全 文 ：追施氮肥对桉树各器官养分浓度及贮量的影响*
马摇 强1 摇 宇万太1**摇 周摇 桦1 摇 徐永刚1 摇 陈进宁2 摇 陈桂金2 摇 刘淑英2 摇 邓摇 力2
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 广西南宁国营高峰林场, 南宁 530001)
摘摇 要摇 采用田间定位试验的方法,研究了追施氮肥对 2 年生桉树各器官生物量积累及养分
浓度与贮量的影响.结果表明:与对照相比,追施氮肥使桉树生物量增加 24郾 2% ,其中树枝增
幅最高,为 38郾 2% ,树叶最少.追施氮肥显著促进了桉树对养分的吸收,其增幅顺序为 P>K>N
>Mg>Ca>Si;叶片中 N、P、Mg、Si含量最高,K在树干中的贮量最大,树枝部位的养分浓度与贮
量增加最为显著. 桉树 N、P、K 养分以内循环为主,叶片凋落前分别有 73郾 8% 、79郾 1% 和
72郾 9%的 N、P、K 养分被转移到植株体内,其外循环量仅为全树贮量的 14郾 8% 、7郾 7% 和
8郾 6% ;Ca、Mg、Si 养分则以外循环方式为主,其中 Ca 最明显,树叶中 89郾 2%的 Ca 随叶片凋
落,其外循环通量占全树 Ca总贮量的 25. 9% .
关键词摇 桉树摇 追施氮肥摇 生物量摇 养分浓度摇 养分贮量
文章编号摇 1001-9332(2010)08-1933-07摇 中图分类号摇 S725. 5摇 文献标识码摇 A
Nutrient concentration and storage in different organs of Eucalyptus under effects of nitrogen
topdressing. MA Qiang1, YU Wan鄄tai1, ZHOU Hua1, XU Yong鄄gang1, CHEN Jin鄄ning2, CHEN
Gui鄄jin2, LIU Shu鄄ying2, DENG Li2 ( 1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences,
Shenyang 110016, China; 2Nanning Gaofeng Forest Farm of Guangxi, Nanning 530001, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 1933-1939.
Abstract: A field experiment was conducted to study the effects of nitrogen (N) topdressing on the
biomass accumulation and nutrient concentration and storage in different organs of two鄄year鄄old eu鄄
calyptus. Comparing with the control, N topdressing increased the eucalyptus biomass by 24郾 2 % .
Branch had the highest increment (38郾 2% ), while leaf had the lowest one. The nutrient uptake
under N topdressing was improved significantly, with the order of P>K>N>Mg>Ca>Si. Leaf had the
highest contents of N, P, Mg, and Si; trunk had the highest storage of K; while branch had the
most significant increase of nutrient concentration and storage. The N, P, and K were recycled
mainly through internal flux, with 73郾 8% of N, 79郾 1% of P, and 72郾 9% of K in leaf transferred
back to the plant before leaf fallen, and the external flux of these three nutrients only occupied
14郾 8% , 7郾 7% , and 8郾 6% of their total storage in the tree, respectively. The Ca, Mg and Si were
the external flux elements, especially for Ca. 89郾 2% of Ca in leaf was cycled in external flux, ac鄄
counting for 25郾 9% of its total storage in the tree.
Key words: Eucalyptus; nitrogen topdressing; biomass; nutrient concentration; nutrient storage.
*中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄405)、国家
“十一五冶科技支撑计划项目(2008BADA7B08)和教育部重点实验室
开放基金项目(ERCERR08014)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wtyu@ iae. ac. cn
2010鄄01鄄04 收稿,2010鄄06鄄08 接受.
摇 摇 大面积发展人工林是应对人们对木材需求迅速
增长的主要手段[1] 郾 20 世纪 80 年代以来,世界范围
内相继进行了大规模的植树造林,据报道,1980、
1990 和 2000 年全球人工林面积分别为 1780伊104、
4360伊104 和 18700 伊104 hm2,20 年间增长了 10 余
倍,中国、美国、俄罗斯、印度和日本等国的人工林面
积均超过 1000伊104 hm2,其面积总和占世界人工林
总面积的 65% [2] . 同时,通过人工林经营增强陆地
碳汇功能也是清洁发展机制 ( clean development
mechanism,CDM)中最主要的途径之一,对减缓全球
变暖进程具有明显的作用[3-4],尤其对世界上第二
大温室气体排放国的中国在未来环境履约谈判中争
取更大的发展空间意义重大[5] .
用于营建速生丰产林的主要树种有桉树(Euca鄄
lyptus sp. )、杉木 ( Cunninghamia lanceolata)、杨树
(Populus sp. )、松树(Pinus sp. )和相思(Acacia sp. )
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 1933-1939
等,其中桉树以速生丰产、用途广泛和对养分要求低
等特点成为人工林发展的最主要树种之一[6] . 目前
我国桉树种植面积已超过 200伊104 hm2,年均增幅在
13郾 3伊104 hm2,增速居世界首位[7] .同时,随着施肥、
耕作和栽培等技术的进步,我国桉树产量逐渐提高,
已由 20 世纪 70、80 年代的 8 m3·hm-2·a-1提高到
如今的 20 m3·hm-2·a-1 [2],个别经营管理较好的
企业可达 25 m3·hm-2·a-1 .尽管如此,在大规模桉
树种植与生产过程中仍存在养分供给不均衡、肥料
品种与施肥时期未优化和轮伐周期不合理等问
题[8-9],导致人工林土壤肥力水平降低,严重制约了
桉树人工林产量的进一步提升.
我国桉树引种地区土壤肥力水平偏低,N、P、K
等养分缺乏,且有效性较差[10-11],施肥对桉树人工
林增产作用尤为明显[12] .随着引种面积的不断扩大
与生产中所出现的实际问题,研究人员已更加关注
桉树的人工施肥问题,并在肥料配比[13]、立地条
件[14]、肥料种类[15]及施肥方式等[16]对桉树人工林
生产的影响等方面开展研究,结果发现,养分均衡施
用的增产效果优于单施[17],基肥与追肥配合[18]、适
宜的整地与施肥方式[19]均能更有效地促进桉树生
长,同时,应根据种植桉树的品种及土壤、气候条件
进行适当调整,以获得更高的经济与环境效益[20],
但有关施肥对桉树各器官中养分的分配与变化的影
响及其内、外循环规律等研究较少.本文以广西高峰
林场桉树人工林为对象,通过不同追肥处理田间定
位试验,研究了追施氮肥对桉树生物量的积累及各
器官主要营养元素浓度与贮量的影响,探讨不同养
分供给条件下桉树生长与养分分配的规律,以期为
改进桉树人工林经营管理,建立合理的林木施肥制
度提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地位于广西高峰林场界牌分厂“广西现代
林业科技示范园优良树种展示区冶(22毅58忆 N, 108毅
22忆 E, 海拔 150 m),面积 6郾 67 hm2,地形为低丘;该
地区属南亚热带半湿润气候,年均降雨量 1300 mm,
年均气温 21郾 2 益 ~22郾 3 益,全年逸10 益积温 7190
益 ~7762 益 .供试土壤为砖红壤,0 ~ 20 cm 土壤的
基本理化性状为:pH 3郾 96,土壤有机质 27郾 9 g·
kg-1,全氮 1郾 1 g·kg-1,全磷 0郾 2 g·kg-1,全钾 10郾 3
g·kg-1,碱解氮 94郾 78 mg·kg-1,速效磷 1郾 65 mg·
kg-1,速效钾 54郾 8 mg·kg-1,阳离子交换量 10郾 39
cmol·kg-1 .
1郾 2摇 试验设计
2006 年 4 月苗木定植,苗龄为 4 个月,桉树品
种为尾巨桉(Eucalyptus urophylla伊E. grandis)无性
系广林 9 号,系人工控制授粉杂交成功的桉树杂种.
定植时每株施用基肥(N+P2O5 +K2O:4+10+6) 750
g,施肥方式为:将肥料与少量土混匀,施于栽树的明
坑中,种树后回填土.株距 3 m伊4 m,每公顷种植桉
树 833 株. 2006 年 6 月每株追施尿素 50 g,9 月每株
追施复合肥(N+P2O5+K2O:15+8+7) 200 g.取其中
的 12 棵于 2007 年 4 月每株追施15N 标记尿素( 15N
原子百分:10郾 33% )128郾 16 g,追肥方式为将尿素溶
解于蒸馏水中,均匀浇施于桉树附近.桉树生长期间
无人工灌溉.
2007 年未追施氮肥的统称为对照处理,追施氮
肥的为追 N处理.
1郾 3摇 研究方法
2007 年 12 月,选取对照和追 N 处理桉树各 3
株, 分别取样,并将追 N处理的叶柄用红铅油标记.
树木解析为树干、粗枝、细枝、粗根、细根、树桩和树
叶 7 部分,除叶片外,其他部位又分为树皮和木质部
(材)两部分,分别对各部位进行取样;将树干截为 4
段,测定总鲜质量,并分别取样品圆盘,测水分,计算
皮 /芯比,叶面积测定方法参见文献[21]. 2007 年
12 月,在树下设置 1 m伊1 m 的竹筐收集落叶,每两
个月收集 1 次,至 2008 年 12 月,计算一年落叶量,
并挑选出追氮处理落叶,烘干,用于养分分析.
桉树各器官元素浓度测定:全氮采用元素分析
仪测定(Elementary Vario EL 睾,德国 Elementar 公
司),样品经 HNO3 鄄HClO4 消煮后,全磷采用钼锑钪
比色法测定,全钾用火焰光度计测定,Ca、Mg 采用
干灰化鄄EDTA连续滴定法测定[22],Si采用灰分减差
法测定.
1郾 4摇 数据处理
试验中所有数据均由 Excel 2003 软件进行处
理,统计分析采用 one鄄way ANOVA 方差分析和 LSD
最小显著差异法进行均值比较,计算过程均在 SPSS
13郾 0 软件上完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 追施氮肥对桉树生物量的影响
由表 1 可见,与对照处理相比,追 N 处理的全
树生物量提高 24郾 2% ,其中树枝增幅最明显,为
3 8郾 2% ,叶面积、叶片数和叶质量等的增幅在10%
4391 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 施肥对桉树各部位生长的影响
Tab. 1摇 Effect of fertilization on the growing of different parts of eucalyptus
项目
Item
胸径
Diameter
of tree
(cm)
树高
Height
of tree
(m)
叶片数
Numbers
of leaf
叶面积
Area of
leaves
(m2·plant-1)
叶质量
Leaf
mass
(g·plant-1)
干质量
Trunk
mass
(g·plant-1)
枝质量
Branch
mass
(g·plant-1)
根质量
Root
mass
(g·plant-1)
总质量
Total
mass
(g·plant-1)
对照 CK 30郾 50a 11郾 92a 12728a 44郾 15a 6459a 16913a 4307a 6000a 33679a
施 肥 Fertilization 33郾 47b 12郾 47a 14853b 48郾 46b 7445b 21391b 5953b 7022b 41811b
施肥增长率(% )
Increase rate of fertilization 9郾 74 4郾 61 16郾 70 9郾 76 15郾 27 26郾 48 38郾 22 17郾 03 24郾 15
表中主干质量为树干与树桩之和,枝质量为粗枝与细枝之和,根质量为粗根与细根之和 Main trunk mass was sum of the trunk and stake; branch
mass was sum of thick branch and thin branch; root mass was the sum of thick root and thin root. 不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0郾 05)Sig鄄
nificant difference at 0郾 05 level between treatments was showed by different small letters. 下同 The same below.
~ 17% ,达到显著水平(P<0郾 05). 从桉树不同部位
生长情况可见,细枝生物量提高 26郾 8% ,粗枝增长
了 44郾 5% ,说明树枝增长的主要贡献来自粗枝(表
2).尽管叶片数与细枝生物量显著相关(R2 = 0郾 97,
P<0郾 05),但二者增幅并不同步. 另外,追施氮肥使
桉树胸径与树高均有一定幅度增加,且树干部分对
全树生物量的增长贡献最大.
摇 摇 由表 2 可见,追 N 与否对桉树各部位占全树比
例影响较小,2 年生桉树主干(包括干和桩)约占全
树总质量的 50% ,其次为树叶、树根及树枝;追施氮
肥虽然使叶质量明显提高,但因全树生物量增加,其
在全树所占比重却略低于对照处理.同时,除树桩材
与细枝皮外,追 N处理地上各部位占全树比例均高
于对照处理,地下部位则与之相反.
2郾 2摇 追施氮肥对桉树养分浓度的影响
由表 3 可见,追 N 处理,与对照处理相比,除粗
根材 N浓度持平外,其他部位 N浓度均有不同程度
的增加,其中粗枝皮、粗枝材和细根皮的增幅最大;
粗枝皮和粗枝材 P 浓度增幅最为显著.各部位皮层
中 N、P 浓度均高于木质部,但与对照相比,追 N 处
理地上部分木质部 N、P浓度的增幅均高于皮层,而
地下部分与之趋势相反.追施氮肥促进了桉树对 K
的吸收,除叶片外,追 N 处理各部位 K 浓度均有所
提高,其中以细枝与细根部位最为明显.其他元素在
各部位中的浓度变化趋势则不尽相同,追 N 处理 Si
浓度下降较为明显,Ca次之,Mg变化较小.
2郾 3摇 追施氮肥对桉树养分贮量的影响
由表 4 可见,桉树各器官养分贮量大小顺序为
N>Si>K>Ca>Mg>P. 其中,叶片以不到全树 20%的
生物量储存了全树 60%的 N量,表明叶片是 N的重
要贮存库;叶片中 Mg 和 Si 贮量也接近或超过全树
总贮量的 40% ;Ca贮量为全树总贮量 30%左右,在
各元素中最低.追 N与否对桉树体内养分的分配产
生影响,对照处理叶片中各营养元素贮量占全树的
比例均高于追 N 处理,P 最高,达 9郾 4% ,其次是 K,
在 5郾 1% .
表 2摇 不同施肥处理桉树各器官平均干物质量
Tab. 2摇 Average dry mass of different organs of tested eucalyptus under different fertilization treatments
器 官
Organ
对照 Control
干质量
Dry mass
(g)
占全树百分比
Percent of total
tree(% )
施肥 Fertilization
干质量
Dry mass
(g)
占全树百分比
Percent of total
tree(% )
干皮 Trunk bark 2459a 7郾 30 3303b 7郾 90
干材 Trunk wood 14056a 41郾 74 17669b 42郾 26
粗枝皮 Thick branch bark 434a 1郾 29 750b 1郾 79
粗枝材 Thick branch core 2349a 6郾 97 3270b 7郾 82
细枝皮 Thin branch bark 441a 1郾 31 538b 1郾 29
细枝材 Thin branch core 1083a 3郾 22 1394b 3郾 33
粗根皮 Thick root bark 938a 2郾 79 1067a 2郾 55
粗根材 Thick root core 3806a 11郾 30 4679b 11郾 19
细根皮 Thin root bark 487a 1郾 45 425a 1郾 02
细根材 Thin root core 769a 2郾 28 851a 2郾 03
树桩皮 Stake bark 64a 0郾 19 78a 0郾 19
树桩材 Stake core 334a 0郾 99 341a 0郾 82
叶片 Leaves 6459a 19郾 18 7445b 17郾 81
全树合计 Total of whole tree 33679a 100郾 00 41811b 100郾 00
53918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 强等: 追施氮肥对桉树各器官养分浓度及贮量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同施肥桉树各器官养分浓度
Tab. 3摇 Nutrient concentrations in different organs of eucalyptus under different fertilization treatments
器官
Organ
处 理
Treatment
养分浓度 Nutrient concentration (g·kg-1)
N P K Ca Mg Si
干皮 对照 Control 3郾 35a 0郾 45a 5郾 38a 9郾 15b 2郾 69a 8郾 64a
Trunk bark 施肥 Fertilization 3郾 86b 0郾 49a 5郾 58a 8郾 46a 2郾 56a 8郾 45a
干材 对照 Control 2郾 00a 0郾 17a 2郾 22a 0郾 73a 0郾 40a 1郾 51b
Trunk wood 施肥 Fertilization 2郾 31b 0郾 23b 2郾 62b 0郾 72a 0郾 38a 1郾 33a
粗枝皮 对照 Control 3郾 59a 0郾 25a 5郾 84a 12郾 87a 1郾 62a 12郾 44b
Thick branch bark 施肥 Fertilization 4郾 36b 0郾 51b 6郾 95b 12郾 99a 2郾 08b 10郾 57a
粗枝材 对照 Control 1郾 54a 0郾 10a 1郾 89a 1郾 26a 0郾 32a 2郾 54b
Thick branch core 施肥 Fertilization 1郾 92b 0郾 25b 2郾 12b 1郾 09a 0郾 34a 2郾 02a
细枝皮 对照 Control 6郾 11a 0郾 76a 7郾 94a 12郾 45a 2郾 55b 15郾 28b
Thin branch bark 施肥 Fertilization 6郾 34a 0郾 78a 9郾 41b 12郾 48a 2郾 15a 12郾 17a
细枝材 对照 Control 2郾 16a 0郾 37a 2郾 89a 3郾 87b 0郾 81a 2郾 91b
Thin branch core 施肥 Fertilization 2郾 43b 0郾 65b 3郾 69b 2郾 35a 0郾 84a 2郾 67a
粗根皮 对照 Control 5郾 69a 0郾 45a 4郾 11a 12郾 47a 1郾 78a 11郾 65a
Thick root bark 施肥 Fertilization 6郾 82b 0郾 60b 4郾 68b 13郾 98b 1郾 75a 12郾 01a
粗根材 对照 Control 4郾 70a 0郾 31a 2郾 30a 0郾 54a 0郾 56a 1郾 65b
Thick root core 施肥 Fertilization 4郾 69a 0郾 28a 2郾 48a 0郾 59a 0郾 58a 0郾 96a
细根皮 对照 Control 6郾 54a 0郾 52a 4郾 09a 11郾 53a 1郾 50a 15郾 84a
Thin root bark 施肥 Fertilization 8郾 15b 0郾 75b 5郾 17b 12郾 08a 1郾 55a 14郾 99b
细根材 对照 Control 5郾 58a 0郾 38a 1郾 99a 0郾 51a 0郾 36a 2郾 00b
Thin root core 施肥 Fertilization 6郾 22b 0郾 51b 2郾 49b 0郾 73b 0郾 37a 1郾 12a
树桩皮 对照 Control 3郾 40a 0郾 55a 8郾 01a 15郾 40b 2郾 40a 14郾 70b
Stake bark 施肥 Fertilization 3郾 47a 0郾 49a 8郾 14a 13郾 72a 2郾 20a 13郾 46a
树桩材 对照 Control 1郾 95a 0郾 15a 1郾 84a 0郾 78b 0郾 58a 1郾 27b
Stake core 施肥 Fertilization 2郾 33b 0郾 19b 2郾 11b 0郾 58a 0郾 56a 0郾 53a
叶片 对照 Control 17郾 68a 0郾 91a 6郾 81a 5郾 16a 2郾 47a 10郾 39b
Leaves 施肥 Fertilization 18郾 89b 0郾 86a 6郾 84a 4郾 88a 2郾 56a 8郾 99a
表 4摇 不同施肥桉树各器官养分贮量
Tab. 4摇 Nutrient storages in different organs of eucalyptus under different fertilization treatments
部位
Parts of tree
处 理
Treatment
养分贮量 Nutrient storage (g)
N P K Ca Mg Si
干皮 对照 Control 8郾 24a 1郾 10a 13郾 24a 22郾 49a 6郾 61a 21郾 24a
Trunk bark 施肥 Fertilization 12郾 75b 1郾 62b 18郾 43b 27郾 95b 8郾 47b 27郾 92b
干材 对照 Control 28郾 11a 2郾 45a 31郾 15a 10郾 23a 5郾 60a 21郾 25a
Trunk wood 施肥 Fertilization 40郾 82b 4郾 04b 46郾 23b 12郾 74b 6郾 69b 23郾 98b
粗枝皮 对照 Control 1郾 56a 0郾 11a 2郾 53a 5郾 58a 0郾 70a 5郾 39a
Thick branch bark 施肥 Fertilization 3郾 27b 0郾 38b 5郾 22b 9郾 75b 1郾 58b 7郾 93b
粗枝材 对照 Control 3郾 62a 0郾 24a 4郾 43a 2郾 95a 0郾 74a 5郾 98a
Thick branch core 施肥 Fertilization 6郾 28b 0郾 82b 6郾 92b 3郾 56b 1郾 11b 6郾 62b
细枝皮 对照 Control 2郾 69a 0郾 33a 3郾 50a 5郾 49a 1郾 13a 6郾 74a
Thin branch bark 施肥 Fertilization 3郾 41b 0郾 42b 5郾 06b 6郾 71b 1郾 17a 6郾 55a
细枝材 对照 Control 2郾 34a 0郾 40a 3郾 13a 4郾 19b 0郾 88a 3郾 15a
Thin branch core 施肥 Fertilization 3郾 39b 0郾 91b 5郾 14b 3郾 27a 1郾 18b 3郾 73b
粗根皮 对照 Control 5郾 34a 0郾 42a 3郾 86a 11郾 70a 1郾 67a 10郾 92a
Thick root bark 施肥 Fertilization 7郾 28b 0郾 64b 4郾 99b 14郾 92b 1郾 87b 12郾 82b
粗根材 对照 Control 17郾 89a 1郾 19a 8郾 75a 2郾 06a 2郾 13a 6郾 28b
Thick root core 施肥 Fertilization 21郾 94b 1郾 33b 11郾 62b 2郾 77b 2郾 71b 4郾 50a
细根皮 对照 Control 3郾 18a 0郾 25a 1郾 99a 5郾 62a 0郾 73a 7郾 72b
Thin root bark 施肥 Fertilization 3郾 46b 0郾 32b 2郾 20b 5郾 13a 0郾 67a 6郾 36a
细根材 对照 Control 4郾 29a 0郾 29a 1郾 53a 0郾 39a 0郾 28a 1郾 53b
Thin root core 施肥 Fertilization 5郾 29b 0郾 44b 2郾 12b 0郾 63b 0郾 32a 0郾 95a
树桩皮 对照 Control 0郾 22a 0郾 04a 0郾 51a 0郾 98a 0郾 15a 0郾 93a
Stake bark 施肥 Fertilization 0郾 27a 0郾 04a 0郾 63b 1郾 07a 0郾 17a 1郾 05a
树桩材 对照 Control 0郾 65a 0郾 05a 0郾 62a 0郾 26b 0郾 19a 0郾 43b
Stake core 施肥 Fertilization 0郾 79b 0郾 07b 0郾 72b 0郾 20a 0郾 19a 0郾 18a
叶片 对照 Control 114郾 20a 5郾 88a 43郾 99a 33郾 33a 15郾 95a 67郾 11a
Leaves 施肥 Fertilization 140郾 64b 6郾 40a 50郾 92b 36郾 33b 19郾 06b 66郾 93a
全树合计 对照 Control 192郾 33a 12郾 75a 119郾 23a 105郾 27a 36郾 76a 158郾 67a
Total of whole tree 施肥 Fertilization 249郾 59b 17郾 43b 160郾 20b 125郾 03b 45郾 19b 169郾 52a
6391 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 5摇 施肥处理桉树生长叶与凋落叶中养分浓度与贮量
Tab. 5摇 Concentration and storage of nutrients in living leaf and fallen leaf of eucalyptus
项目
Item
养分浓度 Concentration of nutrients (g·kg-1)
N P K Ca Mg Si
养分贮量 Storage of nutrients (g)
N P K Ca Mg Si
生长叶 Living leaf 18郾 89b 0郾 86b 6郾 84b 4郾 88a 2郾 56a 8郾 99a 140郾 64b 6郾 40b 50郾 92b 36郾 33b 19郾 06b 66郾 93b
凋落叶 Fallen leaf 7郾 80a 0郾 28a 2郾 92a 6郾 85b 2郾 35a 9郾 06a 36郾 89a 1郾 34a 13郾 81a 32郾 42a 11郾 10a 42郾 83a
内循环量 Internal flux - - - - - - 103郾 75 5郾 06 37郾 11 3郾 91 7郾 96 24郾 10
内循环率
Rate of internal flux (% ) - - - - - - 73郾 77 79郾 07 72郾 88 10郾 77 41郾 76 36郾 01
摇 摇 由表 4 还可看出,追 N处理各器官 N贮量均有
所提高,其中粗枝部位提高最快,树干皮、材次之,细
枝材亦有大幅提高,全树 N 贮量总体提高 30郾 4% .
追施氮肥对 P、K在各器官的贮量影响相似,粗枝皮
和材提高幅度最大,其次为细枝材 郾 其中,追施氮肥
使粗枝皮和材的 P 贮量提高 2 倍以上,细枝材中 P
贮量提高 1 倍以上,全树 P、K贮量分别提高 40郾 7%
和 34郾 4% .追施氮肥虽然在总体上提高了 Ca、Mg、Si
贮量,但各器官贮量变化不明显,养分贮量提高最多
的部位仍为粗枝皮. 此外,细根材、粗枝材和树皮作
为它们的另一贮存库,细根皮中 3 种养分贮量均有
所降低.
2郾 4摇 凋落前后桉树叶片养分浓度的变化
由表 5 可见,P的变化幅度最大,叶片凋落后其
浓度降低 67郾 4% ,其次为 N 和 K,N、P、K 内循环率
与养分浓度变化趋势相同;落叶与生长叶中 Mg 和
Si养分浓度基本持平,但贮量却发生了明显变化,
主要是由于落叶质量下降所致;与其他养分不同,
Ca在落叶中浓度明显高于生长叶,只有 10郾 8%的
Ca通过内循环机制回输到桉树体内,绝大部分随凋
落叶片进入外循环[23] .
3摇 讨摇 摇 论
施肥显著影响桉树生物量的积累.与对照相比,
追 N处理桉树生物量提高近 25% ,氮肥作用明显,
徐大平等[24]研究发现,桉树生长初期需 N 量较高,
随着树龄的增加,其对 N 的需求量减少. 追施氮肥
使叶片在全树中所占比例降低,可能是因为 2 年生
是短轮伐期桉树生长与养分积累的重要时期[25],对
照处理养分条件较差,树木将更多的干物质集中在
叶片,以更有效地竞争光、热资源;追 N 处理根生物
量占全树比例低于对照处理,其原因是养分条件改
善后主要摄取养分的根部不必再进行过度延展与增
殖,造成其在全树中比例降低.
追 N处理桉树体内 N、K 养分浓度并未因生物
量的增加而降低,说明追施氮肥提高了桉树对养分
的吸收能力,改善了桉树的养分状况. 林书蓉等[12]
研究也表明,养分供应均衡有利于桉树对养分的吸
收;而追施氮肥造成桉树 Si 和 Ca 浓度降低的原因
主要是树木生物量增长所带来的稀释效应,及其在
树木各部位的分配特征等因素综合作用的结果. 同
时,追施氮肥影响了养分在树木体内的分配 郾 与对
照相比,追施氮肥减少了随落叶进入外循环的养分
比例,使更多的养分以内循环方式进行利用,提高了
养分的利用效率,部分改变了养分的循环模式[26];
在桉树主干皮和粗枝皮中,养分贮量的增速普遍高
于木质部,保证了生长活跃部分的养分供应,提高了
树木的生长活力. 也有学者指出,在生物量累积阶
段,桉树韧皮部和边材中积累了大量的养分;这些养
分在木质部形成后从细胞中流出,进入韧皮部和边
材贮藏库[2] .因此,在桉树种植初期追施氮肥对改
善桉树体内营养元素循环、提高养分利用效率,促进
桉树生物量的积累均具有明显的作用.
与生长叶相比,凋落叶中 N、P、K养分浓度与贮
量大幅降低,表明其中大部分在凋落前已从叶片转
移到树体,进入外循环的养分量仅为全树相应养分
量的 14郾 8% 、7郾 7%和 8郾 6% ,明显低于北方杨树养
分外循环比例[23],说明桉树对养分的利用效率更
高;而叶片中 Ca浓度不降反升,其大部分随叶片凋
落,主要是因为 Ca 在叶片中多以有机物或有机络
合物等形态存在,较难移动[27];尽管凋落叶中 Mg、
Si、Ca 浓度与生长叶中浓度持平甚至升高,但其在
凋落叶中的贮量均有所降低,这是因凋落叶质量下
降导致养分浓度相对升高之故[21] . 由此可见,桉树
林生态系统中 N、P、K 主要以内循环机制提高养分
的利用效率,而 Ca 则主要以外循环的方式进行养
分的循环再利用,Mg 和 Si 内、外养分循环通量不
等,但以外循环为主.
尽管养分能够以内循环方式提高其利用效率,
但仍有相当数量随凋落物进入外循环,因此,应尽量
将枝叶归还林地,以提高养分利用效率;且由于树木
有很薄的相对富含养分的活性组织包围着活力差的
73918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 强等: 追施氮肥对桉树各器官养分浓度及贮量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
木质部,成熟林或原始林被砍伐得到可用的干材后,
应尽量将养分含量较高的韧皮部及边材归还林地,
以减少养分流失[28],保持林地养分平衡[29] . 此外,
覆盖凋落物后,地表径流、蒸散会明显减少,有利于
桉树林地土壤涵养水源,减少因径流和渗漏流失养
分[27];徐大平等[2]研究表明,若能保持桉树凋落物
归还土壤,并配以适宜的种植制度和轮伐周期,可基
本保持桉树林地养分平衡[30] . 然而,在许多种植桉
树地区,桉树凋落物被用作薪材,使养分不能归还林
地,正常的养分循环过程被破坏,加上疏伐、运输、放
牧等活动使林地表土裸露,水土流失加剧,土壤养分
状况进一步恶化[11] . 因此,在采伐以主干材为经营
目标的桉树时,不应采用全树砍伐,应保留枝、叶、皮
与根等非目标产品,将其归还林地,并根据树种、土
壤养分状况和林木生长阶段均衡施肥,以实现桉树
速生林的可持续发展.
4摇 结摇 摇 论
追施 N 肥可以显著提高 2 年生桉树各器官生
物量的积累,使生物量总体提高 24郾 2% ,其中,树枝
部分增长最为明显,树叶与树根最少;追肥对桉树各
器官生物量占全树比例影响不明显,但对照处理树
叶与根生物量比例高于追肥处理.
追施氮肥促进了桉树对养分的吸收,全树 Ca、
Mg、Si养分总贮量有所增加. 追施氮肥降低了树叶
中养分贮量的比例,以 P 最明显,使更多养分以内
循环方式再利用,提高了养分利用效率.
桉树叶片在凋落前已将大部分 N、P、K 回输到
树体,而叶片中 89郾 2%的 Ca 随叶片凋落. 总体上,
桉树林生态系统中 N、P、K养分以内循环方式为主,
Ca、Mg、Si主要以外循环方式对养分进行再利用.
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作者简介摇 马摇 强,男,1978 年生,助理研究员. 主要从事生
态系统水分、养分循环研究,发表论文 30 余篇. E鄄mail: qma
@ iae. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
93918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 强等: 追施氮肥对桉树各器官养分浓度及贮量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇