全 文 ：瑞香属和荛花属 (瑞香科) 植物叶表皮特征及其分类学意义∗
张永增１ꎬ２ꎬ 孙文光１ꎬ２ꎬ 高彩珍１ꎬ 曹文娟１ꎬ 张永洪１∗∗ꎬ 李志敏１ꎬ２∗∗
(１ 云南师范大学生命科学学院ꎬ 昆明　 ６５０５００ꎻ ２ 生物能源持续开发利用教育部工程研究中心ꎬ 昆明　 ６５０５００)
摘要: 选取瑞香科瑞香属 (Ｄａｐｈｎｅ) 植物 ５６种 (变种)、 荛花属 (Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ) 植物 ４５种 (变种)ꎬ 及 １２
种外类群植物ꎬ 进行叶表皮微形态解剖学研究ꎮ 结果表明ꎬ 瑞香属和荛花属植物叶表皮细胞大多为多边形
和不规则形ꎬ 垂周壁大多为平直、 弯曲和浅波状ꎬ 大小为 ３０~４０ μｍ × １０~２０ μｍꎬ 部分具毛ꎮ 气孔呈随机
分布ꎬ 大小为 ２０~３６ μｍ × １７~２５ μｍꎬ 宽椭圆形或窄椭圆形ꎬ 气孔密度为 １００~２５０ Ｓ / ｍｍ２ꎬ 气孔主要类型
为无规则型 (ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ)ꎮ 瑞香属与荛花属的叶表皮性状整体具有一致性ꎬ 两属间没有典型区别特征ꎬ 很
多性状在两个属中呈交叉分布ꎬ 不反映瑞香属和荛花属分别是自然 (单系) 类群ꎮ 毛管花属 (Ｅｒｉｏｓｏｌｅｎａ)
植物特有的乳突 (ｐａｐｉｌｌａｅ) 特征在瑞香属和荛花属植物中均不存在ꎬ 不支持将其并入瑞香属的分类处理ꎮ
通过气孔器类型比较分析认为ꎬ 瑞香属和荛花属与瑞香亚科中的其他属ꎬ 如鼠皮树属 (Ｒｈａｍｎｏｎｅｕｒｏｎ)、
毛管花属、 假狼毒属 (Ｓｔｅｌｌｅｒｏｐｓｉｓ)、 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ、 结香属 (Ｅｄｇｅｗｏｒｔｈｉａ) 相比具衍生性状ꎬ 是衍生类群ꎮ
关键词: 瑞香属ꎻ 荛花属ꎻ 瑞香科ꎻ 表皮性状ꎻ 气孔性状ꎻ 分类学
中图分类号: Ｑ ９４４ꎬ Ｑ ９４９　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０５－４９３－２０
Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ Ｌｅａｆ Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｏｆ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ (Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ)
ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｚｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＳＵＮ Ｗｅｎ￣ｇｕａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＧＡＯ Ｃａｉ￣ｚｈｅｎ１ꎬ ＣＡＯ Ｗｅｎ￣ｊｕａｎ１ꎬ
ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｈｏｎｇ１∗∗ꎬ ＬＩ Ｚｈｉ￣ｍｉｎｇ１ꎬ２∗∗
(１ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０５００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｉｏｍａｓｓ Ｅｎｅｒｇｙꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０５００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆｉｆｔｙ￣ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ (ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｏｆ Ｄａｐｈｎｅꎬ ｆｏｒｔｙ￣ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｏｆ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ａｎｄ ｔｗｅｌｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｏｕｔｇｒｏｕｐｓ ｆｒｏｍ Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅꎬ ｗｉｔｈ ｔｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄꎬ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｍｉｃｒｏｆｅａｔｕｒｅｓ
ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙꎬ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌ ｔｈａｔ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｍｉａ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｉｎ ｍｏｓｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｆｅａｔｕｒｅｓ. Ｔｈｅ ｅｐｉ￣
ｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ａｒｅ ｐｏｌｙｇｏｎａｌ ａｎｄ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｉｎ ｓｈａｐｅ. Ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ ａｒｅ ｓｔｒａｉｇｈｔꎬ ｃｕｒｖｅｄ ａｎｄ Ｕ ｓｈａｐｅ. Ｔｈｅ
ｃｅｌｌ ｓｉｚｅｓ ｒａｎｇｅ ｉｎ ３０－４０ μｍ × １０－２０ μｍ. Ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｉｎｇｌｙ ｈａｉｒ ｏｎ ｓｕｒｆａｃｅ. Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｓ ｒａｎｄｏｍꎬ
ｓｉｚｅ ｒａｎｇｅ ｉｎ ２０－３６ μｍ × １７－２５ μｍꎬ ｍｏｓｔ ａｒｅ ｂｒｏａｄｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃａｌ ａｎｄ ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃａｌꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｒｅ １００－２５０
Ｓ / ｍｍ２ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ｓｔｏｍａｔａｌ ｔｙｐｅ ｉｓ ｄｏｍｉｎａｔｅ. Ｉｔ ｉｓ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ｔｈａｔ ｍａｎｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｎｄ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｉｎ
Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｍｉａ ａｒｅ ｃｒｏｓｓｅｄꎬ ａｎｄ ｎｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈａｂｌｅ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｓｅｐａｒａｔｉｎｇ ｔｈｉｓ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ. Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｆｒｏｍ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｄｏｎ’ ｔ ｓｕｐｐｏｒｔ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ. Ｅｒｉｏｓｏｌｅｎａ ｓｈｏｕｌｄ ｎｏｔ
ｂｅ ｉｎｃｌｕｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｄａｐｈｎｅ ａｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｐａｐｉｌｌａｅ ｏｎｌｙ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｅｒｉｏｓｏｌｅｎａ ｃｏｍｐｏｓｉｔａ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ
Ｔｈｙｍｅｌｅａｃｅａｅ. Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｅ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅｒａꎬ Ｒｈａｍｎｏｎｅｕｒｏｎꎬ Ｅｒｉｏｓｏｌｅｎａꎬ Ｓｔｅｌｌｅｒｏｐｓｉｓꎬ Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ａｎｄ Ｅｄｇｅｗｏｒｔｈｉａ ｉｎ
Ｔｈｙｍｅｌａｅｏｉｄｅａｅꎬ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｌａｔｔｅｒ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ.
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (５): ４９３~５１２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０１９
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金委－云南省联合基金重点项目 (Ｕ１１３６６０１)ꎻ 国家自然科学基金项目 (３１３６００４９ꎻ ３１１６００４５ꎻ ３１４６００５０)ꎻ
系统与进化植物学国家重点实验室开放项目 (ＬＳＥＢ２０１２￣０４)ꎻ 科技基础性工作专项 (２０１３ＦＹ１１２１００) 资助
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｈｚｈａｎｇ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎꎻ ｌｉｚｈｉｍｉｎ＿ｖｉｐ＠１６３􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１５－０１－３１ꎬ ２０１５－０４－１０
作者简介: 张永增 (１９８９－) 男ꎬ 在读研究生ꎬ 主要从事系统分类学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｅｌｌ＿ｚｙｚ＠１６３􀆰 ｃｏｍ
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄａｐｈｎｅꎻ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａꎻ Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅꎻ Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｙ
　 瑞香科 (Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ) 植物广泛分布于南
北半球的热带和温带地区ꎬ 分沉香亚科 (Ａｑｕｉ￣
ｌａｒｉｏｉｄｅａｅ)ꎬ Ｇｏｎｙｓｔｙｌｏｉｄｅａｅꎬ Ｓｙｎａｎｄｒｏｄａｐｈｎｏｉｄｅａｅ
和瑞香亚科 (Ｔｈｙｍｅｌａｅｏｉｄｅａｅ) 四个亚科ꎬ 包括
４８属 ６５０余种 (Ｄｏｍｋｅꎬ １９３４ꎻ 王印政等ꎬ ２００９)ꎮ
中国共有 １０属ꎬ 包括瑞香属 (Ｄａｐｈｎｅ Ｌ.)、 荛花
属 (Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ Ｅｎｄｌ.)、 沉香属 (Ａｑｕｉｌａｒｉａ Ｌａｍ.)、
结香属 (Ｅｄｇｅｗｏｒｔｈｉａ Ｍｅｉｓｎ)、 鼠皮树属 (Ｒｈａｍ￣
ｎｏｎｅｕｒｏｎ Ｇｉｌｇ)、 毛管花属 (Ｅｒｉｏｓｏｌｅｎａ Ｂｌ.)、 狼毒
属 (Ｓｔｅｌｌｅｒａ Ｌ.)、 假狼毒属 (Ｓｔｅｌｌｅｒｏｐｓｉｓ Ｐｏｂｅｄ.)、
欧瑞香属 (Ｔｈｙｍｅｌａｅａ Ｍｉｌｌ.) 和草瑞香属 (Ｄｉａｒ￣
ｔｈｒｏｎ Ｔｕｒｃｚ.)ꎬ １１５ 种 (王印政等ꎬ ２００９)ꎮ 其中
除沉香属属于沉香亚科外ꎬ 其余 ９属均属于瑞香
亚科 (Ｄｏｍｋｅꎬ １９３４ꎻ 黄蜀琼和张泽荣ꎬ １９９９ꎻ 王
印政等ꎬ ２００９)ꎮ 瑞香属约有 ９５ 种ꎬ 分布于欧洲
和亚洲ꎬ 中国有 ５２种ꎬ 荛花属约有 ７０种ꎬ 分布
于亚洲、 澳大利亚及太平洋岛屿ꎬ 中国分布有
４９种 (Ｄｏｍｋｅꎬ １９３４ꎻ 王印政等ꎬ ２００９)ꎮ 迄今为
止ꎬ 对这两个属不论是从表型特征还是分子水
平ꎬ 都没有进行全面细致的研究ꎮ
在瑞香科分类与系统学方面ꎬ 瑞香属和荛花
属的系统关系一直存在争议 (Ｈａｍａｙａꎬ １９５５ａꎬｂꎬ
ｃꎻ Ｈａｌｄａꎬ １９９８ꎬ １９９９)ꎮ 传统的分类学以叶形
态、 花盘形状和果实类型区分瑞香属和荛花属ꎬ
但这些性状在两个属中均存在交叉和过度趋势
(Ｈａｍａｙａꎬ １９５５ａꎬｂꎬｃꎻ Ｈａｌｄａꎬ １９９８ꎬ １９９９)ꎮ 瑞香科
的分子系统学 (ｖａｎ ｄｅｒ Ｂａｎｋꎬ ２００２) 研究结果支
持两属具有较近的亲缘关系ꎮ 然而ꎬ 该研究仅选
取了瑞香属和荛花属各一种植物ꎬ 并不适合讨论
两属系统发育关系ꎮ Ｄｏｍｋｅ (１９３２) 以花盘鳞片
状特征为分类依据ꎬ 曾经将部分瑞香属的植物和
狼毒属归并到荛花属中ꎻ Ｈａｍａｙａ (１９５９) 通过研
究日本瑞香科植物营养器官ꎬ 认为瑞香属和荛花
属具有相同祖先ꎻ Ｈａｌｄａ (２００１) 通过对花盘等
性状的研究ꎬ 把瑞香属和荛花属归并为瑞香属一
个属ꎮ Ｇａｌｉｃｉａ￣Ｈｅｒｂａｄａ (２００６) 对欧瑞香属的系
统学研究中选用了 ３种瑞香属植物和 ２种荛花属
植物作为外类群进行研究ꎬ 结果发现两属均为单
系类群 (靴带值分别为 １００ 和 ９５)ꎻ 张永洪等
(２０１０) 在对瑞香狼毒 (Ｓｔｅｌｌｅｒａ ｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ) 的谱
系地理中选用了 ２种瑞香属和 ４种荛花属的材料
作为外类群ꎬ 同样得到瑞香属和荛花属均为单系
的支持 (靴带值分别为 １００ 和 ６７)ꎻ Ｂｅａｕｍｏｎｔ等
(２００９) 在对 Ｇｎｉｄｉａ 进行系统学研究时选用了 １
种瑞香属植物和 ２种荛花属植物进行研究ꎬ 发现
荛花属不为单系 (靴带值为 ９８)ꎮ 因此ꎬ 荛花属
和瑞香属分类还存在很多分歧ꎬ 有必要收集来自
不同学科的证据ꎬ 对荛花属和瑞香属的系统分类
做进一步探讨ꎮ
叶表皮的微形态解剖学研究是分类学和系统
学常用方法之一ꎮ 气孔器的相关性状 (气孔器
类型、 气孔数目和排列方式以及气孔器的来源与
发育方式) 在植物中是较为稳定的一个性状ꎬ
这些微形态特征对种或属的鉴定、 分类或探讨与
之相关的系统发育都是有用的 (Ｂａｒａｎｏｖａꎬ １９９２ꎻ
Ｓｔａｔｅꎬ １９８４)ꎮ 目前ꎬ 关于瑞香属和荛花属植物的
叶表皮微形态未见报道ꎬ 本文将通过较为全面的
研究以期探讨这两属植物的系统学关系ꎬ 并为瑞
香科的分类和系统学研究提供微形态学资料ꎮ
１　 材料及方法
１􀆰 １　 材料
实验材料主要采自腊叶标本上的成熟叶片ꎬ 凭证标
本存于昆明植物研究所标本馆 (ＫＵＮ)ꎬ 成都生物所标本馆
(ＣＤＢＩ)ꎬ 四川大学生物系植物标本室 (ＳＺ)ꎬ 哈佛大学
标本馆 (Ａ)ꎬ 云南师范大学生物系植物标本室 (ＹＮＵＢ)
等 (表 １)ꎮ 共选取 １１３个种 (变种)ꎬ 其中瑞香属 ５６ 种
(变种)ꎬ 荛花属共 ４５ 种 (变种)ꎬ 及外类群 １２ 种ꎮ 其
中 ９２种 (变种) 采自中国ꎬ ２１种采自欧洲、 南亚、 中亚
等地ꎮ 植物名称以 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ»、 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｐａｋｉｓｔａｎ»、
«Ｔｈｅ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ»、 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｒｕｓｓｉａ» 等为准ꎬ 同
时包括了部分存在争议的正式发表的种及变种ꎬ 如中华
荛花 (Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)、 牛构皮 (Ｗ􀆰 ｅｆｆｕｓａ)、 大理
瑞香 (Ｄａｐｈｎｅ ｆｅｄｄｅｉ ｖａｒ. ｔａｌｉｅｎｓｉｓ) 等 (Ｍｅｉｓｎꎬ １８５７ꎻ Ｗｉｌ￣
ｓｏｎꎬ １９１６ꎻ 黄蜀琼和张泽荣ꎬ １９９９ꎻ 张泽荣ꎬ １９８５)ꎮ 每
种植物选择 １~２片叶片进行叶表皮实验ꎮ
１􀆰 ２　 方法
取无病斑的成熟叶片ꎬ 剪取中脉两侧 ２􀆰 ０ ｃｍ × ２􀆰 ０
ｃｍ的小块ꎬ 温水浸泡半小时后用沸水煮沸 １５~ ２０ ｍｉｎ 使
之软化ꎬ 在 １％ Ｊｅｆｆｅｒｙ液中离析 ４~９ ｈꎬ 当上、 下表皮易
分离时ꎬ 取出清水洗净ꎬ 用镊子撕取分离上、 下表皮ꎮ
表皮经 １％番红染色 ２~ １０ ｈꎬ 依次用 ３５％、 ５０％、 ７０％、
４９４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
１００％系列乙醇冲洗ꎮ 制片后用 Ｎｉｋｏｎ Ｅｃｌｉｐｓｅ ５０ｉ 和 Ｏ￣
ｌｙｍｐｕｓ ＥＸ５１进行拍照ꎬ 观察后用树脂封片ꎮ
测量并统计以下指标: 气孔大小 (２０ 个取平均值)、
气孔器类型、 气孔分布特征、 气孔器密度 (单位面积内
气孔器个数)ꎮ 本文所用气孔器类型和表皮附属物术语
标准参考 Ｄｉｌｃｈｅｒ (１９７４)ꎬ 其他表皮特征参考 Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ
(１９７９)ꎬ Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ (２００５) 等ꎮ
２　 结果
对瑞香科 １１３个种 (变种) 进行测量及统计
后ꎬ 结果如表 ２ꎮ
２􀆰 １　 下表皮性状
２􀆰 １􀆰 １　 表皮细胞形状和垂周壁样式　 瑞香属和
荛花属的叶表皮形状主要分为多边形 ( ｐｏｌｙｇｏ￣
ｎａｌ) 和不规则形 ( ｉｒｒｅｇｕｌａｒ) 两种ꎮ 垂周壁类型
主要有四类: 平直 (ｓｔｒａｉｇｈｔ)、 浅弧形 ( ｓｔｒａｉｇｈｔ￣
ｃｕｒｖｅｄ)、 弧形 (ｃｕｒｖｅｄ) 和浅波状 (ｓｗａｌｌｏｗ Ｕ)ꎮ
另外还有少量的深波状 (ｄｅｅｐ Ｕ)ꎮ 其中台湾荛
花 (Ｗ􀆰 ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓ) 具有 Ｔ 型垂周壁分布 ( Ｔ
ｓｈａｐｅｄ) (图版Ⅰ: ２１)ꎮ 表皮细胞大小一般长为
３０~４０ μｍꎬ 宽 １０~２０ μｍꎬ 也存在极大或极小的
表皮细胞ꎬ 最大的到 ６９􀆰 ５ μｍ × ４２􀆰 ２ μｍ (Ｄａｐｈ￣
ｎｅ ｔａｎｇｕｔｉｃａ ｖａｒ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ) (图版Ⅰ: １１)ꎬ 最小的
到 １４􀆰 ４ μｍ × ６􀆰 ８ μｍ (Ｄ􀆰 ｐｏｎｔｉｃａ) (图版Ⅱ: １６)ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 气孔分布及密度　 瑞香属和荛花属植物
气孔大多分布于下表皮ꎮ 下表皮气孔多呈随机分
布 (ｒａｎｄｏｍ)ꎬ 如海南荛花 (Ｗ􀆰 ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ) (图
版Ⅰ: ２３)ꎻ 部分呈聚集分布 ( ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ)ꎬ 如荛
花 (Ｗ􀆰 ｃａｎｅｓｃｅｎｓ) (图版Ⅱ: ２１)ꎻ 部分植物具有
随机分布、 聚集分布共存的情况ꎬ 如云南沉香
(Ａｑｕｉｌａｒｉａ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ) (图版Ⅲ: ２)ꎮ 气孔密度
一般为 １００~２５０ Ｓ / ｍｍ２ꎬ 也有低至 ３８􀆰 ３４ Ｓ / ｍｍ２
(Ｗ􀆰 ｆｏｅｔｉｄａ) (图版Ⅲ: １６)ꎬ 高至 ４４２􀆰 ３９ Ｓ / ｍｍ２
(Ｗ􀆰 ｐａｃｈｙｒａｃｈｉｓ) (图版Ⅲ: ２４)ꎮ 气孔长为 ２０ ~
３６ μｍꎬ 宽为 １７~２５ μｍꎬ 形状为长椭圆状 (ｎａｒ￣
ｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃａｌ) 或宽椭圆状 (ｂｒｏａｄｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃａｌ)ꎬ
也有少量为圆形 (ｒｏｕｎｄｉｓｈ)ꎬ 如长管瑞香 (Ｄ􀆰 ｌｏｎｇ￣
ｉｔｕｂａ) (图版Ⅱ: ３)ꎮ
２􀆰 １􀆰 ３　 下表皮细胞上的附属物　 在光学显微镜
下观察ꎬ 多数瑞香科植物材料叶片下表皮上不具
表皮毛和其他附属物ꎬ 仅有部分种 (变种) 被毛
或乳突ꎮ 被毛类型为单一毛型 (ｓｉｎｇｌｙ)ꎬ 即只由
一个细胞组成不分支且顶端无其他附属物的单生
毛ꎮ 瑞香属和荛花属中均有被毛情况ꎬ 在光学显
微镜下被毛植物可分为三类: 极密集型ꎬ 如匙叶
荛花 (Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｃｏｃｈｌｅａｒｉｆｏｌｉａ) (图版Ⅱ: ２２)ꎻ
密集型ꎬ 如短总序荛花 (Ｗ􀆰 ｃａｐｉｔａｔｏ￣ｒａｃｅｍｏｓａ)
(图版Ⅱ: ２０)、 多毛荛花 (Ｗ􀆰 ｐｉｌｏｓａ) (图版Ⅰ:
１)ꎻ 少量被毛型ꎬ 如九龙瑞香 (Ｄ􀆰 ｊｉｕｌｏｎｇｅｎｓｉｓ)
(图版Ⅲ: ２６)、 结香 (Ｅｄｇｅｗｏｒｔｈｉａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈａ)
(图版Ⅳ: ２３)ꎮ 毛管花 (Ｅｒｉｏｓｏｌｅｎａ ｃｏｍｐｏｓｉｔａ) 的
叶下表皮上具有乳突 (ｐａｐｉｌｌａｅ) (图版Ⅳ: １９)ꎮ
２􀆰 １􀆰 ４　 气孔器类型
瑞香科植物叶下表皮气孔器类型有:
平列型 (ｐａｒａｃｙｔｉｃ): 由 １至 ２个与保卫细胞
长轴平行的副卫细胞和其他表皮细胞包围保卫细
胞ꎮ 实验材料的气孔器类型中有 ３种类型属于平
列型ꎮ (１) 原平列型 (ｈｏｌｏｐａｒａｃｙｔｉｃ): 保卫细胞
被两个与护卫细胞长轴平行的副卫细胞完全包
围ꎮ 仅见滇结香 (Ｅ􀆰 ｇａｒｄｎｅｒｉ) (图版Ⅱ: ２８) 具
此类型ꎬ 且叶片上分布很少ꎻ (２) 半平列型 (ｈｅｍ￣
ｉｐａｒａｃｙｔｉｃ): 保卫细胞被一个与保卫细胞平行且
完全包围其中一个保卫细胞的副卫细胞ꎬ 和三个
或三个以上的表皮细胞所包围ꎮ ４ 个种具此类
型: 尖瓣瑞香 ( Ｄ􀆰 ａｃｕｔｉｌｏｂａ ) (图版Ⅲ: ８)、
Ｄ􀆰 ｐｏｎｔｉｃａ (图版Ⅱ: １６)、 滇结香 (图版Ⅱ: ２８)、
窄叶荛花 (Ｗ􀆰 ｃｈｕｉｉ) (图版Ⅲ: ４)ꎮ 半平列型在
滇结香中较常见ꎬ 在其他三种植物中少见ꎻ (３)
短平列型 (ｂｒａｃｈｙｐａｒａｃｙｔｉｃ): 保卫细胞被两个大
小相似的与保卫细胞长轴平行ꎬ 但并不完全包围
保卫细胞的或增大的副卫细胞和其他表皮细胞所
包围ꎮ １０ 种植物具此类型: 沉香 ( Ａ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ)
(图版Ⅲ: ５)、 云南沉香 (图版Ⅲ: ２)、 河口瑞
香 ( Ｄ􀆰 ｈｅｋｏｕｅｎｓｉｓ) (图版Ⅱ: １９)、 Ｄ􀆰 ｌａｕｒｅｏｌａ
(图版Ⅱ: ２４)、 滇结香 (图版Ⅱ: ２８)、 结香 (图
版Ⅲ: ３)、 Ｗ􀆰 ａｎｄｒｏｓａｅｍｉｆｏｌｉａ (图版Ⅲ: １)、 窄叶
荛花 (图版Ⅲ: ４)、 海南荛花 (Ｗ􀆰 ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ)
(图版Ⅰ: ２３)、 白花荛花 (Ｗ􀆰 ｔｒｉｃｈｏｍｏｔａ) (图版
Ⅱ: １４)ꎮ 河口瑞香叶表皮气孔器中短平列型气
孔器所占比例较大ꎮ
不等型 (ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃ): 保卫细胞被三个 (两大
一小) 副卫细胞包围ꎮ 不等型在瑞香属和荛花属
中较为常见ꎬ 外类群中的鼠皮树 (Ｒｈａｍｎｏｎｅｕｒｏｎ
ｂａｌａｎｓａｅ) (图版Ⅳ: ２０)、 毛管花 (图版Ⅳ: １９)、
５９４５期　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属 (瑞香科) 植物叶表皮特征及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
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８９４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
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２０５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
天山假狼毒 (Ｓｔｅｌｌｅｒｏｐｓｉｓ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ) (图版Ⅳ:
２１)、 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ａｍｅｒｉｃａｎａ (图版Ⅱ: ２５)、 滇结
香 (图版Ⅱ: ２８) 等则不存在此类型ꎮ
四副卫细胞型 (Ｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ): 由四个副卫细
胞包围保卫细胞ꎮ 实验材料的孔器中有 ３种类型
属四副卫细胞型ꎮ (１) 十字型 (ｓｔａｕｒｏｃｙｔｉｃ): 保
卫细胞被 ４ 个大小相似与之成直或斜十字形排
列的副卫细胞所包围ꎮ 十字型气孔器在本研究中
较少见ꎬ 共 ４ 种植物具此类型: 沉香 (图版Ⅲ:
５)、 Ｄａｐｈｎｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａ (图版Ⅲ: ９)、 紫花瑞香
(Ｄ􀆰 ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓ) (图版Ⅰ: ２４)、 一把香 (Ｗ􀆰 ｄｏｌｉ￣
ｃｈａｎｔｈａ) (图版Ⅰ: ２６)ꎻ (２) 假十字型 (ａｎｏｍｏ￣
ｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ): 由四个大小不一且不规则的副卫细
胞包围保卫细胞ꎮ 假十字型在瑞香属和荛花属中
较常见ꎮ 研究材料中有 １０４ 个种 (变种) 具此类
型的气孔器ꎮ 瑞香属和荛花属有 ７种植物包括腋
花瑞香 (Ｄ􀆰 ａｘｉｌｌａｒｉｓ) (图版Ⅲ: １１)、 河口瑞香
(图版Ⅱ: １９)、 啮蚀瓣瑞香 (Ｄ􀆰 ｅｒｏｓｉｌｏｂａ) (图版
Ⅱ: ２５)、 Ｄ􀆰 ｌａｕｒｅｏｌａ (图版Ⅱ: ２４)、 羊眼子
(Ｗ􀆰 ｌｉｇｕｓｔｒｉｎａ) (图版Ⅱ: １８)、 Ｗ􀆰 ｏａｈｕｅｎｓｉｓ (图
版Ⅲ: ２０)、 短总状荛花 (Ｗ􀆰 ｃａｐｉｔａｔｏ￣ｒａｃｅｍｏｓａ)
(图版Ⅱ: ２０) 没有此类型ꎬ 外类群中 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ
ａｍｅｒｉｃａｎａ (图版Ⅱ: ２６)、 白结香 (Ｅ􀆰 ａｌｂｉｆｏｌｉａ)
(图版Ⅱ: ２７) 没有该类型ꎻ (３) 四列型 (ｂｒａｃｈｙ￣
ｐａｒａｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ): 保卫细胞被四个副卫细胞所包
围ꎬ 四个副卫细胞中两个与长轴平行但不包围保
卫细胞ꎬ 另两个副卫细胞位于保卫细胞两极ꎮ 仅
在河口瑞香 (图版Ⅱ: １９) 的下表皮有少量此类
型的气孔器ꎮ
多细胞型 (Ｐｏｌｙｃｙｔｉｃ): 由 ５个及 ５个以上的
细胞包围保卫细胞ꎮ 实验材料中有 ３种气孔器类
型是多细胞型: (１) 无规则型 (ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ): 由
５个及 ５个以上与表皮细胞无差别的相邻细胞包
围保卫细胞ꎮ 无规则型是瑞香科植物的主要气孔
器类型ꎬ 研究材料中有 １０８ 种 (变种) 具此类型
的气孔器ꎬ 仅啮蚀瓣瑞香 (图版Ⅱ: ２５)、 Ｄａｐｈ￣
ｎｅ ｌａｕｒｅｏｌａ (图版Ⅱ: ２４)、 羊眼子 (图版Ⅱ:
１８)、 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ａｍｅｒｉｃａｎａ (图版Ⅱ: ２６)、 白结
香 (图版Ⅱ: ２７) 没有该类型ꎮ (２) 辐射型 (ａｔｉ￣
ｎｏｃｙｔｉｃ): 由 ５ 个及 ５ 个以上明显增大或增长的
副卫细胞成环包围保卫细胞ꎮ 仅有 ８个瑞香科植
物具有此类型: 腋花瑞香 (图版 Ⅲ: １１)、 羊眼
子 (图版Ⅱ: １８)、 瘦叶瑞香 (Ｄａｐｈｎｅ ｍｏｄｅｓｔａ)
(图版Ⅰ: ２２)、 Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ａｎｄｒｏｓａｅｍｉｆｏｌｉａ (图版
Ⅲ: １)、 Ｗ􀆰 ｆｏｅｔｉｄａ (图版Ⅲ: １６)、 Ｗ􀆰 ｋｕｄｏｉ (图版
Ⅲ: １７)、 Ｗ􀆰 ｔｅｎｕｉｒａｍｉｓ (图版Ⅱ: １３)、 白花荛花
(图版Ⅱ: １４)ꎮ (３) 环列型 (ｃｙｃｌｏｃｙｔｉｃ): 保卫细
胞被 ５个或 ５个以上的明显比表皮细胞小的副卫
细胞围成环包围ꎮ 观察发现 １４ 种植物具有环列
型气孔器ꎬ 分别为啮蚀瓣瑞香 (图版Ⅱ: ２５)、
Ｄ􀆰 ｌａｕｒｅｏｌａ (图版Ⅱ: ２４)、 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ａｍｅｒｉｃａｎａ
(图版Ⅱ: ２６)、 白结香 (图版Ⅱ: ２７)、 荛花
(Ｗ􀆰 ｃａｎｅｓｃｅｎｓ) (图版Ⅱ: ２１)、 短总序荛花 (图版
Ⅱ: ２０)、 匙叶荛花 (图版Ⅱ: ２２)、 澜沧荛花
(Ｗ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉ) (图版Ⅱ: ２３)、 Ｄａｐｈｎｅ ｏｌｅｏｉｄｅｓ (图版
Ⅱ: １５)、 河朔荛花 (Ｗ􀆰 ｃｈａｍａｅｄａｐｈｎｅ) (图版Ⅲ:
１８)、 纤细荛花 (Ｗ􀆰 ｇｒａｃｉｌｉｓ) (图版Ⅲ: １９)、 金丝
桃荛花 (Ｗ􀆰 ｌａｍａｔｓｏｅｎｓｉｓ) (图版Ⅲ: ６) 和丽江荛
花 (Ｗ􀆰 ｌｉｃｈｉａｎｇｅｎｓｉｓ) (图版Ⅲ: ７)ꎮ
２􀆰 ２　 上表皮性状
瑞香科上表皮细胞形状为多边形或不规则
形ꎮ 垂周壁类型有平直 (图版Ⅴ: ４ ~ ６)、 浅弧
形 (图版Ⅴ: ７~１３)、 弧形 (图版Ⅴ: １ꎬ １４ꎬ １５ꎬ
１６)、 浅波状 (图版Ⅴ: １ꎬ １７) 和深波状 (图版
Ⅴ: ３ꎬ １８)ꎮ 少量植物上表皮被毛ꎬ 如牛构皮
(Ｗ􀆰 ｅｆｆｕｓａ) 和结香具单细胞单一毛 (ｓｉｎｇｌｙ) (图
版Ⅴ: １１ꎬ １４)ꎬ 毛瑞香 (Ｄ􀆰 ｋｕｓｉａｎａ ｖａｒ. ａｔｒｏ￣
ｃａｕｌｉｓ) 具单细胞平伏毛 ( ｆｌａｔｔｅｎｅｄ ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｅｌｌｅｄ
ｈｅａｄ) (图版Ⅴ: ３)ꎮ
多数供试材料的气孔都分布于下表皮中ꎬ 仅
在五出瑞香 (Ｄ􀆰 ｈｏｌｏｓｅｒｉｃａ ｖａｒ. ｔｈｉｂｅｔｅｎｓｉｓ)、 粗轴
荛花 (Ｗ􀆰 ｐａｃｈｙｒａｃｈｉｓ) 和毛瑞香的上表皮中发现
气孔的存在ꎮ 五出瑞香 (图版Ⅴ: ２) 上表皮的
气孔器类型主要是无规则型 ( ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ) 和假
十字型 (ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ)ꎬ 并有少量的不规则型
(ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃ)ꎮ 气孔随机分布ꎬ 大小为 ３７􀆰 １ μｍ ×
２７􀆰 １ μｍꎬ 宽椭圆形ꎬ 气孔密度为 １６４􀆰 ３２ Ｓ / ｍｍ２ꎮ
毛瑞香 (图版Ⅴ: ３) 上表皮气孔器类型为不规则
型 (ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃ)ꎬ 气孔随机分布ꎬ 大小为 ３３􀆰 ９ μｍ ×
２６􀆰 ６ μｍꎬ 宽椭圆形ꎬ 气孔密度为 ２０７􀆰 ０４ Ｓ /
ｍｍ２ꎮ 粗轴荛花 (图版Ⅴ: １) 上表皮的气孔器有
原平列型 ( ｈｏｌｏｐａｒａｃｙｔｉｃ) 和少量的短平列型
(ｂｒａｃｈｙｐａｒａｃｙｔｉｃ)ꎬ 气孔大小为 ２７􀆰 ５ μｍ × ２１􀆰 ５ μｍꎬ
接近圆形ꎬ 气孔密度为 ２４９􀆰 ７２ Ｓ / ｍｍ２ꎮ
３０５５期　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属 (瑞香科) 植物叶表皮特征及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
３　 讨论
３􀆰 １　 瑞香科叶表皮特征的系统学意义
分类学研究中ꎬ 常结合气孔器的特征和其他
的性状来推导类群间的亲缘关系 ( Ｂａｒａｎｏｖａꎬ
１９９２)ꎮ Ｓｔｅｂｂｉｎｓ和 Ｋｈｕｓｈ (１９６１) 提出ꎬ 每个科
有一个主要的气孔器类型ꎬ 这个占绝对优势的气
孔器类型就是这个科的特性ꎮ Ｂｒｅａｄｅｎｋａｍｐ 和
ｖａｎ Ｗｙｋ (２００１) 对 Ｐａｓｓｅｒｉｎａ 的叶进行微形态研
究发现该属气孔器类型主要为无规则型ꎮ 本研究
中沉香属、 瑞香属、 结香属、 荛花属及毛管花、
鼠皮树、 狼毒、 天山假狼毒的主要气孔器类型都
是无规则型ꎮ 因此可以确定瑞香科的主要气孔器
类型为无规则型ꎮ
Ｂａｒａｎｏｖａ (１９９２) 认为平列型气孔器是祖征ꎬ
而另一种观点认为无规则型或平列型是具祖征的
气孔器类型 (Ｒｕｄａｌｌ 等ꎬ ２０１３)ꎬ 或认为祖先类
群气孔器类型应该是无规则型和 ｓｔｅｐｈａｎｏｃｙｔｉｃ 型
的复合型ꎬ 而平列型也是具祖征的气孔器 (Ｃａｒ￣
ｐｅｎｔｅｒꎬ ２００５)ꎮ 因此ꎬ 在瑞香亚科中ꎬ 存在无规
则型和平列型气孔器的植物都是具祖先性状的类
群ꎬ 而具不等型、 十字型、 假十字型、 辐射型、
环列型的植物均属于衍生类群ꎮ 气孔器类型中ꎬ
原平列型、 半平列型和短平列型均属于平列型的
亚型 (Ｄｉｌｃｈｅｒꎬ １９７４)ꎮ 研究结果表明: 在瑞香
科植物中ꎬ 沉香属中沉香 (图版Ⅲ: ５) 和云南
沉香 (图版Ⅲ: ２)ꎬ 瑞香属的河口瑞香 (图版
Ⅱ: １９) 和 Ｄａｐｈｎｅ ｌａｕｒｅｏｌａ (图版Ⅱ: ２４)ꎬ 结香
属的滇结香 (图版Ⅱ: ２８) 和结香 (图版Ⅲ: ３)ꎬ
荛花属的 Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ａｎｄｒｏｓａｅｍｉｆｏｌｉａ (图版Ⅲ:
１)、 窄叶荛花 (图版Ⅲ: ４)、 海南荛花 (图版
Ⅰ: ２３) 和白花荛花 (图版Ⅱ: １４)ꎬ 均具短平列
型气孔器ꎮ 尖瓣瑞香 (图版Ⅲ: ８)、 Ｄａｐｈｎｅ ｐｏｎ￣
ｔｉｃａ (图版Ⅱ: １６)、 窄叶荛花 (图版Ⅲ: ４) 和滇
结香 (图版Ⅱ: ２８)ꎬ 均具半平列型气孔器ꎮ 鼠
皮树 (图版Ⅳ: ２０)、 毛管花 (图版Ⅳ: １９)、 天
山假狼毒 (图版Ⅳ: ２１)、 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ａｍｅｒｉｃａｎａ
(图版Ⅱ: ２６)、 滇结香 (图版Ⅱ: ２８) 等外类群
均没有不等型气孔器ꎻ 同时除腋花瑞香 (图版
Ⅲ: １１)、 河口瑞香 (图版Ⅱ: １９)、 啮齿瓣瑞香
(图版Ⅱ: ２５)、 Ｄａｐｈｎｅ ｌａｕｒｅｏｌａ (图版Ⅱ: ２４)、
羊眼子 (图版Ⅱ: １８)、 Ｗ􀆰 ｏａｈｕｅｎｓｉｓ (图版Ⅲ:
２０)、 短总状荛花 (图版Ⅱ: ２０) 等植物外ꎬ 瑞
香属和荛花属均有假十字型气孔器ꎻ 具辐射型气
孔器的如腋花瑞香 (图版Ⅲ: １１)、 羊眼子 (图
版Ⅱ: １８)、 瘦叶瑞香 (图版Ⅰ: ２２)、 Ｗ􀆰 ａｎｄｒｏｓ￣
ａｅｍｉｆｏｌｉａ (图版Ⅲ: １)、 Ｗ􀆰 ｆｏｅｔｉｄａ (图版Ⅲ: １６)、
Ｗ􀆰 ｋｕｄｏｉ (图版Ⅲ: １７)、 Ｗ􀆰 ｔｅｎｕｉｒａｍｉｓ (图版Ⅱ:
１３)、 白花荛花 (图版Ⅱ: １４) 等ꎬ 均为瑞香属
和荛花属植物ꎻ 具十字型气孔器的少量植物如:
沉香 (图版Ⅲ: ５)、 Ｄａｐｈｎｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａ (图版Ⅲ:
９)、 紫花瑞香 (图版Ⅰ: ２４)、 一把香 (图版Ⅰ:
２６)ꎬ 和具环列型气孔器的啮齿瓣瑞香 (图版Ⅱ:
２５)、 Ｄ􀆰 ｌａｕｒｅｏｌａ (图版Ⅱ: ２４)、 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ａｍｅｒｉ￣
ｃａｎａ (图版Ⅱ: ２６)、 白结香 (图版Ⅱ: ２７)、 荛
花 (图版Ⅱ: ２１)、 短总序荛花 (图版Ⅱ: ２０)、
匙叶荛花 (图版Ⅱ: ２２)、 澜沧荛花 (图版Ⅱ:
２３) 等植物ꎬ 大部分为瑞香属和荛花属植物ꎮ 在
科及科以上分类等级ꎬ 气孔器的结构与系统发育
没有直接的相关联系ꎬ 但在具体的分类群中 (如
１个科或 １ 个属)ꎬ 若结合其他的演化性状ꎬ 不
同的气孔器类型之间可能存在着有意义的联系
(Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ １９７９)ꎮ 本研究中ꎬ 气孔器类型的衍
化方向为: 副卫细胞由少到多 (单细胞气孔器类
型 ｐｅｒｉｃｙｔｉｃ及其变型不确定)ꎬ 由不定型或不规
则到规则的同时衍化ꎮ 沉香属和结香属具祖征ꎬ
可以说明沉香属、 结香属分化相对较早ꎮ 此推测
得到了瑞香科分子系统研究的支持 ( ｖａｎ ｄｅｒ
Ｂａｎｋ等ꎬ ２００２)ꎮ 结合已进行的研究工作 ( ｖａｎ
ｄｅｒ Ｂａｎｋ 等ꎬ ２００２ꎻ Ｂｅａｕｍｏｎｔ 等ꎬ ２００９ꎻ 张永洪
等ꎬ ２０１０)ꎬ 可得出以下结论: (１) 在瑞香亚科
中ꎬ 瑞香属和荛花属比鼠皮树属、 毛管花属、 假
狼毒属、 Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓꎬ 结香属衍化更晚ꎬ 而沉香
属是衍化最早的类群ꎻ (２) 瑞香属、 荛花属中均
存在具祖征性状及衍化性状的植物ꎬ 说明把这两
个属分开还值得商榷ꎮ
３􀆰 ２　 属间分类
３􀆰 ２􀆰 １　 瑞香属和荛花属的分类界定　 瑞香属和
荛花属都存在无规则型、 假十字型和不等型这三
种常见的气孔器类型ꎬ 同时还具有环列型、 辐射
型、 十字型、 短平列型、 半平列型等气孔器类
型ꎬ 这些气孔器类型在两个属中交叉分布ꎮ 环列
型作为中国瑞香科中某些植物的主要气孔器类
型ꎬ 在瑞香属和荛花属中交叉出现ꎬ 如啮蚀瓣瑞
香 (Ｄａｐｈｎｅ ｅｒｏｓｉｌｏｂａ) (图版Ⅱ: ２５)、 Ｄ􀆰 ｌａｕｒｅｏｌａ
４０５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
(图版Ⅱ: ２４)、 荛花 (Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ) (图
版Ⅱ: ２１)、 短总序荛花 (Ｗ􀆰 ｃａｐｉｔａｔｏ￣ｒａｃｅｍｏｓａ)
(图版Ⅱ: ２０)、 匙叶荛花 (Ｗ􀆰 ｃｏｃｈｌｅａｒｉｆｏｌｉａ) (图
版Ⅱ: ２２)、 澜沧荛花 (Ｗ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉ) (图版Ⅱ:
２３) 等ꎻ 具辐射型气孔器的种在这两个属中也存
在交叉现象ꎬ 如腋花瑞香 (Ｄ􀆰 ａｘｉｌｌａｒｉｓ) (图版
Ⅲ: １１)、 羊眼子 (Ｗ􀆰 ｌｉｇｕｓｔｒｉｎａ) (图版Ⅱ: １８)、
瘦叶瑞香 (Ｄ􀆰 ｍｏｄｅｓｔａ) (图版Ⅰ: ２２)、 Ｗ􀆰 ａｎｄｒｏ￣
ｓａｅｍｉｆｏｌｉａ (图版Ⅲ: １)、 Ｗ􀆰 ｆｏｅｔｉｄａ (图版Ⅲ: １６)、
Ｗ􀆰 ｋｕｄｏｉ (图版Ⅲ: １７)、 Ｗ􀆰 ｔｅｎｕｉｒａｍｉｓ (图版Ⅱ:
１３)、 白花荛花 (Ｗ􀆰 ｔｒｉｃｈｏｍｏｔａ) (图版Ⅱ: １４)ꎻ
十字型也存在此现象ꎬ 如 Ｄａｐｈｎｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａ (图
版Ⅲ: ９)、 紫花瑞香 (Ｄ􀆰 ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓ) (图版Ⅰ:
２４)、 一把香 (Ｗ􀆰 ｄｏｌｉｃｈａｎｔｈａ) (图版Ⅰ: ２６)ꎮ
叶的着生方式是瑞香属和荛花属间重要的分类性
状ꎬ 通常瑞香属叶片互生ꎬ 荛花属叶片对生ꎬ 然
而叶片对生和互生常在两个属内都能发现ꎬ 如互
生叶荛花 (Ｗ􀆰 ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉａ)、 一把香 (Ｗ􀆰 ｄｏｌｉｃｈａｎ￣
ｔｈａ) 等具互生叶ꎬ 如橙花瑞香 (Ｄ􀆰 ａｕｒａｎｔｉａｃａ)
具对生叶ꎮ 在多数情况下ꎬ 下位花盘的形状被认
为是具有重要价值的区分两属的分类特征ꎬ 瑞香
属植物常具有一个环状或杯状的花盘ꎬ 如唐古
特瑞香 (Ｄ􀆰 ｔａｎｇｕｔｉｃａ)ꎬ 荛花属植物则具有鳞片
状的、 锥状的或舌状花盘片ꎬ 如澜沧荛花
(Ｗ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉ)ꎮ 然而ꎬ 在两属中也有不少植物类
群在这一特征上呈现出过渡的趋势ꎬ 进而导致很
难利用这一分类特征将两属完全分开 (Ｈａｌｄａꎬ
１９９８ꎬ １９９９ꎻ Ｈａｍａｙａꎬ １９５５ｂꎬｃ)ꎮ 结合瑞香属形
态学及叶表皮形态特征ꎬ 本研究认为目前对两属
的划分并不合理ꎬ 不支持将两属作为自然 (单
系) 类群的处理方式ꎮ 这观点也得到了 Ｈａｌｄａ
(１９９８ꎬ １９９９ꎬ ２００１) 和 Ｈａｍａｙａ ( １９５５ａꎬ ｂꎬ ｃꎬ
１９６３) 的支持ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ２　 毛管花属的分类处理　 毛管花属与瑞香
属的分类一直存在争议ꎮ 毛管花属因其叶互生ꎬ
花盘杯状等性状与瑞香属相似ꎬ Ｍｅｉｓｎｅｒ 于 １９４１
年将其放入瑞香属中作为一个组ꎬ 这种分类方式
得到很多人的支持 (Ｄｉｎｇ Ｈｕｏꎬ １９６０)ꎮ ｖａｎ Ｔｉｅｇｈｅｍ
(１８９３) 根据茎、 叶、 花的形态重新将毛管花属
提升为一个属ꎬ 他的分类方式也得到了 Ｌｅｃｏｍｔｅ
(１９１５) 叶解剖证据的支持ꎮ Ｈａｌｄａ ( ２００１) 在
«Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｄａｐｈｎｅ» 中也将毛管花并入瑞香属
中ꎮ 通过对毛管花的叶表皮研究发现其表皮细胞
被乳突 (图版Ⅳ: １９)ꎬ 这在其他瑞香科植物中
是未见的ꎬ 此特征可以区别于瑞香科其他属植
物ꎬ 因此支持王印政等 (２００９) 在 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉ￣
ｎａ» 保留毛管花属的分类处理ꎮ
３􀆰 ３　 属级以下的分类
３􀆰 ３􀆰 １　 荛花组和毛花组的分类处理　 «中国植
物志» 沿用 Ｍｅｉｓｎｅｒ (１８５７) 等的分类方式ꎬ 根据
花枯萎后萼片发生脱落、 果实为浆果或果实为被
宿存花萼包被的干果这组特征ꎬ 荛花属分为两个
组: 荛花组 (Ｓｅｃｔ. Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ) 和毛花组 (Ｓｅｃｔ.
Ｄｉｐｌｏｍｏｒｐｈａ) (黄蜀琼和张泽荣ꎬ １９９９)ꎮ 然而ꎬ
本研究发现许多叶表皮微形态性状在荛花组和毛
花组间是交叉的ꎬ 如荛花组植物叶通常无毛ꎬ 但
光叶荛花 (图版Ⅲ: ２１)、 亚麻荛花 (图版Ⅳ:
２５) 等植物表皮细胞被毛ꎻ 同时ꎬ 毛花组中虽然
多数植物种类被丝状毛ꎬ 但河朔荛花 (图版Ⅲ:
１８)、 轮叶荛花 (图版Ⅰ: ２０) 等植物的叶表皮
细胞不具毛ꎻ 且两个组均具不规则型、 假十字型
等气孔器ꎬ 不能将这两个组区分开ꎮ 实际上ꎬ 不
但叶表皮的特征不能区分荛花组和毛花组植物ꎬ
而且传统的以果实特征来分类同样也不适用ꎮ 例
如ꎬ 荛花组中亦存在果实被宿存花萼包被的种
类ꎬ 如革叶荛花ꎻ 毛花组中也存在果实为浆果的
种类ꎬ 如倒卵叶荛花ꎮ 因此ꎬ 本研究支持王印政
等 (２００９) 在 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ» 中取消荛花属内
分组的处理ꎮ
３􀆰 ３􀆰 ２　 部分物种的分类处理及变种的界定　 中华
荛花 (Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ) 和北江荛花 (Ｗ􀆰 ｍｏｎ￣
ｎｕｌａ) 形态上相似ꎬ 二者甚至被认为是同一种植
物 (黄蜀琼和张泽荣ꎬ １９９９)ꎮ 通过对两个种进
行叶表皮研究发现ꎬ 北江荛花 (图版Ⅰ: １８) 主
要气孔器类型为假十字型ꎬ 气孔大小为 ３２􀆰 ３ μｍ
× ２１􀆰 ２ μｍꎬ 气孔为长椭圆形ꎬ 气孔密度为
２６７􀆰 ３１ Ｓ / ｍｍ２ꎬ 表皮大小为 ３２􀆰 ３ μｍ × １９􀆰 １ μｍꎮ
而中华荛花 (图版Ⅰ: １７) 主要气孔器类型为无
规则型ꎬ 气孔大小为 ２６􀆰 ２ μｍ × ２０􀆰 ３ μｍꎬ 呈宽
椭圆形ꎬ 气孔密度为 ３２８􀆰 ６４ Ｓ / ｍｍ２ꎬ 表皮细胞
大小为 ３２􀆰 ９ μｍ × ２３􀆰 ０ μｍꎮ 叶表皮性状支持中
华荛花和北江荛花是独立物种的分类地位ꎮ
滇瑞香 (Ｄａｐｈｎｅ ｆｅｄｄｅｉ)、 大理瑞香 (Ｄ􀆰 ｆｅｄｄｅｉ
ｖａｒ. ｔａｌｉｅｎｓｉｓ) 和白瑞香 (Ｄ􀆰 ｐａｐｙｒａｃｅａ) 三种 (变
５０５５期　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属 (瑞香科) 植物叶表皮特征及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
种) 植物的形态相似ꎮ 通过对他们的叶表皮性状
研究发现ꎬ 大理瑞香 (图版Ⅲ: １５) 的气孔器类
型以无规则型为主ꎬ 而滇瑞香 (图版Ⅲ: １４) 气
孔器类型中以假十字型为主ꎻ 大理瑞香的气孔大
小为 ２６􀆰 ４１ μｍ × ２０􀆰 ２２ μｍꎬ 滇瑞香的气孔大小
为 ３６􀆰 ９２ μｍ × ２８􀆰 ７３ μｍꎬ 二者差异较大ꎻ 白瑞
香 (图版Ⅰ: ３) 的主要气孔器类型是无规则型ꎬ
气孔大小为 ２６􀆰 ３５ μｍ × ２３􀆰 ９０ μｍꎬ 气孔密度和
大理瑞香一致ꎬ 均在 ２４４ Ｓ / ｍｍ２左右ꎮ 大理瑞香
的表皮特征与白瑞香接近ꎬ 与滇瑞香有着较大差
异ꎮ 一个种及其变种ꎬ 即使生活在不同环境ꎬ 他
们的气孔器类型和特性一般是一致的 (Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ
１９７９)ꎮ 本研究中ꎬ 唐古特瑞香 (Ｄ􀆰 ｔａｎｇｕｔｉｃａ)
(图版Ⅰ: １０) 与其变种野梦花 (Ｄ􀆰 ｔａｎｇｕｔｉｃａ ｖａｒ.
ｗｉｌｓｏｎｉｉ) (图版Ⅰ: １１)、 藏东瑞香 (Ｄ􀆰 ｂｈｏｌｕａ)
(图版Ⅳ: ２) 与其变种落叶瑞香 (Ｄ􀆰 ｂｈｏｌｕａ ｖａｒ.
ｇｌａｃｉａｌｉｓ) (图版Ⅳ: ３)、 Ｄ􀆰 ｋｕｓｉａｎａ (图版Ⅲ: ２７)
与其变种毛瑞香 (Ｄ􀆰 ｋｕｓｉａｎａ ｖａｒ. ａｔｒｏｃａｕｌｉｓ) (图
版Ⅲ: ２８) 等均符合此规律ꎮ 因此ꎬ 将大理瑞香
归为滇瑞香的变种没有得到叶表皮证据的支持ꎮ
一把香 (Ｗ􀆰 ｄｏｌｉｃｈａｎｔｈａ) 和牛构皮 (Ｗ􀆰 ｅｆｆｕｓａ
或 Ｗ􀆰 ｄｏｌｉｃｈａｎｔｈａ ｖａｒ. ｅｆｆｕｓａ) 在形态上较为接近ꎬ
现被中国植物志归并为一个种 (黄蜀琼和张泽
荣ꎬ １９９９ꎻ 王印政等ꎬ ２００９)ꎮ 本研究发现一把香
(图版Ⅰ: ２６) 的气孔器类型主要为无规则型ꎬ
表皮大小为 １６􀆰 ５ μｍ × １２􀆰 ５ μｍꎬ 气孔密度为
３２１􀆰 ６７ Ｓ / ｍｍ２ꎬ 气孔大小为 １８􀆰 ４ μｍ × １２􀆰 ４ μｍꎮ
而牛构皮 (图版Ⅰ: ２７) 的气孔器类型主要为不
等型ꎬ 表皮细胞大小为 ２９􀆰 ７ μｍ × ２１􀆰 ８ μｍꎬ 气
孔密度为 ３７９􀆰 １９ Ｓ / ｍｍ２ꎬ 气孔大小为 ３５􀆰 ５ μｍ ×
２３􀆰 ２ μｍꎮ 二者之间在叶表皮微形态上存在较大
的差异ꎬ 同时ꎬ 一把香被毛较多ꎬ 叶纸质ꎬ 而牛
构皮叶被毛极少ꎬ 叶纸质接近革质ꎬ 因此不支持
将一把香和牛构皮归并为一个种的分类处理ꎮ
致谢　 中国科学院昆明植物研究所标本馆 (ＫＵＮ)ꎬ 中
国科学院成都生物所标本馆 (ＣＤＢＩ)ꎬ 四川大学标本馆
(ＳＺ)ꎬ 哈佛大学标本馆 ( Ａ)ꎬ 云南师范大学标本馆
(ＹＮＵＢ) 等帮助提供研究材料ꎻ 云南师范大学生命科
学学院王玉珊、 周玉泉在实验过程中给予帮助ꎬ 哈佛大
学标本馆 Ｄａｖｉｄ Ｅ. Ｂｏｕｆｆｏｒｄ 博士、 中国科学院昆明植物
研究所邓涛博士、 蔡杰博士、 张建文博士在材料采集过
程中给予帮助ꎻ 陈家辉老师对论文的写作与修改提供了
宝贵意见ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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ｐａｎ ａｎｄ ｔｈｅ ａｄｊａｃｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ (ＩＩ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｂｏｔ￣
ａｎｙꎬ ３０: ３２８—３３５
６０５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
Ｈａｍａｙａ Ｔꎬ １９５９. Ｄｅｎｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｊａｐａｎｅｓｅ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｆｏｒ￣
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ｍｉｌｌｅ ｄｅｓ ｔｈｙｍｅｌｅａｃｅｅｓ [ Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｄｅ ｌａ Ｓｏｃｉéｔé Ｂｏｔａｎｉｑｕｅ ｄｅ
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ｃａｌｆｅ ＣＲꎬ Ｃｈａｌｋ Ｌ ｅｄｓ.ꎬ Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓꎬ Ｓｅｃｏｎｄ Ｅ￣
ｄｉｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｏｘｆｏｒｄ: Ｃｌａｒｅｎｄｏｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ＶｏｌｕｍｅＩ: ９７—１１７
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ｏｆ Ｈａｒｖａｒｄ ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｙｅａｒｓ １９０７ꎬ １９０８ꎬ ａｎｄ １９１０
[Ｍ] / / Ｃｈａｒｌｅｓ ＳＳ ｅｄｓ.ꎬ Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ: Ｔｈｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ
５２９—５５１
Ｚｈａｎｇ ＹＨ (张永洪)ꎬ Ｖｏｌｉｓ Ｓꎬ Ｓｕｎ Ｈ (孙航)ꎬ ２０１０. Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｓｔｅｌｌｅｒａ ｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ ｏｎ ｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ５７: １１６２—１１７２
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｔｅｓ
Ｐｌａｔｅ Ⅰ: Ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. １: Ｗ􀆰 ｐｉｌｏｓａꎻ ２:
Ｗ􀆰 ｓｃｙｔｏｐｈｙｌｌａꎻ ３: Ｄ􀆰 ｐａｐｙｒａｃｅａꎻ ４: Ｄ􀆰 ｐａｐｙｒａｃｅａ ｖａｒ. ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒａꎻ ５:
Ｄ􀆰 ｐａｐｙｒａｃｅａ ｖａｒ. ｄｕｃｌｏｕｘｉｉꎻ ６: Ｄ􀆰 ｐａｐｙｒａｃｅａｅ ｖａｒ􀆰 ｃｒａｓｓｉｕｓｃｕｌａꎻ ７:
Ｄ􀆰 ｐｓｅｕｄｏｍｅｚｅｒｅｕｍꎻ ８: Ｄ􀆰 ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉｉꎻ ９: Ｄ􀆰 ｓｕｒｅｉｌꎻ １０: Ｄ􀆰 ｔａｎｇｕｔｉｃａꎻ
１１: Ｄ􀆰 ｔａｎｇｕｔｉｃａ ｖａｒ. ｗｉｌｓｏｎｉｉꎻ １２: Ｄ􀆰 ｘｉｃｈｏｕｅｎｓｉｓꎻ １３: Ｄｉａｒｔｈｒｏｎ ｌｉｎｉ￣
ｆｏｌｉｕｍꎻ １４: Ｓｔｅｌｌｅｒａ ｃｈａｍａｅｊａｓｍｅꎻ １５: Ｗ􀆰 ｆａｒｇｅｓｉｉꎻ １６: Ｗ􀆰 ｉｎｄｉｃａꎻ
１７: Ｗ􀆰 ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ １８: Ｗ􀆰 ｍｏｎｎｕｌａꎻ １９: Ｗ􀆰 ｏｖａｔｅꎻ ２０: Ｗ􀆰 ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａꎻ
２１: Ｗ􀆰 ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓꎻ ２２: Ｄａｐｈｎｅ ｍｏｄｅｓｔａꎻ ２３: Ｗ􀆰 ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ２４:
Ｄ􀆰 ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓꎻ ２５: Ｄ􀆰 ｒｅｔｕｓａꎻ ２６: Ｗ􀆰 ｄｏｌｉｃｈａｎｔｈａꎻ ２７: Ｗ􀆰 ｅｆｆｕｓａꎻ ２８:
Ｗ􀆰 ｎｕｔａｎｓ (Ｓｃａｌｅ ｂａｒ＝５０ μｍ)
Ｐｌａｔｅ Ⅱ: Ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. １: Ｄ􀆰 ｌａｎｃｉｎｉａｔａꎻ ２:
Ｄ􀆰 ｌｏｎｇｉｌｏｂａｔａꎻ ３: Ｄ􀆰 ｌｏｎｇｉｔｕｂａꎻ ４: Ｄ􀆰 ｏｄｏｒａꎻ ５: Ｄ􀆰 ｏｄｏｒａ ｖａｒ. ｍａｒｇｉｎａｔａꎻ
６: Ｄ􀆰 ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａꎻ ７: Ｄ􀆰 ｐｅｎｉｃｉｌｌａｔａꎻ ８: Ｄ􀆰 ｒｈｙｎｃｈｏｃａｒｐａꎻ ９: Ｄ􀆰 ｒｏｓｍａｒｉｎ￣
ｉｆｏｌｉａꎻ １０: Ｄ􀆰 ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａꎻ １１: Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ｆｉｃｉｎａꎻ １２: Ｗ􀆰 ｒｉｄｌｅｙｉꎻ １３:
Ｗ􀆰 ｔｅｎｕｉｒａｍｉｓꎻ １４: Ｗ􀆰 ｔｒｉｃｈｏｍｏｔａꎻ １５: Ｄａｐｈｎｅ ｏｌｅｏｉｄｅｓꎻ １６: Ｄ􀆰 ｐｏｎｔｉｃａꎻ
１７: Ｗ􀆰 ｈａｏｉｉꎻ １８: Ｗ􀆰 ｌｉｇｕｓｔｒｉｎａꎻ １９: Ｄ􀆰 ｈｅｋｏｕｅｎｓｉｓꎻ ２０: Ｗ􀆰 ｃａｐｉｔａｔｏ￣ｒａｃｅ￣
ｍｏｓａꎻ ２１: Ｗ􀆰 ｃａｎｅｓｃｅｎｓꎻ ２２: Ｗ􀆰 ｃｏｃｈｌｅａｒｉｆｏｌｉａꎻ ２３: Ｗ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉꎻ ２４:
Ｄ􀆰 ｌａｕｒｅｏｌａꎻ ２５: Ｄ􀆰 ｅｒｏｓｉｌｏｂａꎻ ２６: Ｄａｐｈｎｏｐｓｉｓ ａｍｅｒｉｃａｎａꎻ ２７: Ｅ􀆰 ａｌｂｉｆｌｏｒａꎻ
２８: Ｅ􀆰 ｇａｒｄｎｅｒｉ (Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝ ５０ μｍ)
Ｐｌａｔｅ Ⅲ: Ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. １: Ｗ􀆰 ａｎｄｒｏｓａｅｍｉｆ￣
ｏｌｉａꎻ ２: Ａ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ３: Ｅｄｇｅｗｏｒｔｈｉａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈａꎻ ４: Ｗ􀆰 ｃｈｕｉｉꎻ ５:
Ａ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓꎻ ６: Ｗ􀆰 ｌａｍａｔｓｏｅｎｓｉｓꎻ ７: Ｗ􀆰 ｌｉｃｈｉａｎｇｅｎｓｉｓꎻ ８: Ｄ􀆰 ａｃｕｔｉｌｏｂａꎻ
９: Ｄ􀆰 ａｒｂｕｓｃｕｌａꎻ １０: Ｄ􀆰 ａｌｐｉｎｅꎻ １１: Ｄ. ａｘｉｌｌａｒｉｓꎻ １２: Ｄ􀆰 ｂｌａｇａｙａｎａꎻ
１３: Ｄ􀆰 ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉꎻ １４: Ｄ􀆰 ｆｅｄｄｅｉꎻ １５: Ｄ􀆰 ｆｅｄｄｅｉ ｖａｒ. ｔａｌｉｅｎｓｉｓꎻ １６:
Ｗ􀆰 ｆｏｅｔｉｄａꎻ １７: Ｗ􀆰 ｋｕｄｏｉꎻ １８: Ｗ􀆰 ｃｈａｍａｅｄａｐｈｎｅꎻ １９: Ｗ􀆰 ｇｒａｃｉｌｉｓꎻ
２０: Ｗ􀆰 ｏａｈｕｅｎｉｓｓꎻ ２１: Ｗ􀆰 ｇｌａｂｒａꎻ ２２: Ｗ􀆰 ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａꎻ ２３: Ｗ􀆰ｍｉｃｒａｎｔｈａꎻ
２４: Ｗ􀆰 ｐａｃｈｙｒａｃｈｉｓꎻ ２５: Ｗ􀆰 ｌａｎｃｅｏｌａｔａꎻ ２６: Ｄ􀆰 ｊｉｕｌｏｎｇｅｎｓｉｓꎻ ２７:
Ｄ􀆰 ｋｉｕｓｉａｎａꎻ ２８: Ｄ􀆰 ｋｕｓｉａｎａ ｖａｒ. ａｔｒｏｃａｕｌｉｓ (Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝ ５０ μｍ)
Ｐｌａｔｅ Ⅳ: Ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. １: Ｗ􀆰 ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａꎻ
２: Ｄ􀆰 ｂｈｏｌｕａꎻ ３: Ｄ􀆰 ｂｈｏｌｕａ ｖａｒ. ｇｌａｃｉａｌｉｓꎻ ４: Ｄ􀆰 ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａꎻ ５:
Ｄ􀆰 ｅｍｅｉｅｎｓｉｓꎻ ６: Ｄ􀆰 ｇｅｍｍａｔａꎻ ７: Ｄ􀆰 ａｌｔｉｃａꎻ ８: Ｄ􀆰 ａｒｉｓａｎｅｎｓｉｓꎻ ９:
Ｄ􀆰 ａｕｒａｎｔｉａｃａꎻ １０: Ｄ􀆰 ｂｒｅｖｉｔｕｂａꎻ １１: Ｄ􀆰 ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉꎻ １２: Ｄ􀆰 ｃｏｒｉａｃｅａꎻ １３:
Ｄ􀆰 ｇｉｒａｌｄｉｉꎻ １４: Ｄ􀆰 ｇｎｉｄｉｕｍꎻ １５: Ｄ􀆰 ｇｒｕｅｎｉｎｇｉａｎａꎻ １６: Ｄ􀆰ｍｅｚｅｒｅｕｍꎻ １７:
Ｗ􀆰 ｈｕｉｄｏｎｇｅｎｓｉｓꎻ １８: Ｄ􀆰ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓꎻ １９: Ｅｒｉｏｓｏｌｅｎａ ｃｏｍｐｏｓｉｔａꎻ ２０:
Ｒ􀆰 ｂａｌａｎｓａｅꎻ ２１: Ｓｔｅｌｌｅｒｏｐｓｉｓ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａꎻ ２２: Ｗ􀆰 ｃａｐｉｔａｔａꎻ ２３:
Ｗ􀆰 ｇａｎｐｉꎻ ２４: Ｗ􀆰 ｌｉａｎｇｉｉꎻ ２５: Ｗ􀆰 ｌｉｎｏｉｄｅｓꎻ ２６: Ｗ􀆰 ｌｕｎｇｔｚｅｅｎｓｉｓꎻ ２７:
Ｗ􀆰 ｍｏｎｏｎｅｃｔａｒｉａꎻ ２８: Ｗ􀆰 ｐａｍｐａｎｉｎｉｉ (Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝ ５０ μｍ)
Ｐｌａｔｅ Ⅴ: Ａｄａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. １: Ｗ􀆰 ｐａｃｈｙｒａｃｈｉｓꎻ
２: Ｄ􀆰 ｈｏｌｏｓｅｒｉｃａ ｖａｒ. ｔｈｉｂｅｔｅｎｓｉｓꎻ ３: Ｄ􀆰 ｋｕｓｉａｎａ ｖａｒ. ａｔｒｏｃａｕｌｉｓꎻ ４: Ｄ.
ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉꎻ ５: Ｗ􀆰 ｃｈｕｉｉꎻ ６: Ｗ􀆰 ｌｉａｎｇｉｉꎻ ７: Ｄ􀆰 ｇｅｎｋｗａꎻ ８: Ｄ􀆰 ａｕｒａｎｔｉａｃａꎻ
９: Ｒ􀆰 ｂａｌａｎｓａｅꎻ １０: Ｓｔｅｌｌｅｒｏｐｓｉｓ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａꎻ １１: Ｗ􀆰 ｅｆｆｕｓａꎻ １２:
Ｗ􀆰 ｆｏｅｔｉｄａꎻ １３: Ｗ􀆰 ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓꎻ １４: Ｅｄｇｅｗｏｒｔｈｉａ ｃｈｙｓａｎｔｈａꎻ １５: Ｗ.
ｇｒａｃｉｌｉｓꎻ １６: Ｄ􀆰 ｌａｎｃｅｏｌａｔａꎻ １７: Ｄ􀆰 ｇｎｉｄｉｕｍꎻ １８: Ｄｉａｒｔｈｒｏｎ ｌｉｎｉｆｏｌｉｕｍ
(Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝ ５０ μｍ)
７０５５期　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属 (瑞香科) 植物叶表皮特征及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 张永增等: 图版Ⅰ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
８０５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
　 张永增等: 图版Ⅱ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
９０５５期　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属 (瑞香科) 植物叶表皮特征及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 张永增等: 图版Ⅲ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅲ
０１５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
　 张永增等: 图版Ⅳ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅳ
１１５５期　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属 (瑞香科) 植物叶表皮特征及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 张永增等: 图版Ⅴ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅴ
２１５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷