全 文 ：二氧化碳储存通量对森林生态系统碳收支的影响*
张摇 弥1,2 摇 温学发1 摇 于贵瑞1**摇 张雷明1 摇 伏玉玲1 摇 孙晓敏1 摇 韩士杰3
( 1中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国科学院沈阳应用生态研究
所, 沈阳 110016)
摘摇 要摇 涡度相关系统观测高度以下的 CO2 储存通量对准确评价森林生态系统与大气间净
CO2 交换量(NEE)有着重要的影响.本研究以长白山阔叶红松林为研究对象,利用 2003 年的
涡度相关观测数据以及 CO2 浓度廓线数据,分析了 CO2 储存通量的变化规律及其对碳收支过
程的影响.结果表明:涡度相关观测高度以下的 CO2 储存通量具有典型的日变化特征,其最大
变化量出现在大气稳定与不稳定层结转换期.利用涡度相关系统观测的单点 CO2 浓度变化方
法与利用 CO2 浓度廓线方法计算的 CO2 储存通量差异不显著.忽略 CO2 储存通量,在半小时
尺度上会造成对夜间和白天的 NEE分别低估 25%和 19% ,在日和年尺度上,会对 NEE 低估
10%和 25% ;忽略 CO2 储存通量,会低估 Michaelis鄄Menten 光响应方程及 Lloyd鄄Taylor 呼吸方
程的参数,并且对表观初始量子效率 琢和参考呼吸 Rref的低估最大;忽略 CO2 储存通量,在半
小时、日及年尺度上,均会对总光合作用(GPP)和生态系统呼吸(Re)低估约 20% .
关键词摇 森林生态系统摇 CO2 储存通量摇 净生态系统 CO2 交换
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1201-09摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of CO2 storage flux on carbon budget of forest ecosystem. ZHANG Mi1,2, WEN Xue鄄
fa1, YU Gui鄄rui1, ZHANG Lei鄄ming1, FU Yu鄄ling1, SUN Xiao鄄min1, HAN Shi鄄jie3 ( 1 Institute of
Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101,
China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Institute of
Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2010,21(5): 1201-1209.
Abstract: Carbon dioxide (CO2) storage flux in the air space below measurement height of eddy
covariance is very important to correctly evaluate net ecosystem exchange of CO2(NEE) between
forest ecosystem and atmosphere. This study analyzed the dynamic variation of CO2 storage flux and
its effects on the carbon budget of a temperate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at Changbai
Mountains, based on the eddy covariance flux data and the vertical profile of CO2 concentration da鄄
ta. The CO2 storage flux in this forest ecosystem had typical diurnal variation, with the maximum
variation appeared during the transition from stable atmospheric layer to unstable atmospheric layer.
The CO2 storage flux calculated by the change in CO2 concentration throughout a vertical profile was
not significantly different from that calculated by the change in CO2 concentration at the measure鄄
ment height of eddy covariance. The NEE of this forest ecosystem was underestimated by 25% and
19% at night and at daytime, respectively, without calculating the CO2 storage flux at half鄄hour
scale, and was underestimated by 10% and 25% at daily scale and annual scale, respectively.
Without calculating the CO2 storage flux in this forest ecosystem, the parameters of Michaelis鄄Ment鄄
en equation and Lloyd鄄Taylor equation were underestimated, and the ecosystem apparent quantum
yield (琢) and the ecosystem respiration rate (Rref) at the reference temperature were mostly affect鄄
ed. The gross primary productivity (GPP) and ecosystem respiration (Re) of this forest ecosystem
were underestimated about 20% without calculating the CO2 storage flux at half鄄hour, daily scale,
and annual scale.
Key words: forest ecosystem; CO2 storage flux; net ecosystem CO2 exchange.
*国家基础研究发展计划重点项目(G2010CB833500)、国家自然科学基金重点项目(30590381)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目
(KZCX2鄄YW鄄432鄄3)和国家自然科学基金青年基金项目(30700110)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yugr@ igsnrr. ac. cn
2009鄄10鄄14 收稿,2010鄄02鄄26 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1201-1209
摇 摇 准确评价陆地生态系统与大气间的净 CO2 交
换量(net ecosystem exchange,NEE)已成为全球变化
背景下碳循环研究的一个焦点问题[1- 4] . 随着微气
象学理论与观测技术的不断发展,涡度相关技术已
成为长期观测陆地生态系统与大气间净 CO2 交换
量最为直接且有效的方法[5-6] . 目前该技术已成为
拥有 400 多个台站的国际通量观测网络 ( FLUX鄄
NET)的主要观测技术[1] .
根据大气湍流传输理论,在理想的条件下,测定
高度( zr)处的垂直 CO2 湍流通量(Fc)可以定义为
垂直风速脉动量与 CO2 密度脉动量在一定时间间
隔上的平均[7-8] . 但是当大气层结稳定或湍流混合
作用较弱时,从土壤和叶片呼吸扩散的 CO2 不能达
到仪器测定高度处,即在观测高度以下有 CO2 的储
存效应,导致 CO2 储存通量不为 0.这违背了涡度相
关技术稳态条件的假设,因此需要对测定结果做必
要的修正,即将生态系统的净 CO2 交换量(NEE)定
义为垂直方向上的 CO2 湍流通量(Fc)与观测高度
以下 CO2 储存通量(Fs)的和[6,9-11] .对于低矮作物,
Fs 通常很小;而对于拥有高大冠层的森林生态系
统,Fs 通常很大[12] .因此,CO2 储存通量对于准确定
量森林生态系统与大气间的净 CO2 交换量至关重
要.
目前,森林生态系统 CO2 储存通量可以利用
CO2 浓度廓线方法[13-16]和涡度相关观测高度处单
点的 CO2 浓度变化方法[17-18]进行计算. Hollinger
等[18]研究表明,两种方法计算的结果之间没有显著
差异.但是,也有研究表明,由于夜间弱湍流条件下
的平流 /泄流作用,使部分生态系统呼吸释放的 CO2
无法交换到涡度相关观测高度处,因此单点观测的
CO2 浓度变化无法准确计算该条件下的 CO2 储存
通量[19-21] .中国陆地生态系统通量观测研究网络
(ChinaFLUX)拥有 7 个森林台站,但不是所有的森
林台站都具有 CO2 浓度廓线观测系统,因此,涡度
相关观测高度处单点的 CO2 浓度变化方法成为计
算 CO2 储存通量的主要方法. 然而,该方法估算的
森林生态系统 CO2 储存通量是否准确,其估算结果
与 CO2 浓度廓线方法估算的结果差异是否显著还
有待验证.
很多研究表明,CO2 储存通量对短时间尺度上
森林生态系统 NEE 的影响大于中长时间尺
度[13,16,22] .但是 CO2 储存通量究竟对不同时间尺度
森林生态系统 NEE产生多大程度的影响仍不明确.
森林生态系统 NEE 取决于生态系统总光合作用
(gross primary productivity,GPP)与生态系统呼吸
(ecosystem respiration,Re)的差值,Michaelis鄄Menten
光响应方程和 Lloyd鄄Taylor 生态系统呼吸方程是当
前碳循环生理生态模型、遥感模型估算不同尺度上
GPP与 Re 的主要方程. 然而,没有相关研究表明
CO2 储存通量是否会对这两个方程参数的估计结果
产生影响,并且对不同时间尺度上 GPP 与 Re 估算
结果的影响也并不明确.
因此,本研究选择长白山阔叶红松林为研究对
象,分析该森林生态系统 CO2 储存通量的日变化动
态;不同方法计算的 CO2 储存通量是否存在显著差
异;定量评价 CO2 储存通量对该森林生态系统不同
时间尺度碳收支过程的影响.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地概况
研究地点位于吉林省安图县二道白河镇中国科
学院长白山森林生态系统定位站一号样地(42毅24忆
N,128毅6忆 E,海拔 738 m). 该地区属季风温带大陆
山地气候,5—9 月为生长季,10 月至次年 4 月为非
生长季.四季气候鲜明,春季干旱,夏季短暂且温暖
湿润,秋季凉爽,冬季漫长且寒冷. 年平均气温 3郾 6
益,年降水量 695 mm.该地区地势平缓,坡度<4毅.林
分为原始针阔混交林,主要树种为红松(Pinus ko鄄
raiensis)、椴树 ( Tilia amurensis)、蒙古栎 ( Quercus
mongolica)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica)和色木
(Acer mino).林分为复层结构,下木覆盖度 40% ,平
均株高 26 m,立木株数 560 株·hm-2 . 相关详细信
息参见文献[23-24].
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 数据的获取摇 涡度相关观测系统安装在林地
内微气象观测塔的 40 m高度处,由三维超声风温仪
( CSAT3, Campbell Scientific, USA)、开路式 CO2 /
H2O红外气体分析仪(Li7500,Li鄄Cor,USA)和数据
采集器 CR5000(CR5000,Campbell Scientific,USA)
组成.原始采样频率为 10 Hz,同时输出 30 min 周期
的平均数据.每一年利用国家标准气体中心的 CO2
标准气体、99郾 999%氮气以及 Li610 露点仪(Li鄄Cor,
USA)对 Li7500 进行标定.
常规气象观测系统包括 7 层大气温度和湿度
(HMP45C,Vaisala,Helsinki,Finland),观测高度分
别为 2郾 5、8、22、26、32、50 和 60 m,冠层光合有效辐
射计(Li鄄190Sb,Li鄄Cor Inc郾 ,USA)位于 32 m,土壤热
2021 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
电偶温度计(105T,Campbell,USA)观测深度为 0、5、
10、20、50 和 100 cm.常规气象要素的原始采样频率
为 0郾 5 Hz,通过数据采集器 ( CR23X鄄TD / CR10X鄄
TD,Campbell Scientific, USA)在线采集并记录 30
min平均值[23] .
CO2 浓度廓线观测系统进气口分别安装在
2郾 5、8、22、26、32、50 和 60 m 7 个高度处,各层 CO2
浓度利用 CO2 红外气体分析仪(Li鄄820,Li鄄Cor Inc,
USA)测定.每 60 min 利用来自国家标准气体中心
浓度为 489 滋mol·mol-1的标准 CO2 气体进行标定,
分析仪精度臆1 滋mol·mol-1 .每层气体采样时间为
8 s,一个采样周期为 60 s. 数据通过数据采集器
(CR10X鄄TD,Campbell Scientific Inc,USA)采集,并
通过程序控制每 30 min 自动输出各层 CO2 浓度平
均值[22,25] .
由于长白山地区冬季气温过低,影响了 CO2 浓
度廓线观测系统的正常运行,造成较多的数据缺失.
因此,本研究利用长白山阔叶红松林 2003 年 4—11
月的 CO2 浓度廓线数据,以及 2003 年的涡度相关
数据进行分析.
1郾 2郾 2 生态系统净 CO2 交换量的定义摇 在理想的条
件下,测定高度 zr 处的垂直 CO2 湍流通量(Fc)可以
表示为[7-8]:
Fc = w忆籽c忆( zr) (1)
式中:w忆为垂直风速的脉动量;籽c忆为 CO2 密度的脉
动量;上横线表示在一定时间间隔上的平均. 然而,
由于 CO2 储存通量的存在,生态系统的净 CO2 交换
量 NEE 应当定义为垂直方向上的 CO2 湍流通量
(Fc)与观测高度以下 CO2 储存通量(Fs)的和:
NEE=Fc+Fs (2)
式(2)是 FLUXNET 估算净生态系统 CO2 交换量的
基本方程[6,9-11] .
1郾 2郾 3 CO2 储存通量的计算摇 利用 CO2 浓度廓线方
法,计算涡度相关系统观测高度以下的 CO2 储存通
量[13,15-16]:
Fs = 乙z
0
鄣軃c
鄣tdz (3)
式中:Fs 为通量观测高度 40 m 以下的 CO2 储存通
量(mg CO2·m-2·s-1);z 为廓线法观测高度;軃c 为
观测平台间 CO2 平均浓度;t为测定时间间隔.
采用该方法计算 CO2 储存通量时,选取廓线系
统 2郾 5、8、22、26、32 和 40 m 高度处观测的 CO2 浓
度.由于 40 m处没有设置 CO2 浓度观测探头,因此
该处的 CO2 浓度由 32 与 50 m 观测的 CO2 浓度线
性内插得到.
利用涡度相关观测高度处单点的 CO2 浓度变
化,计算涡度相关系统观测高度以下的 CO2 储存通
量[17-18]:
Fs =
驻c
驻t·h (4)
式中:驻c为涡度相关观测系统在观测高度上前后两
次相邻时刻测定的 CO2 浓度差;驻t为前后两次测定
的时间间隔,本研究中为 30 min;h 为涡度相关观测
高度.
1郾 2郾 4 通量数据的处理 摇 在通量观测过程中,由于
仪器故障、下垫面的起伏、天气状况、大气稳定度和
供电系统故障等因素,会产生异常数据以及数据的
缺失[26],因此,需要对获取的半小时 CO2 通量以及
常规气象数据进行处理,从而获得合理、连续的 30
min数据.具体步骤包括:1)坐标旋转;2)储存项计
算;3)数据质量控制,包括剔除降水期间的通量数
据;剔除明显异常数据;剔除夜间摩擦风速低于临界
摩擦风速时对应的通量数据;剔除连续 5 点通量数
据当中超过 3 倍标准差的通量数据;4)数据插补,
常规气象数据采用滑动平均法进行插补,通量数据
利用查表法插补[26-27] .
1郾 2郾 5 森林生态系统光响应和呼吸方程摇 森林生态
系统光合作用对光的响应可以用 Michaelis鄄Menten
方程表示[28-30]:
Pec =
琢PARPec,max
琢PAR + Pec,max
- Re (5)
式中:PAR为光合有效辐射(滋mol·m-2·s-1);琢 为
生态系统的表观初始量子效率(mg CO2 ·滋mol-1
photon);Pec为生态系统的净光合速率(mg CO2 ·
m-2·s-1);Pec max为达到光饱和时的最大光合速率
(mg CO2·m-2·s-1);Re 为白天生态系统的呼吸速
率(mg CO2·m-2·s-1).
森林生态系统呼吸方程(即森林生态系统呼吸
对温度的响应方程)可用 Lloyd鄄Taylor方程表示[31] .
Re = RrefeE0[1 / (Tref-T0) -1 / (T-T0)] (6)
式中:Re 为夜间森林生态系统净 CO2 交换量(mg
CO2·m-2·s-1);T为土壤 5 cm 处温度;Rref为生态
系统在参考温度 Tref(283郾 1 K)下的呼吸值;E0 为活
化能;T0 为常数(-46郾 02 益,即 227郾 13 K).
在本研究中,为了分析 CO2 储存通量对两个方
程参数估计的影响,分别利用不考虑 CO2 储存通量
的 Fc 以及计算了 CO2 储存通量的 NEE 表示式(5)
30215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 弥等: 二氧化碳储存通量对森林生态系统碳收支的影响摇 摇 摇 摇 摇
中的 Pec和式(6)中的 Re 对光响应曲线、温度响应
曲线进行拟合.
1郾 2郾 6 森林生态系统 NEE 的组分拆分 摇 涡度相关
法只能直接获取生态系统的 NEE.然而,利用 Lloyd鄄
Taylor方程(式 6) [31]可以估算出生态系统呼吸 Re .
具体方法为:用全年夜间筛选后的有效 NEE 数据与
土壤 5 cm处的温度对式(6)进行拟合,并将拟合得
到的方程外推至白天,对白天的 Re 进行估算. 求得
生态系统呼吸 Re 后再利用式(7)求得 GPP.
GPP=Re-NEE (7)
为了分析 CO2 储存项对 Re 和 GPP 估算的影
响,利用式(6)分别计算不考虑 CO2 储存通量影响
的 Re 及考虑 CO2 储存通量影响的 Res,利用式(7)
由 Re 与 Fc、Res与 NEE分别求得不计算 CO2 储存通
量的 GPP以及计算了 CO2 储存通量的 GPPs .
本研究中,Fc 与 NEE 为负值时表示 CO2 从大
气进入生态系统,并且数值向负值方向增大表示生
态系统吸收的 CO2 越多. Fc 与 NEE 为正值时表示
CO2 从生态系统进入大气,数值向正值方向增大表
示生态系统释放的 CO2 越多.
2摇 结果与讨论
2郾 1摇 长白山阔叶红松林 CO2 储存通量的变化
摩擦风速是表征大气湍流强弱的有效指标.不
同湍流强度条件下,长白山阔叶红松林 CO2 储存通
量 Fs 的变化如图 1 所示.无论在夜间还是白天,在
摩擦风速 u*>0郾 5 m·s-1的强湍流条件下,Fs 趋于
0 ;当u*<0郾 5m·s-1,湍流强度逐渐减弱时,夜间的
图 1摇 长白山阔叶红松林 CO2 储存通量随摩擦风速的变化
Fig. 1 摇 Change of CO2 storage flux with friction velocity in a
temperate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at Changbai
Mountains.
Fs1: 由 CO2 浓度廓线法计算的 CO2 储存通量 The CO2 storage flux
calculated by the change in CO2 concentration throughout a vertical pro鄄
file; Fs2:有涡度相关观测高度单点 CO2 浓度变化计算的 CO2 储存
通量 The CO2 storage flux calculated by the change in CO2 concentration
at the measurement height of eddy covariance. 下同 The same below.
Fs 会随 u*减小逐渐增大,而白天的 Fs 会随 u*减小
而下降,CO2 储存通量均不为 0. Aubinet 等[13]对欧
洲森林站点的研究表明,当 u*>0郾 8 m·s-1时,Fs 趋
于 0.该结果与本研究结果近似.
摇 摇 由图 2 可以看出,长白山阔叶红松林 CO2 储存
通量具有典型的日变化动态,CO2 储存通量的最大
变化量出现在大气稳定与不稳定层结转换期的夜间
与清晨,而在大气不稳定、湍流作用较强的午后趋于
0.该森林生态系统 CO2 储存通量的变化特征与其
他研究结果一致[2,13] .在一天中,正午 12:00 至日落
前的强湍流条件下,观测高度以下的 Fs 在 0 左右波
动;18:00 之后,湍流强度逐渐减弱,导致森林生态
系统呼吸释放的 CO2 聚集,使得观测高度以下的 Fs
逐渐增大,并在 22:00 左右达到最大值;之后,Fs 又
出现下降趋势,尽管引起这一时段 Fs 下降的真正原
因还不明确,但是根据物质守恒原理,源强的下降或
CO2 传输过程的增加是可能导致该现象出现的原
因[13] .源强的下降可能与土壤温度在这一时段的下
降导致土壤呼吸释放的 CO2 减少有关,或是与土壤
表面空气中 CO2 浓度饱和而导致的 CO2 扩散下降
有关;而 CO2 传输过程的增加是由于水平平流的增
加.日出前,随着逆温层达到稳定,Fs 再次达到最大
值;日出后,湍流作用的加强以及植物开始进行的光
合作用会使 Fs 下降,并在 6:00 左右降到最低值.
6:00之后,虽然 Fs 仍继续减小,但减小量随湍流作
用的增强而逐渐下降,直到正午时分 Fs 趋于零.
由于观测高度以下的 CO2 储存通量存在着明
显的日变化动态,所以 Fc 与 NEE 的日变化动态存
在着差异(图 2):在 Fs 不为 0 的夜间与清晨,Fc 明
显小于 NEE;而在湍流交换较强 Fs 趋于 0 的午后,
Fc 与 NEE相同.
图 2摇 长白山阔叶红松林生长季(6—8 月) CO2 储存通量
Fs、Fc 及 NEE的平均日变化
Fig. 2摇 Monthly average daily variations of Fs, Fc and NEE in a
temperate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at Changbai
Mountains in mid鄄growing season (from June to August) .
4021 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 两种方法计算的 CO2 储存项差异显著性的独立样本 t检验
Tab. 1摇 Independent鄄sample t test about significance of difference between the CO2 storage term calculated by two methods
(琢=0郾 05)
两种计算方法
Two methods
方差相等的 Levene检验
Levene爷s test for equality of variances
F 显著性
Sig.
t 自由度
df
均数相等检验
T鄄test for equality of means
显著性
(双尾)Sig.
(2 Tailed)
均数之差
Mean
difference
均数之差
标准误
Std. error
difference
95%置信区间
95% Confidence interval
of the difference
下限
Lower
上限
Upper
假定方差相等
Equal variances assumed 1郾 870 0郾 172 0郾 340 850 0郾 734 0郾 0019 0郾 0055 -0郾 00893 0郾 01267
假定方差不等
Equal variance not assumed 0郾 340 821郾 299 0郾 734 0郾 0019 0郾 0055 -0郾 00893 0郾 01267
摇 摇 由图 2 还可以看出,虽然两种估算方法得到的
CO2 储存通量日变化趋势相同,但是并不完全吻合.
利用 CO2 浓度廓线法估算的结果波动较大,并且在
湍流交换作用较弱的夜间及清晨,利用涡度相关系
统单点 CO2 浓度变化计算的 CO2 储存通量(Fs2)要
滞后于廓线法计算的结果(Fs1). 这些现象的出现
是由于在利用 CO2 浓度廓线方法时,考虑了一定时
间间隔内观测高度以下不同高度处 CO2 浓度的即
时变化,该观测系统对不同层 CO2 浓度变化较为敏
感,使最终计算的 Fs1 波动较大;而采用涡度相关观
测高度单点 CO2 浓度变化方法,则平均了观测高度
以下单位体积内不同高度处的 CO2 浓度变化,并且
通过气体交换形式将不同高度处 CO2 浓度的变化
信息传递到涡度相关观测高度处需要一定的时间,
因此,由该方法计算的 CO2 储存通量会滞后于 CO2
浓度廓线系统的计算结果. 将两种方法计算的结果
进行比较(图 3),从中可以看出,Fs2 要小于 Fs1,Fs
2 约为 Fs1 的 62% (截距为零的条件下,结果相同).
然而,利用独立样本 t检验在显著性水平为 0郾 05 的
条件下,对两种方法计算结果差异的显著性进行检
图 3摇 两种方法估算的半小时尺度上长白山阔叶红松林 CO2
储存通量的比较
Fig. 3 摇 Comparison of the CO2 storage flux calculated by two
methods in a temperate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at
Changbai Mountains at half鄄hour scale.
验.结果表明,两种方法的计算结果无显著差异(表
1).所以,尽管涡度相关观测高度单点 CO2 浓度变
化的计算结果与廓线法的计算结果并不完全一致,
但是涡度相关观测高度单点 CO2 浓度变化的计算
结果可以反映和代表廓线法的计算结果及其变化规
律.
摇 摇 由于两种方法计算的 CO2 储存通量不存在显
著差异,因此,在分析 CO2 储存通量对碳交换过程
的影响时,CO2 储存通量均利用由涡度相关观测高
度处的 CO2 浓度变化方法计算的结果.
2郾 2摇 CO2 储存通量对长白山阔叶红松林不同时间
尺度 NEE的影响
由图 2 可以看出,CO2 储存通量在半小时尺度
上的日变化动态造成了 Fc 与 NEE 日变化的差异.
所以,将该尺度上的 Fc 与 NEE进行比较时发现(图
4),不考虑 CO2 储存通量,Fc 在夜间与白天分别为
NEE的 75%和 81% .所以,忽略 CO2 储存通量会对
夜间的 NEE低估 25% ,而对白天的 NEE低估 19% .
CO2 储存通量对于夜间净 CO2 交换量的影响大于
白天.
摇 摇 在日尺度上,不考虑 CO2 储存通量会对 NEE低
估 10% (图 5). 在年尺度上,2003 年长白山阔叶红
松林的总 Fc 与 NEE分别为-196郾 425 和-261郾 489 g
C·m-2·a-1,不考虑 CO2 储存通量对年生态系统净
CO2 交换量低估 25% .
摇 摇 已有研究表明,如果在理想条件下不存在平流 /
泄流作用,夜间湍流作用较弱时,涡度相关观测高度
以下储存的 CO2 会被日出后植物进行的光合作用
平衡掉,所以在日尺度甚至更长的时间尺度上 CO2
储存通量应该为零[19] . 因此,计算中长时间尺度净
CO2 交换量时 CO2 储存通量可以忽略不计[16,22] .但
是,从本研究结果可以看出,在日及年尺度上 CO2
储存通量都不为零,说明了平流 /泄流作用对CO2
50215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 弥等: 二氧化碳储存通量对森林生态系统碳收支的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 长白山阔叶红松林半小时尺度上夜间(a)和白天(b)
Fc 与 NEE的关系
Fig. 4摇 Relationship between Fc and NEE in a temperate broad鄄
leaved Korean pine mixed forest at Changbai Mountains at night
(a) and daytime (b) at half鄄hour scale.
图 5摇 长白山阔叶红松林 2003 年日尺度上 Fc 与 NEE 的关
系
Fig. 5摇 Relationship between Fc and NEE in a temperate broad鄄
leaved Korean pine mixed forest at Changbai Mountains at daily
scale.
储存通量的影响.有研究指出,即使观测站有着足够
平坦且均质的下垫面,由于夜间垂直风速和水平对
流的存在,也会导致平流 /泄流作用的产生[16] . 因
此,尽管长白山阔叶红松林有着平坦的下垫面,但也
可能会发生夜间平流 /泄流作用,从而造成生态系统
夜间呼吸释放的 CO2 还未到达观测高度处就被交
换出生态系统,使得冠层中白天减小与夜间储存的
CO2 无法平衡,即日尺度的 CO2 储存通量不为零.
因此,不考虑 CO2 储存通量会低估日尺度上森林生
态系统的 NEE. 在本研究中,不考虑 CO2 储存通量
会低估年尺度上的 NEE,且低估大于日尺度. 这是
因为夜间低湍流条件下,CO2 储存通量、垂直对流、
平流 /泄流的共同作用造成对夜间森林生态系统
NEE的低估属于一种重要的选择性系统误差[19,32] .
这种误差的累积可能会导致年尺度上对 NEE 的低
估要大于日尺度上的结果. 然而,要准确评价平流 /
泄流作用对 CO2 储存通量以及 NEE的影响,还需要
进一步的观测和相关数据给予支持.
2郾 3摇 CO2 储存通量对长白山阔叶红松林光响应及
呼吸方程参数的影响
森林生态系统的光响应和呼吸方程是森林生态
系统净 CO2 交换对环境因子响应最重要的方程,也
是生态系统碳循环模型的重要组成部分. 在长白山
生长旺盛季节(6—8 月),利用式(5)分别拟合 Fc、
NEE对 PAR 的响应曲线,得到的方程参数值如表 2
所示:拟合 Fc 对 PAR 的响应曲线得到的 琢、Pmax和
Re 均小于拟合 NEE 对 PAR 的响应曲线得到的结
果,并且在生长旺盛季节里对 3 个参数分别平均低
估了 36% 、5%和 20% .忽略 CO2 储存通量对 琢的估
计影响最大,对 Pmax的估计影响最小.这一现象的出
现主要是因为 琢 是植被光合作用对弱光的响应速
率.一天中,太阳辐射较弱的时段出现在日出和日落
时分,此时由于 CO2 储存通量的存在,使 Fc 与 NEE
产生较大的差异(图 2),所以 CO2 储存通量对 琢 的
估计结果影响较大. 而 Pmax是森林植被接近光饱和
时的最大光合速率,光强较强的光饱和时段也是一
天中湍流交换作用最强的时段,此时 CO2 储存通量
趋于 0,Fc 与 NEE 的差异较小(图 2),因此 CO2 储
存通量对最大光合速率估计的影响也较小.
摇 摇 利用式(6)分别对长白山阔叶红松林 2003 年
夜间的 Fc、NEE对土壤 5 cm 处温度的响应曲线进
行拟合,得到的参数值如表 3 所示:拟合 Fc 对 Ts 响
应曲线得到的 Rref、E0 均小于拟合 NEE对 Ts 响应曲
线得到的结果,对 2 个参数分别低估了 18% 和
0郾 3% .忽略 CO2 储存通量对 Rref估计结果的影响最
大.这是因为夜间湍流交换较弱时,林冠内 CO2 储
存通量不为零,Fc 与 NEE 存在较大的差异,所以对
Rref估计结果的影响较大.
2郾 4摇 CO2 储存通量对长白山阔叶红松林 GPP 与 Re
的影响
CO2 储存通量对 NEE 以及呼吸方程参数值估
计的影响最终会影响对 GPP 与 Re 的估算. 由图 6
可以看出,在半小时尺度上,不计算CO2储存通量
6021 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 长白山阔叶红松林 2003 年 6—8 月光响应方程参数值
Tab. 2 摇 Parameters of Michaelis鄄Menten equation in a temperate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at Changbai
Mountains from June to August in 2003
6 月 June
表观初始
量子效率
琢(mg CO2
·滋mol-1
Photon)
最大光合
速率 Pmax
(mg CO2
·m-2
s-1)
生态系统
呼吸 Rd
(mg CO2
·m-2
s-1)
相关系数
的平方 R2
7 月 July
表观初始
量子效率
琢(mg CO2
·滋mol-1
Photon)
最大光合
速率 Pmax
(mg CO2
·m-2
·s-1)
生态系统
呼吸 Rd
(mg CO2
·m-2
·s-1)
相关系数
的平方 R2
8 月 August
表观初始
量子效率
琢(mg CO2
·滋mol-1
Photon)
最大光合
速率 Pmax
(mg CO2
·m-2
·s-1)
生态系统
呼吸 Rd
(mg CO2
·m-2
·s-1)
相关系数
的平方 R2
PAR鄄Fc -0郾 0024 -1郾 158 0郾 198 0郾 55 -0郾 0032 -1郾 257 0郾 290 0郾 60 -0郾 0026 -1郾 159 0郾 288 0郾 54
PAR鄄NEE -0郾 0040 -1郾 201 0郾 270 0郾 51 -0郾 0050 -1郾 394 0郾 373 0郾 60 -0郾 0040 -1郾 174 0郾 322 0郾 52
表 3摇 长白山阔叶红松林 2003 年呼吸方程的参数值
Tab. 3摇 Parameters of Lloyd鄄Taylor equation in a temper鄄
ate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at Changbai
Mountains in 2003
参考呼吸 Rref
(mg CO2·m-2·s-1)
活化能 E0
(J·mol-1)
R2
Ts 鄄Fc 0郾 133 380郾 406 0郾 45
Ts 鄄NEE 0郾 163 381郾 678 0郾 52
图 6摇 CO2 储存通量对长白山阔叶红松林半小时尺度上生
态系统呼吸 Re(a)和总光合作用 GPP(b)估算的影响
Fig. 6摇 Effects of CO2 storage flux on Re(a) and GPP (b) in a
temperate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at Changbai
Mountains at half鄄hour scale.
Re、GPP:没有计算 CO2 储存通量的结果 The values calculated without
calculating CO2 storage flux; Res、GPPs: 计算了 CO2 储存通量的结果
The values calculated including CO2 storage flux. 下同 The same below.
估算得到的 Re、GPP为计算了 CO2 储存通量项估算
得到的 Res、GPPs 的 80%和 82% .因此,不考虑 CO2
储存通量会对半小时尺度上的 Re 和 GPP低估 20%
和 18% .
摇 摇 由图 7 可以看出,日尺度上不计算 CO2 储存通
量估算得到的 Re、GPP为计算了 CO2 储存通量估算
得到的 Res、GPPs 的 81%和 83% . 不考虑 CO2 储存
通量对日尺度上 Re 和 GPP分别低估了 19% 、17% .
摇 摇 在年尺度上,计算 CO2 储存通量与否得到 2003
年的 Re、 GPP 与 Res、 GPPs 分 别 为: 916郾 131、
1112郾 555 g C·m-2·a-1和 1128郾 428、1389郾 917 g C
·m-2·a-1 .不考虑 CO2 储存通量对年总生态系统
呼吸和总光合作用分别低估了 19%和 20% .
与 CO2 储存通量对不同时间尺度 NEE 的影响
存在差异不同,不计算 CO2 储存通量对不同时间尺
度上的总光合作用与生态系统呼吸的影响相似,都
图 7摇 CO2 储存项对长白山阔叶红松林 2003 年日尺度上生
态系统呼吸 Re(a)以及总光合作用 GPP(b)估算的影响
Fig. 7摇 Effects of CO2 storage term on Re(a) and GPP (b) in a
temperate broad鄄leaved Korean pine mixed forest at Changbai
Mountains at daily scale.
70215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 弥等: 二氧化碳储存通量对森林生态系统碳收支的影响摇 摇 摇 摇 摇
会造成对总光合作用与生态系统呼吸低估约 20% .
3摇 结摇 摇 论
受大气湍流作用强度的影响,长白山阔叶红松
林生态系统 CO2 储存通量具有典型的日变化动态,
其最大变化量出现在大气稳定与不稳定层结转换期
的夜间与清晨,而在湍流作用较强的午后趋于零.利
用涡度相关观测高度处单点 CO2 浓度变化方法以
及 CO2 浓度廓线方法计算的 CO2 储存通量差异不
显著,可以利用涡度相关观测高度处单点的 CO2 浓
度变化方法计算 CO2 储存通量.
不考虑 CO2 储存通量会造成对森林生态系统
Michaelis鄄Menten光响应以及 Lloyd鄄Taylor 呼吸方程
参数的低估,尤其对表观初始量子效率以及参考呼
吸的估计结果影响最大;不考虑 CO2 储存通量会对
该生态系统不同时间尺度的 NEE 产生不同程度的
影响,对日尺度 NEE 的计算影响最小;不考虑 CO2
储存通量会对不同时间尺度上该生态系统的 GPP
与 Re 低估 20%左右.
CO2 储存通量对于准确评价不同时间尺度上森
林生态系统碳收支过程至关重要. 由于森林生态系
统的 CO2 储存通量还受到平流 /泄流作用的影响,
因此,要得到不同时间尺度,尤其是短时间尺度上非
强湍流交换条件下准确的森林生态系统 CO2 储存
通量以及净 CO2 交换量,就需要对 CO2 物质守恒方
程中其他气体交换形式进行观测(如垂直对流、水
平平流 /泄流),并就这些气体交换形式对森林生态
系统 CO2 储存通量及净 CO2 交换量的影响进行定
量分析与评价.
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作者简介摇 张摇 弥,女,1980 年生,博士研究生.主要从事森
林生态系统碳循环研究,发表论文 5 篇. E鄄mail: zhangm. 06b
@ igsnrr. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
90215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 弥等: 二氧化碳储存通量对森林生态系统碳收支的影响摇 摇 摇 摇 摇