全 文 ：植物叶片气孔性状变异的影响因素及研究方法*
朱燕华摇 康宏樟摇 刘春江**
(上海交通大学农业与生物学院, 上海 200240)
摘摇 要摇 气孔是陆生植物与外界环境进行水分和气体交换的主要通道,在全球水和碳循环中
发挥着重要作用.植物的气孔性状包括气孔密度、气孔形状和大小、气孔指数等,是植物在进
化过程中对外界环境因子长期适应的结果,并对环境因子变化表现出高度的敏感性.本文评
述了国内外近 30 年来植物气孔性状与大气 CO2 浓度、温度、水分、光照等环境因素的关系研
究的主要方法和成果,展望了今后植物气孔性状对气候变化响应的主要研究方向.
关键词摇 陆生植物摇 气孔性状摇 环境因素摇 气候
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0250-07摇 中图分类号摇 S184摇 文献标识码摇 A
Affecting factors of plant stomatal traits variability and relevant investigation methods. ZHU
Yan鄄hua, KANG Hong鄄zhang, LIU Chun鄄jiang (School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao鄄
tong University, Shanghai 200240, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(1): 250-256.
Abstract: Stoma is the main routeway for water and gas exchange in terrestrial plants, playing an
important role on the global water and carbon cycles. Stomatal traits, including stomatal density,
stomatal shape, stomatal size, and stomatal index, are the long term adaptation result of plants to
environmental factors during evolution, and sensitive to the changes of environmental factors. This
paper reviewed the last 30 years research advances in the relationships between stomatal traits and
environmental factors (e. g. , air CO2 concentration, temperature, water, and light, etc. ) and the
main relevant investigation methods, and proposed the main directions of future research in stomatal
traits in context of climate change.
Key words: terrestrial plant; stomatal trait; environmental factor; climate.
*国家自然科学基金项目(30671674, 30800138, 31070532)和上海
市科委项目(072307063)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chjliu@ sjtu. edu. cn
2010鄄05鄄10 收稿,2010鄄09鄄20 接受.
摇 摇 气孔是植物体内水分和 CO2 与外界环境进行
交换的主要通道,如陆生植物通过气孔的全年蒸腾
总量约 70伊1015 kg,约占陆地全年降水量的 64% .植
物每年通过光合作用可以从大气中固定大约 120伊
1015 g C[1] .在长期的进化过程中,不同植物和同种
植物不同种群的气孔性状差异显著[2],并对环境高
度敏感[3] . 1987 年,Woodward[4]首次发表了气孔数
量对大气 CO2 敏感性的重要论文,引起了人们对大
时空尺度气孔性状与大气 CO2 浓度、温度和湿度关
系的兴趣.近 20 年来,气候变化使得植物气孔性状
与环境的关系备受全世界不同研究领域科学家的
关注.
探索植物气孔性状与气候因子的关系是研究地
球生态系统应对气候变化的重要领域,而了解植物
气孔性状与环境因子的关系对于发展农林业生产、
了解植物进化演变规律以及植物应对并影响全球气
候变化具有重要的意义.另外,植物气孔性状与气候
因子的关系也是利用不同地质历史时期的植物化石
或标本重建古气候及探索气候变化趋势的理论基
础.本文评述了近 30 年来国内外植物气孔性状的差
异及与环境因素的关系,以及主要的研究方法等研
究进展,并展望了气候变化下气孔性状与环境因子
关系的主要研究方向.
1摇 植物气孔性状及其变异
由于植物进化历史和生物学特性的差异,植物
的气孔性状在种间和种内存在巨大的差异[2],不同
物种间的气孔密度分布范围为 5 ~ 1000 ind ·
mm-2 [1] .在不同的植物种类中,乔木叶的平均气孔
密度高于灌木,而灌木高于草本植物[2] . 同种植物
的不同亚种、变种或栽培品种间的气孔密度也存在
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 250-256
较大变异. 如一般籼稻 ( Oryza sativa L. subsp.
sativa)的气孔密度大于粳稻(Oryza sotiva L. subsp.
joponica) [5] .气孔密度与植物倍性呈负相关,倍性越
高,气孔密度越低[6],但也有植物的气孔密度和倍
性关系不显著[7] . 植物的雌雄[8]、株型[9]等对植物
气孔性状也有影响.
在植物个体水平上,气孔性状与叶片着生部位
有关.一般认为,植物冠层顶部叶片的气孔密度高于
冠层底部叶片[10];外层叶的气孔密度最高,中层叶
其次,内层叶最低[11] . 叶片不同着生部位主要体现
了叶片所处微环境的差异,如顶部叶片光照强度大、
温度高,水分供给较少,而底部叶片光照弱、温度低.
这些内外因子的综合作用决定了与叶片所处微环境
相适应的气孔性状.
在植物叶片水平上,陆生植物气孔着生于植物
叶片的两面或者仅在背面[12],两面着生气孔型植物
叶片的上表面气孔密度高于下表面[13] .同一叶片不
同部位的气孔密度亦存在显著差异[14],气孔密度从
叶片中脉到叶片边缘逐渐增加,从叶片基部到顶部
逐渐增加[2] .这可能是由于植物叶片边缘和叶尖的
细胞获得水分相对困难,细胞的伸长及大小受到影
响,从而表现为气孔密度增大.
叶片的气孔性状随植物发育过程而变化,不同
生育期内叶片气孔密度均不相同[13],幼嫩的未成熟
叶片具有较高的气孔密度和气孔指数[8] . 在植物发
育过程中,叶片的叶面积呈现明显变化,与气孔密度
显著负相关[15] . Gay和 Hurd[16]研究发现,在叶片生
长达到最终大小的 35%时,植物上表皮已经有 90%
的气孔发生,且气孔发生时间在上、下表皮之间存在
差异.这说明叶片气孔性状的差异与不同发育期的
叶面积、表皮细胞的发育和大小,以及气孔的发生状
况都有关系.
2摇 植物气孔性状变异的影响因素
2郾 1摇 大气 CO2 浓度
大气 CO2 浓度不仅影响植物表皮细胞的伸长,
还影响叶片的气孔发生[17],但其影响机制还未明
确.目前,大多数研究结果表明,大气 CO2 浓度与植
物气孔密度及气孔指数存在负相关关系,这也是利
用植物标本或化石的气孔性状重建古大气 CO2 浓
度的理论基础. Woodward[4]对比了 200 年前的草本
植物与现在的植物,发现气孔密度和气孔指数随
CO2 浓度升高而下降. 此后,陆续的学者对 CO2 浓
度与气孔性状之间的关系进行了大量研究.如,欧洲
赤松(Pinus sylvestris)在顶端开放式生长箱中生长 4
年后,高 CO2 浓度处理的针叶气孔密度显著下
降[18] .地中海型气候区植物的气孔密度随大气 CO2
浓度的升高而降低[19] .由于地中海型气候区常年温
度相似,所以各年代的植物叶片都是在温度相似而
CO2 浓度不同的环境中形成的[17] . 因而,地中海型
气候区的试验结果部分地剔除了年代间温度变化的
影响. 国内一些学者也得到了类似的研究结
果[20-21] .
一些学者认为,大气 CO2 浓度与植物气孔性状
的相关关系存在着不确定性. 如当 CO2 浓度超过
340 mg·L-1时,植物的气孔性状对 CO2 浓度没有反
应[22] .也有研究结果表明,植物的气孔性状与 CO2
浓度呈正相关[23]或不具相关性[24] . Bettarini 等[25]
对 17 种生长在天然 CO2 泉附近的植物气孔性状进
行了研究,结果表明,天然 CO2 泉周围的 CO2 浓度
约是大气平均 CO2 浓度的 2 倍,高 CO2 浓度对绝大
多数物种的气孔性状没有影响. Oberbauer 和
Strain[26]研究表明,轻木(Ochroma lagopus)和大裂
五山柳苏木(Pentaclethra macroloba)在高 CO2 浓度
(670 mg·L-1)下分别生长 60 和 123 d 后,轻木的
叶片气孔密度无显著差异,而大裂五山柳苏木背面
叶片在 670 mg·L-1下的气孔密度显著降低,表明不
同物种对 CO2 浓度的敏感性存在差异,CO2 浓度对
气孔性状的影响与控制试验的时间长短或植物的种
类有关.这种试验结果很可能是由于试验方法、处理
时间长短、不同的物种本身对 CO2 浓度敏感性差异
以及其他环境因子的干扰造成的.因此,在利用气孔
性状重建古大气 CO2 浓度时,选择正确的植物材料
和试验方法至关重要.
长期的环境 CO2 浓度的变化可以改变植物,形
成基因水平上的气孔性状. CO2 浓度对气孔密度的
影响可能是取样的问题,也可能是植物生长在高浓
度的 CO2 中引起碳、养分和水分关系的变化,影响
叶片的发育和伸展,间接地导致了气孔密度的变
化[27] . 随着陆续发现与气孔发育相关的基因
(EPF1、EPF2 和 STOMAGEN),一些学者设想在植
物体内可能存在着 CO2 受体,受体根据环境 CO2 浓
度的高低来调控植物的气孔和表皮细胞发育.
2郾 2摇 大气温度
温度是影响植物气孔性状的重要因子[28],但温
度对气孔性状的影响尚无一致的结论. Reddy 等[29]
认为,温度升高可以增加叶片气孔密度,而对气孔指
1521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱燕华等: 植物叶片气孔性状变异的影响因素及研究方法摇 摇 摇 摇 摇
数没有影响. 但 Beerling 和 Chaloner[30]对生长在英
国 3 个不同地区(Cardiff、 Durham 和 London)欧洲
栎(Quercus rober)的研究结果则表明,在夏季形成的
叶片气孔密度和气孔指数小于春天形成的叶片相应
气孔性状,这种趋势也存在于 1840 年从同一株树上
夏季和春季采摘的叶片标本中. 这表明欧洲栎的气
孔密度和气孔指数与温度呈负相关,温度对欧洲栎
气孔密度的决定作用大于光照强度和季节间的 CO2
浓度变化[30] .玉米叶片的气孔密度与叶温差呈负相
关,气孔长度与叶温差呈正相关[31] .但张大鹏[32]研
究认为,在水稻生长温度范围内,提高温度对其气孔
密度没有显著影响.左闻韵等[33]利用温度梯度和温
度+CO2 浓度梯度技术研究 7 种美国常见草本植物
和 3 种落叶阔叶木本植物对温度升高的反应,结果
表明,气孔指数比气孔密度对温度反应敏感,不同植
物的气孔指数与温度显示出正相关、负相关和无显
著相关性,气孔密度与温度显示出正相关和无显著
性相关,说明不同植物叶片气孔性状对温度的反应
存在差异.这也可能是温度对叶片气孔性状的影响
无法得出一致结论的原因之一.
2郾 3摇 水分
水分是植物赖以进行生命活动的基础.适度的
水分亏缺可以增加植物气孔密度[34],过度干旱则使
植物气孔密度下降[15,35] . 例如在土壤干旱条件下,
山楂 (Crataegus pinnatifida) [36]、水稻[37]和春小麦
(Triticum aestivum) [21]的气孔密度增大,气孔的长、
宽明显减小. Xu等[15]研究表明,中度的水分亏缺会
导致羊草(Leymus chinese)气孔密度增加,但过度的
水分亏缺会降低气孔密度,这种相关关系遵循二次
抛物线方程. 徐坤等[35]研究结果也证明了这个观
点.这可能是由于适度干旱使植物气孔关闭、光合作
用减少,进而抑制细胞伸长,造成叶面积减少,所以
气孔密度表现为上升[38],但严重缺水则影响了气孔
的发生,从而使植物气孔密度下降.
水分与气孔密度的这种相关关系也体现在植物
的单个叶片上.气孔密度从叶基部到叶片顶端逐渐
增大,这种梯度分布是由叶片内部水分关系决定的,
高蒸腾速率或水分吸收困难的部位的气孔密度较
高[2] .这是由于叶片基部距离叶柄最近,水分运输
相对容易;而叶片顶端距离叶柄维管束最远,水分供
给困难,受到水分胁迫的影响.
2郾 4摇 光照
研究表明,随着光强的增加,气孔密度增
加[26,39] .例如,孟雷等[40]试验表明,光照强度减弱使
水稻叶片气孔密度明显减少. 阳光照射下的银杏
(Ginkgo biloba)叶片比遮荫处叶片的气孔密度高,
而与树木原产地的气候无关[41] . 蔡志全等[42]对热
带雨林中 4 个冠层种和 3 个中层种的树苗进行遮阴
处理,结果表明,气孔密度和气孔指数随光强的增强
而增大.贺静等[38]研究表明,两个生境的巴山水青
冈(Fagus pashanica)幼苗叶片气孔密度差异显著,
光照强度和土壤湿度是引起气孔密度差异的主要因
素,其中光照强度的作用尤为显著.光照强度影响植
物叶片气孔的发生,主要影响叶原基阶段气孔的分
化形成,使气孔密度和长度发生相应变化[32] . 如土
豆叶片在低光强(20 W·m-2)下只有背面着生气
孔,而在高光强(100 W·m-2)下,叶片的两面均着
生气孔[16] .
光质对叶片气孔密度也有影响.在蓝光照射下
形成的叶片气孔密度最高,其次为红光照射者,自然
漫射光下最低[11] .
2郾 5摇 基因控制
在特定生境中,每种植物都具有相对稳定的气
孔性状[43] .气孔的分化及发生由植物基因决定[44],
气孔密度及大小与物种的基因组构成性质有关[6] .
相关基因的改变可以影响植物叶片的气孔密度和大
小[1] .如,Gray等[45]报道了拟南芥(Arabidopsis thali鄄
ana)的 HIC(high carbon dioxide)基因和控制拟南芥
在 CO2 浓度改变时气孔发育的信号传导途径有关,
当 CO2 浓度升高时,HIC 基因突变体的气孔密度和
气孔指数会大量增加. 拟南芥中和气孔发育有关的
两种负调控因子 EPF1 和 EPF2 可能和类受体蛋白
TMM结合后起调控作用[46] .此外,最近发现的一种
调控气孔发育的正调控因子 STOMAGEN,是一个由
102鄄氨基酸前体产生的富含半胱氨酸的 45鄄氨基酸,
具有诱导气孔发育的作用[47] . TMM 也是 STOMA鄄
GEN的上位基因.这说明正调控基因和负调控基因
通过对同一个受体的竞争绑定来调控气孔的发育,
植物内在的光合组织通过调控表皮的气孔密度来吸
收足够的 CO2,从而使其功能最优化[47] .
2郾 6摇 植物生长调节剂
植物生长调节剂对叶片气孔性状的影响主要通
过 2 种方式进行:1)影响气孔发育的基因信号传
导,如脱落酸可能影响气孔的发生[48];2)通过增加
或减少表皮细胞的数量改变气孔密度和气孔指数.
不同的生长调节剂对植物气孔密度的影响不同. 植
物激素的浓度对气孔密度也有影响,随着生长素和
细胞分裂素施用浓度的增加,气孔密度先减少后增
252 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
加,畸形气孔的比例也逐渐增大[49] .
2郾 7摇 其他因素
植物叶片的气孔对环境非常敏感,不同生境中
同一植物气孔性状往往不同. 在温暖干燥生境中生
长的植物的气孔密度相对较高,而在盐碱环境中生
长的植物气孔密度高于淡水环境中的植物气孔密
度[50] .栽培作物的种植方式及养分供给状况影响植
物的气孔性状.一般而言,高氮肥处理作物的气孔密
度低于低氮肥处理作物[51],高种植密度作物的气孔
密度低于低种植密度[52] .这可能是由于氮肥使叶片
表皮细胞伸长、叶面积增大,从而表现为气孔密度降
低;较高的种植密度使植物间相互的荫蔽作用加大,
从而间接地降低了植物的气孔密度.此外,其他的一
些因子也影响植物的气孔性状.如,植物经 UV鄄B 照
射后,叶面积和叶正面的气孔密度下降[53] .大气 O3
浓度升高对银杏叶片的气孔密度没有显著影响,但
叶片气孔长度、宽度显著降低[54] . 随着城市大气环
境胁迫程度的增强,二球悬铃木(Platanus nispani鄄
ca)叶片气孔密度逐渐增加,而气孔长度逐渐降
低[55] .
3摇 气孔性状与环境因子关系的研究方法
3郾 1摇 时间环境变化梯度法
该研究方法假设在近几十年或百年以上的时间
内,大气 CO2 浓度、降雨量和温度等发生了变化,植
物气孔性状对这种环境变化会发生响应. 在此类试
验中,试验材料多是利用不同地质历史时期的植物
化石或在不同历史时期采集、储藏于标本馆的各类
植物标本.在 20 世纪 80 年代,开展了一系列的研究
工作[4] .如,郑淑霞等[56]以黄土高原地区 4 种典型
C3 植物辽东栎(Q. liaotungensis)、虎榛子(Ostryopsis
davidiana)、酸枣(Zizyphus jujube var. spinosa)和狼
牙刺(Sophora viciifolia)的腊叶样品标本为材料,研
究了从 1930 年至 2002 年间植物气孔密度的变化,
结果表明,酸枣和狼牙刺的气孔密度显著降低,分别
为 32%和 47% .在此类方法的研究中,对 CO2 鄄气孔
性状关系的研究较多,而对其他气候因子鄄气孔性状
关系的研究则较少[33] .
3郾 2摇 空间气候梯度法(样带法)
为了适应环境条件,不同生境植物的生理生态
特性会发生适应性变异. 空间气候梯度法是以生长
在同一时间不同生境的植物为研究材料,研究不同
生境条件下植物气孔性状差异的方法. 样带法有 2
种:一种是水平样带.例如,杨利民等[57]对中国东北
样带的研究表明,随年降水量、年均温度、土壤水分的
降低和海拔的升高,植物气孔密度有明显增高的趋
势,水分条件是羊草气孔密度变化的主要生态因子.
另一种气候样带是海拔梯度样带.一般海拔升
高的同时伴随着局部 CO2 压力的下降和温度、光
照、湿度等其他环境因子的变化[58] . 有些植物随海
拔升高,气孔密度逐渐增加[59],有些植物的气孔密
度则没有变化[60-61]或降低[4,60] .但 Qiang 等[43]研究
发现,气孔密度与海拔的关系是非线性变化的.在海
拔 3000 m以下时,气孔密度、气孔长度随海拔升高
而增加,而海拔在 3000 m以上时均随海拔高度升高
而降低.
3郾 3摇 控制试验
利用温室、生长箱进行环境控制是研究植物气
孔密度鄄环境因子关系的一种重要方法.与野外条件
下气候梯度法相比,在一定条件下,控制试验能够辨
别不同气候因子对植物气孔密度的影响效果. 左闻
韵等[33]利用温度和 CO2 浓度进行控制试验,研究了
7 种美国中西部地区弃耕地常见草本植物和 3 种美
国东部落叶阔叶树气孔性状鄄环境因子的关系,结果
表明,在解释植物气孔密度的历史时期的变化时,需
要考虑大气温度变化的影响. Ferris 和 Taylor[23]研
究表明,白垩草地小地榆(Sanguisorba minor)、百脉
根(Lotus corniculatus)、黄苜蓿(Anthyllis vulneraria)
和中车前(Plantago media)经高 CO2浓度处理后,前
两种植物叶片正面和背面的气孔密度均升高,而黄
苜蓿叶片背面和中车前叶片两面的气孔密度则下
降. Wilkinson[24]的试验则表明,在 FACE ( free air
carbon enrichment)系统中生长 3 年后,与对照(355
滋mol·mol-1)相比,高 CO2 浓度处理(600 滋mol·
mol-1)的草本植物叶片气孔密度无显著变化.
4摇 展摇 摇 望
植物的气孔性状受到植物自身、气候以及其他
多种因子的影响.气孔性状是由物种自身的遗传物
质决定的,同时又是与生长环境相互适应的产物,体
现了植物对环境的适应性及气孔性状的可塑性.
大气 CO2 浓度升高、气候变化所产生的一系列
环境问题的日益突出,使得全球气候变化成为多个
学科的热点研究领域. 在今后的研究中,定性、定量
地分析环境因子对植物的综合影响对于我们正确制
定应对气候变化的策略具有重要意义.
1)通过提取植物化石或标本的生物信息定量
地研究古大气气候为正确预测全球气候变化提供了
3521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱燕华等: 植物叶片气孔性状变异的影响因素及研究方法摇 摇 摇 摇 摇
重要的依据,这方面的研究已取得了明显进展. 如,
利用大气 CO2 浓度与植物气孔密度间的相关关系
重建古大气 CO2 浓度.但环境因子对植物气孔性状
的影响机制尚不清楚,亟待进一步研究.
2)气孔不同性状(密度、大小、形状等)之间互
相相关,应开展当环境因子变化时,不同气孔性状变
化的协同性方面的研究.
3)气孔行为(气孔关、闭等)也是气孔响应瞬
时、短期、中期和长期环境变化的重要方面,在研究
植物气孔对环境变化的响应时,也应考虑气孔功能、
气孔行为变化和气孔性状变异之间的关系.
4)在北半球的一些栎属和松属植物,分布带能
够横跨温带和亚热带.因而,在大尺度上开展植物气
孔鄄环境因素关系的研究,会为预测气候变化对植物
的影响提供新的重要发现.
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作者简介摇 朱燕华,女,1982 年生,博士研究生. 主要从事气
候变化对植物影响方面的研究. E鄄mail: zhuyanhua@ sjtu.
edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
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