全 文 ：530 2014 年第 4 期
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
［9］ 霍斯特·西伯特． 环境经济学 ［M］． 北京:中国林业出版
社，2000.
［10］ Spooner P G，Lunt I D，Okabe A，et al． Spatial analysis of
roadside Acacia populations on a road network using the network
K-function ［J］． Landscape Ecology，2004，19:491 － 499.
［11］ 董克科． 苏州工业园区清理闲置土地 ［DB /OL］． http: / /
news． xinmin． cn /domestic / shizheng /2008 /09 /11 /1342929．
html.
［12］ Yahner Ｒ H． Small mammals in farmstead shelterbelt:habitat
correlates of seasonal abundance and community structure ［J］．
Journal of Wildlife Management，1983，47:78 － 84.
(责任编辑:张瑞麟)
收稿日期:2013-11-16
作者简介:田雪晨 (1991 －) ，贵州思南人，生物技术方向本科生。E-mail:txc616@ 163. com。
通信作者:陈贤兴 (1958 －) ，浙江温州人，高级实验师，大专，研究方向为植物分类及资源的开发利用。
文献著录格式:田雪晨，陈贤兴． 大叶桉树对几种农作物和杂草的化感作用 ［J］． 浙江农业科学，2014 (4) :530 － 532，534．
大叶桉树对几种农作物和杂草的化感作用
田雪晨，陈贤兴
(温州大学 生命与环境科学学院，浙江 温州 325025)
摘 要:通过培养皿法和盆栽法对大叶桉树 (Eucalyptus robusta Smith)叶子的浸提液的化感作用进行了研
究，结果表明，对玉米、小麦，萝卜、绿豆 4 种农作物的发芽指数和发芽率都有不同程度的抑制作用，但对幼
苗生长的抑制作用不明显;同时，还对土壤种子库中杂草种子的萌发有明显的抑制作用，大叶桉树林下很少有
其他植物，易造成水土流失，化感作用是其中原因之一。
关键词:桉树;农作物;杂草种子;化感作用
中图分类号:S451 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2014)04-0530-03
大叶桉树 (Eucalyptus robusta Smith)是桃金
娘科桉树属植物，原产澳大利亚［1］，为新南威尔
士与昆士兰南部树种。原产地地理位置为南纬
23° ～ 36°的平坦台地，属降水均匀型;1890 年桉
树引入中国，从只作为庭院观赏树木栽种发展到
作为经济树种种植。大叶桉树是一类重要的速生
优质树种，其木材桃红色，结构粗，材质硬重，
是世界著名的硬木资源。近年来，人们对桉树的
优良特性有了新认识，引种面积大大增加，人工
林的产量逐渐提升，大叶桉树已成为人工林栽种
树种之一。大叶桉树在江浙一代引种频繁，经济
效益显著，尤其在温州等地大叶桉树种植面积较
大。然而研究发现，大叶桉树在带来显著的经济
效益的同时，也带来了一系列的生态环境问题，
如水土流失、人工林生态系统养分循环失衡、生
物多样性减弱以及人为活动的干扰等，对于这些
现象，以往通常将其归结为桉树对水、肥竞争的
结果，但越来越多的研究结果表明，大叶桉树除
了具有较强的水、肥竞争力外，更重要的因素是
其所具有的较强的化感作用。大叶桉树会释放某
些化学物质以抑制林内其他植物的生长，从而导
致林内群落结构简单，林下灌木和草本植物稀
少，进而引起较为严重的水土流失［2 － 3］。本文以
大叶桉树作为研究材料，通过对几种农作物和杂
草种子的化感作用进行试验，旨在为合理利用大
叶桉树的化感作用规律和相关化感物质研究提供
参考依据。现将有关结果报道如下。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
大叶桉枝叶采于温州茶山。玉米 (Zea mays
L．)、小 麦 (Triticum aestivum L．) ，萝 卜
(Ｒaphanus sativus L)、绿豆 (Vigna radiata (L．)
Ｒ． Wilczak)购于农贸市场。
1. 2 桉叶化感物质的提取
取新鲜大叶桉叶片洗净，剪成 1 ～ 2 cm 的片
状，称取 700 g 分成 3 组，第 1 组 400 g，第 2
组 200 g，第 3 组 100 g;第 1 组的桉树叶片和蒸
馏水按 1 ∶ 5 的比例配比，即 400 g 新鲜大叶桉叶
田雪晨，等:大叶桉树对几种农作物和杂草的化感作用 531
片用 2 000 mL 的蒸馏水于恒温 28 ℃下浸泡 24
h;第 2 组的桉树叶片与蒸馏水按 1 ∶ 10 的比例
配比，即 200 g 新鲜大叶桉叶片用 2 000 mL 的
蒸馏水于 28 ℃下浸泡 24 h;第 3 组的桉树叶片
与蒸馏水按 1 ∶ 20 的比例配比，即 100 g 新鲜大
叶桉叶片用 2 000 mL 的蒸馏水于 28 ℃下浸泡
24 h;浸泡过程中不断搅动，过滤后得大叶桉树
叶片水浸提取液，再将各组提取液贮存于冰箱
(0 ～ 4 ℃)冷藏，用于试验。
1. 3 土壤收集和处理
从田间取回足量土壤，将过筛后的细土装入大
小一致的盆钵中，每盆装土量一致，共 16 盆;将
已装好的盆钵进行消毒灭菌处理，取出装有土壤的
盆钵，用于接下来的试验。
1. 4 试验方法
1. 4. 1 桉叶浸提液对种子萌发的影响
采用培养皿滤纸法［4］。处理组分为 5 倍、10
倍和 20 倍浓度组，蒸馏水为对照组，每处理重复
5 次。在上述培养皿中分别加入不同浓度的浸提液
和蒸馏水 50 mL，种子预先用 0. 1% 的升汞消毒
5 min，然后用蒸馏水冲洗干净，每皿摆放 50 粒种
子，于 26 ℃恒温箱内培养，每天记录 1 次，连续
5 d记录发芽数，所得数据采用最终萌发率和发芽
速度指数 (I)［5 － 6］来定量，发芽速度指数按如下公
式进行计算:I = (5 × X1 + 4 × X2 + 3 × X3 + 2 ×
X4 + 1 × X5) ，式中 X为每隔 24 h发芽的种子数。
1. 4. 2 桉叶浸提液对种子萌发和幼苗生长的影响
采用盆栽法研究桉树化感物质对植物种子萌发
的影响和对植物幼苗生长的影响［7 － 8］;考虑到自然
条件下土壤因子的作用，因而采用盆栽法。将盆钵
试验分为玉米组、小麦组、萝卜组、绿豆组 4 组，
每组 4 个，其中 2 个用于蒸馏水组对照，2 个用于
桉叶水浸提取液组，分组标号。在上述每组盆钵中
种下相应的种子 20 粒，再盖上 1 cm过筛灭菌后的
细土，对各组进行浇水。蒸馏水组用蒸馏水浇，大
叶桉桉叶水浸提取液组用提取液浇，保证浇水的量
相同。把所有盆钵放入人工气养箱中培养。每天记
录发芽种子数量，直到种子在盆钵中生长为幼苗，
再测幼苗长度，记录幼苗的生长状况。
1. 4. 3 桉叶浸提液对土壤种子库种子萌发的影响
采用盆栽法研究桉叶浸提液对土壤种子库种子
萌发影响。将盆钵分成蒸馏水和桉叶浸提液 2 组，
每组重复 5 个，分别对各组浇蒸馏水、浸提液，浇
量保持一样，保持土壤湿润，置于 26 ℃人工气养
箱中培养，记录杂草出苗时间。发芽速度指数按如
下公式进行计算:I = (5 × X1 + 4 × X2 + 3 × X3 +
2 × X4 + 1 × X5) ，式中 X 为每隔 24 h 发芽的种
子数。
2 结果与分析
2. 1 桉叶浸提液对种子萌发的影响
采用培养皿滤纸法。蒸馏水作为对照组;处理
组分为 5 倍，10 倍和 20 倍浓度组。每处理 5 个重
复。每皿摆放 50 粒种子。算出 5 个培养皿每天萌
发的种子数平均数，然后按指数公式计算 (表 1)。
种子萌发率的计算是采用最终萌发数量，统计
其平均萌发率，其结果为表 2。
从表 1，2 可见，桉叶浸提液对玉米种子的萌
发表现出抑制作用。随着提取液浓度的增大，玉米
种子的萌发率降低。在对照组蒸馏水组中玉米种子
的萌发率为 98. 4%，在 20 倍浓度组中玉米种子的
萌发率为 93. 6%，在 10 倍浓度组中玉米种子的萌
发率为 80%，在 5 倍浓度组中玉米种子的萌发率
为 37. 6%。并且 5，10 倍浓度组中都有露白而未
长根的，说明抑制作用较大。
表 1 不同浓度浸提液对玉米种子萌发指数的影响
种子 对照 20 倍浓度 10 倍浓度 5 倍浓度
玉米 226. 5 198. 4 168. 0 69. 8
小麦 211. 6 182. 6 130. 8 72. 4
萝卜 170. 2 96. 0 38. 6 11. 0
绿豆 247. 0 234. 6 225. 6 203. 2
表 2 不同浓度浸提液对种子发芽率的影响 %
种子 蒸馏水 20 倍浓度 10 倍浓度 5 倍浓度
玉米 98. 4 93. 6 80. 0 37. 6
小麦 80. 4 37. 6 24. 8 9. 6
萝卜 90. 8 56. 8 18. 8 6. 4
绿豆 98. 8 91. 2 80. 4 62. 0
从表 1 和表 2 中可见，大叶桉水浸提取液对小
麦种子的萌发表现出抑制作用。随着提取液浓度的
增大，小麦种子的萌发率降低。在对照组蒸馏水组
中小麦种子的萌发率为 80. 4%，在 20 倍浓度组中
小麦种子的萌发率为 37. 6%，在 10 倍浓度组中小
麦种子的萌发率为 24. 8%，在 5 倍浓度组中小麦
种子的萌发率为 9. 6%。另外发现 5，10，20 倍浓
度组中都有露白而根却未生长的，说明对小麦种子
萌发的抑制作用较大。相比对照组，试验组露白的
和未萌发的种子数要高，说明小麦种子对大叶桉树
水浸提取液很敏感;即大叶桉树水浸提取液对小麦
532 2014 年第 4 期
种子的萌发有抑制作用。
从表 1，2 表可见，大叶桉水浸提取液对萝卜
种子的萌发表现出抑制作用。随着提取液浓度的增
大，萝卜种子的萌发率降低。在对照组蒸馏水组中
萝卜种子的萌发率为 90. 8%，在 20 倍浓度组中萝
卜种子的萌发率为 56. 8%，在 10 倍浓度组中萝卜
种子的萌发率为 18. 8%，在 5 倍浓度组中萝卜种
子的萌发率仅为 6. 4%。同时发现，5，10，20 倍
浓度组中未萌发的种子数，试验组要高于对照组，
说明萝卜种子对大叶桉树水浸提取液很敏感，即桉
叶浸提液对萝卜种子的萌发有抑制作用。
从表 1，2 可见，桉叶浸提液对绿豆种子萌发
也有抑制作用，在对照组蒸馏水组中绿豆种子的萌
发率为 98. 8%，在 20 倍浓度组中绿豆种子的萌发
率为 91. 2%，在 10 倍浓度组中绿豆种子的萌发率
为 80. 4%，在 5 倍浓度组中绿豆种子的萌发率为
62. 0%。同时发现，萌发种子的根部都有萎焉，说
明提取液对绿豆种子根的生长有抑制作用。相比对
照组，试验组中 5，10，20 倍浓度组中未萌发的种
子数要高，说明绿豆种子对桉叶浸提液高浓度液较
敏感，即大叶桉树水浸提取液对绿豆种子的萌发有
一定抑制作用。
总的来说，大叶桉树水浸提取液对玉米、小
麦、萝卜、绿豆种子的萌发有抑制作用，浓度越
高，抑制作用越明显。
2. 2 桉叶浸提液对种子萌发和幼苗生长的影响
采用盆栽法研究桉树化感物质农作物种子萌发
和幼苗生长的影响;将盆钵分成 4 个处理组，分别
为玉米、小麦、萝卜、绿豆组，每处理分 4 个组，
每组 2 个重复。
从表 3 可见，大叶桉树叶水浸提液对玉米、小
麦、萝卜、绿豆 4 种受体植物幼苗生长的抑制效应
随着处理浓度增大呈增强的变化趋势。在大叶桉叶
水浸提取液中，玉米、小麦、萝卜、绿豆 4 种受体
植物苗高比对照组 (蒸馏水)要小，最长芽的长
度和平均芽长都要小于对照组，且被提取液处理过
的幼苗长势都不均匀。
表 3 桉叶浸提液对种子萌发及幼苗生长的影响
种子
萌发指数 平均苗高 / cm
对照组 大叶桉组 对照组 大叶桉组
玉米 106 74 8. 50 6. 65
小麦 134 39 10. 05 5. 80
萝卜 190 103 7. 90 5. 75
绿豆 200 158 12. 55 10. 00
从表 4 中可见，桉叶浸提液对玉米、小麦、萝
卜、绿豆 4 种受体植物种子的发芽率也有抑制
作用。
表 4 桉叶浸提液对不同种子发芽率的影响
处理
发芽率 /%
玉米 小麦 萝卜 绿豆
对照组 60. 0 70. 0 95. 0 100. 0
大叶桉组 42. 5 30. 0 55. 0 87. 5
2. 3 桉叶浸提液对土壤种子库种子萌发的影响
采用盆栽法研究桉叶浸提液对土壤种子库种子
萌发影响。将盆钵分成 2 组，每组 5 个重复，共
10 盆。每盆装土 1 kg，分别浇灌等量的蒸馏水和
浸出液，每天记录各盆的出苗情况，连续记录
22 d。结果至第 6 天，盆钵开始有小苗出现，至第
10 天出苗结束，没有再长出新苗。从刚开始出苗
到出苗结束，统计每天的出苗情况，然后算出土壤
出苗指数 (出苗指数按种子指数的算法)。
从表 5 可见，桉叶浸提液对土壤中的种子萌发
有显著的抑制作用。
表 5 桉叶浸提液对种子萌发的影响
种子萌发 对照组 大叶桉组
第 6 天出苗数 ×指数 19 × 5 3 × 5
第 7 天出苗数 ×指数 1 × 4 1 × 4
第 8 天出苗数 ×指数 2 × 3 1 × 3
第 9 天出苗数 ×指数 1 × 2 0 × 2
第 10 天出苗数 ×指数 4 × 1 0 × 1
总出苗指数 111 22
试验结果显示，尖叶和圆叶的发生比例，
对照为 14 ∶ 13，桉叶为 4 ∶ 2。由此认为，尖叶一
般为单子叶植物，圆叶为双子叶植物。由试验
可知，大叶桉树对单、双子叶植物种子的萌发
抑制作用存在差异，但由于数量有限，还有待
进一步研究。
3 小结与讨论
3. 1 桉叶浸提液对种子萌发的抑制作用
绿豆种子萌发所受影响不显著，这与郑丽
等［8］、赵绍文等［9］的研究结果一致。小麦、玉米
和萝卜种子萌发则受桉叶浸提液的化感抑制作用明
显，并随处理液浓度的提高抑制现象更明显，这可
能是高浓度处理会抑制种子内贮藏淀粉和蛋白质的
分解，从而影响种子萌发所需要的物质和能量，致
(下转第 535 页)
陈学万，等:柑橘黄龙病病情消长动态与立体式防效探讨 535
参考文献:
［1］ 汪恩国，李达林． 柑橘黄龙病疫情监测与防控技术研究
［J］． 中国农学通报，2012 (4) :278 － 282.
［2］ 范国成，刘波，吴如健，等． 中国柑橘黄龙病研究 30 年
［J］． 福建农业学报，2009 (2) :183 － 190.
［3］ 余继华，汪恩国． 柑橘黄龙病入侵与疫情扩散模型研究
［J］． 中国农学通报，2008，24 (8) :387 － 391.
［4］ 余继华，汪恩国． 柑橘黄龙病发生危害与防治指标研究
［J］． 浙江农业学报，2009，21 (4) :370 － 374.
［5］ 余继华，汪恩国，张敏荣，等． 早熟柑橘黄龙病流行与产量
损失关系研究［J］． 植物保护，2011，37 (4):126 －129.
［6］ 孟幼青． 浙江省柑橘黄龙病发生现状和原因分析 ［J］． 浙
江柑橘，2005 (3) :25 － 27.
［7］ 谢钟琛，李健，施清，等． 福建省柑橘黄龙病危害及其流行
规律研究［J］． 中国农业科学，2009，42 (11):3888 －3897.
［8］ 邓明学． 以控制木虱为重点的柑橘黄龙病综合防治技术研
究 ［J］． 植物保护，2006 (6) :21 － 25.
(责任编辑:张瑞麟
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
)
(上接第 532 页)
使种子萌发受抑制。与对照组相比，受体植物种子
萌发过程中根系受到不同程度的影响。试验观察可
知，桉树叶水浸提液对 4 种不同受体植物种子萌发
具有明显抑制作用。
3. 2 桉叶浸提液对幼苗生长的抑制作用
可能是受体植物种子萌发和幼苗的生长状况受
化感物质的影响，在种子萌发过程中，一些促使种
子萌发和幼苗生长的因子被抑制。试验观察可知，
对照组的幼苗生长正常，试验组的幼苗生长不均，
原因可能与种子结构、浸出液的化感作用特点有
关。所以在试验中表现出幼苗的正常生长受阻，说
明桉叶浸提液对玉米、小麦、萝卜、绿豆幼苗生长
有抑制作用。这与郭晓光等［10］的研究结果一致。
3. 3 桉叶浸提液对土壤中杂草种子有抑制作用
可能是因为浸提液中的化感物质对土壤中杂草
种子的萌发因子有抑制作用，破坏了杂草种子正常
萌发的因子，从而抑制了萌发。本研究证实，大叶
桉树的水溶性物质具有化感作用，且影响了种子萌
发，从而使物种更新产生障碍，直接影响到植物在
群落中的多度。有研究发现，种子发芽率越低，发
芽时间延长，致使出苗延后，甚至影响幼苗生长，
并严重影响植物对地上和地下资源的竞争能力。本
研究证实了大叶桉树的水溶性物质具有强烈的化感
作用，导致其林下植物稀少，林木分布不均衡，易
造成水土流失。
参考文献:
［1］ 王豁然． 桉树生物学概论 ［M］． 北京:科学出版
社，2010．
［2］ 骆世明，林象联，曾任森． 华南农区典型植物的他感作用
研究 ［J］． 生态科学，1995 (2) :114 － 127.
［3］ 彭少麟，向言词． 外来物种对生态系统的影响 ［J］． 生态
学报，1999，19 (4) :560 － 569.
［4］ Leather G Ｒ， Einhellig F A． Bioassays in the study of
allelopathy ［C］ / /Putnam A Ｒ and Tang C S (eds)． The
Science of Allelopathy ［M］． John Wiley ＆ Sons，New York，
1986:133 － 145.
［5］ 宋松泉，程红焱． 种子生物学研究指南 ［M］． 北京:科学
出版社，2005.
［6］ 王月华，韩烈保，尹淑霞，等． γ-射线辐射对高羊茅种子
发芽及酶活性的影响 ［J］． 核农学报，2006，20 (3) :
199 － 201.
［7］ 蔡春菊，高健，牟少华． 60 Co-γ 辐射对毛竹种子活力及早
期幼苗生长的影响 ［J］． 核农学报，2007，21 (5) :
436 － 440.
［8］ 郑丽，冯玉龙． 紫茎泽兰叶片化感作用对 10 种草本植物
种子萌发和幼苗生长的影响 ［J］． 生态学报，2005，25
(10) :2782 － 2787.
［9］ 赵绍文，王凌晖，蒋欢军，等． 巨尾桉枝叶水浸提液对 4
种作物种子萌发的影响 ［J］． 广西科学院学报，2000，
16 (1) :14 － 17.
［10］ 郭晓光，杨琴，陈泽华，等． 浙贝母根系分泌物对其幼苗
化感作用的影响 ［J］． 山西农业科学，2013，41 (11) :
1197 － 1201.
(责任编辑:张瑞麟)