandshurica, Acer barbinerve, Sorbaria sorbifolia, Spicea chamaedryfolia, Spiraea salicifolia, Ribes mandschuricum, Euonymus alatus, Euonymus pauci鄄
florus.
的,石蚕叶绣线菊和柳叶绣线菊在 2008 年样方调查
中每公顷的个体数均达到 200 以上. 可见,DBH<1
cm的灌木在样地内也有较大数量的分布,其作用不
容忽视.
重要值是反映物种在群落中地位和作用的综合
数量指标,也是生态位的一个综合度量[30] . 本文基
于相对频度、相对高度和相对盖度计算了各灌木的
重要值.在优势种东北山梅花、毛榛和簇毛槭中,虽
然毛榛和簇毛槭的个体数和频度都远低于东北山梅
花,但它们的高度和冠幅较大,即在相对高度和相对
盖度上较为占优,继而成为了优势种;而东北山梅花
遍布于绝大多数样方,因此它在相对频度和相对盖
度上较为占优. 在重要的灌木种东北茶藨子、忍冬
属、珍珠梅和东北溲疏中,珍珠梅个体数量较多而东
北溲疏个体数量较少,但相对而言前者分布的样方
数较少,即相对频度较低,而后者的冠幅较大,即相
对盖度较高,因此它们的重要值比较接近.在重要值
差异不大的石蚕叶绣线菊、柳叶绣线菊、卫矛和瘤枝
卫矛中,前两种灌木成丛率较高,且每丛枝干的数量
要明显多于后两种灌木,因而,前两种灌木在相对盖
度上较占优势.
从外部形态来看,灌木是比较矮小的多年生木
本植物,与乔木最大的区别是许多灌木没有明显的
主干[31] .多数灌木是丛生性的,其成丛性可体现于
4091 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
两个方面:成丛率和每丛的枝干数. 不同种、属的灌
木,成丛性有很大差异.对个体数>30 的灌木基本特
征进行分析发现,蔷薇科绣线菊属的 2 种灌木石蚕
叶绣线菊和柳叶绣线菊的成丛率最高,而卫矛科卫
矛属的 3 种灌木卫矛、瘤枝卫矛和翅卫矛的成丛率
最低,这种现象可能与其繁殖方式有关[32-34] . 由于
林下的缺光环境不利于种子萌发及幼苗生长,灌木
会通过营养繁殖来适应,而在有限空间内又不可能
无限地靠营养繁殖生长下去,为避免种内激烈的竞
争和密度制约的影响,灌木会更倾向于有性繁
殖[35-36] .因此,在不同的遗传因子和林下这种生境
条件下灌木形成了自身独特的繁殖方式. 不同灌木
的每丛枝干数也存在较大差异,如簇毛槭平均每丛
枝干的数量为(3郾 86依0郾 38),最多可达 44,而卫矛科
卫矛属的 3 种灌木几乎没有分枝. 这种差异能否反
映出灌木萌蘖能力的大小以及环境对灌木生长的影
响还需要进一步研究.
长白山阔叶红松林灌木群落无论在垂直结构上
还是在水平分布上都有较大的异质性. 在以往分析
林分垂直结构时通常将灌木划分为一个层次[37],称
为灌木层或林下层.然而本研究发现:不同灌木在高
度上有较为明显的分化,群落的成层现象明显.在水
平分布上,由于林冠层的疏密不同,林下各个样方间
的光照、温度和水分等条件都会存在一定差异,加上
微地形的影响,从而导致了灌木水平空间分布的不
均.有些种适应范围较广,分布较均匀,如东北山梅
花;而有些种适应于一定的环境条件,只在局部存
在,如珍珠梅、石蚕叶绣线菊和柳叶绣线菊等.
对长白山阔叶红松林灌木的物种组成、基本特
征、结构和空间格局的分析,有助于进一步认识林下
植被的物种共存机制、群落动态和更新规律等. 然
而,林下植被会通过何种方式影响阔叶红松林的更
新? 林下植被的组成、结构和格局又会受到哪些因
素的影响? 这些问题均有待于进一步的分析和研
究.
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作者简介摇 白雪娇,女,1984 年生,博士研究生. 主要从事森
林群落生态学研究. E鄄mail: bxjiao1984@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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