全 文 ：CO2浓度升高与氮添加对三江平原湿地
小叶章生长的影响*
赵光影1,2 摇 刘景双1**摇 王摇 洋1
( 1 中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室,长春 130012; 2 哈尔滨师范大学地理科学学院,哈尔
滨 150025)
摘摇 要 摇 利用开顶箱薰气室,设置正常大气 CO2 浓度 (350 滋mol·mol-1 )、高 CO2 浓度
(700 滋mol·mol-1) 2 个 CO2 水平和不施氮 (0 g N·m-2 )、中氮 (5 g N·m-2 )和高氮
(15 g N·m-2)3 个氮素水平,研究 CO2 浓度升高和氮肥施用对三江平原草甸小叶章生长的
影响.结果表明:随着 CO2 浓度升高,小叶章物候期提前,其中抽穗期提前 1 ~ 2 d,成熟期提前
3 d;不施氮、中氮和高氮水平下, CO2 浓度升高使小叶章的分蘖分别增加 8郾 2% (P<0郾 05)、
8郾 4% (P<0郾 05)和 5郾 5% (P>0郾 05);在小叶章生长初期,CO2 浓度升高对其生物量的增加有
促进作用,拔节期和抽穗期小叶章地上生物量分别增加 12郾 4%和 20郾 9% (P<0郾 05);生长后期
则对小叶章地下生物量的促进作用增大,腊熟期和成熟期的地下生物量分别增加 20郾 5%和
20郾 9% (P<0郾 05) .小叶章生物量对高浓度 CO2 的响应与供氮水平有关,供氮充足条件下, 高
浓度 CO2 对生物量的促进效应更大.
关键词摇 三江平原湿地摇 小叶章摇 大气 CO2 浓度升高摇 氮添加摇 物候期摇 生物量
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1653-06摇 中图分类号摇 X144摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and nitrogen addition on the growth of
Calamagrostis angustifolia in Sanjiang Plain freshwater marsh. ZHAO Guang鄄ying1,2, LIU
Jing鄄shuang1, WANG Yang1 ( 1Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast In鄄
stitute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China;
2Department of Geography Science, Harbin Normal University, Harbin 150025, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2011,22(6): 1653-1658.
Abstract: By using open top chamber, an experiment with two levels of atmospheric CO2 concentra鄄
tion (350 and 700 滋mol·mol-1) and three levels of nitrogen supply (0, 5, and 15 g N·m-2)
was conducted to investigate the effects of elevated atmospheric CO2 and nitrogen supply on the
growth of Calamagrostis angustifolia in the freshwater marsh of Sanjiang Plain. Under elevated at鄄
mospheric CO2 concentration, the phenophase of C. angustifolia advanced. Jointing stage was ad鄄
vanced by 1-2 d, and maturity stage was advanced by 3 d. Elevated atmospheric CO2 promoted the
tillering of C. angustifolia, with the increment of tiller number under 0, 5, and 15 g·m-2 of nitro鄄
gen supply being 8郾 2% (P<0郾 05), 8郾 4% (P<0郾 05), and 5郾 5% (P>0郾 05), respectively. Ele鄄
vated atmospheric CO2 also promoted the aboveground biomass at jointing and heading stages, the
increment being 12郾 4% and 20郾 9% (P<0郾 05), respectively, and increased the belowground bio鄄
mass at later growth stages, with the increment at dough stage and maturity stage being 20郾 5% and
20郾 9% (P<0郾 05), respectively. The responses of C. angustifolia biomass to elevated atmospheric
CO2 concentration depended on nitrogen supply level. Under sufficient nitrogen supply, the promo鄄
tion effect of elevated atmospheric CO2 concentration on the biomass of C. angustifolia was higher.
Key words: Sanjiang Plain freshwater marsh; Calamagrostis angustifolia; elevated atmospheric
CO2 concentration; nitrogen addition; phenophase; biomass.
*中国科学院湿地生态与环境重点实验室开放基金项目(WELF鄄2009鄄B鄄002)、哈尔滨师范大学青年学术骨干项目(09XBKQ04)、黑龙江省教育
厅科学技术研究项目(12511165)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄309)和国家自然科学基金项目(41071056)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liujingshuang@ neigae. ac. cn
2010鄄12鄄07 收稿,2011鄄03鄄14 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1653-1658
摇 摇 近年来,由于化石燃料的燃烧、森林砍伐及农业活
动的影响,大气 CO2 浓度急剧升高,已由工业革命前的
280 滋mol·mol-1上升到目前的 375 滋mol·mol-1 [1] .大
气 CO2 浓度的升高能增进植物光合过程中 CO2 的
固定、运转以及碳水化合物的合成,从而提高净光合
速率[2-3],使植物的生长期延长[4]、高度增加[5]和生
物量增加[6-8] . CO2 浓度升高对植物生长的影响因
植物类型、生长阶段以及氮素水平而异. 研究表明,
随着全球变化导致的 CO2 浓度升高,氮素可能会成
为植物生长的限制性因素[9] .
目前国内外学者就大气 CO2 浓度升高对草原、
森林和农田生态系统的影响已进行了大量研究报
道,主要集中在对植物光合特征[10-11]和生物积累过
程[12-13]的影响等方面. 相对于其他生态系统,大气
CO2 浓度升高对沼泽湿地生态系统植物生长、生物
积累过程的影响研究还相对较少. 湿地作为碳素的
源、汇和调节器,可以促进、延缓或遏制环境变化的
趋势, 在稳定全球气候变化中占有重要地位. 开展
大气 CO2 浓度升高对湿地植物生长、生物积累过程
的影响研究,将有助于全面了解全球气候变化背景
下湿地生态系统结构和功能的变化.为此,笔者选取
三江平原典型植物小叶章(Calamagrostis angustifo鄄
lia)为对象,通过开顶箱控制 CO2 浓度,研究不同
CO2 浓度和氮素水平下小叶章的形态特征及各生长
期生物量的变化,阐明 CO2 浓度和氮素水平对小叶
章生物累积的影响,为求证湿地植物对气候变化的
响应提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于三江平原沼泽湿地分布区(47毅
35忆 N,133毅31忆 E, 海拔 55郾 4 ~ 57郾 9 m).该地区属北
温带湿润大陆性季风气候,多年平均气温 1郾 9 益,
逸10 益年均有效积温 2300 益,无霜期 120 ~ 125 d,
冰冻期 5 ~ 6 个月,年均降水量 600 mm,年内降水分
配不均,60%以上集中在 6—9 月. 该区植被类型主
要有小叶章、毛苔草(Carex lasiocarpa)和乌拉苔草
(C. meyeriana)等.土壤类型主要为草甸土、腐殖质
沼泽土和泥土沼泽土.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验设计摇 模拟 CO2 浓度升高试验在中国科
学院三江平原沼泽湿地生态实验站(47毅35忆 N,133毅
31忆 E)进行. 采用开顶箱 OTC(Open鄄Top鄄Champer)
控制 CO2 浓度.开顶箱框架高 1. 8 m,顶部 45毅倾角,
顶边长 0郾 5 m,底部半径 1郾 5 m. 气室框架为八边形
空腹铝合金结构.控制室内 CO2 钢瓶与开顶箱地面
中心气管连接,呈辐射状向四周通气. 试验期间,用
红外 CO2 分析仪(GXH鄄3010F)监测开顶箱内 CO2
浓度,通过调节 CO2 钢瓶出气口的流量,使开顶箱
内保持 CO2 浓度升高环境. 每天 6:00—18:00 向箱
内通 CO2,箱内 CO2 浓度定期监测核对调节.在框架
每侧距离约底面 1 m处安装 1 个换气扇,共 8 个,用
于混合开顶箱内气体,调节箱内 CO2 浓度分布. 对
不同 CO2 浓度开顶箱内温、湿度数据统计得到,CO2
浓度升高开顶箱的温度较正常 CO2 浓度开顶箱温
度高 0郾 28 益、湿度高 1郾 68% .两个开顶箱内其他环
境条件和管理措施基本一致.
2007 年 5 月,在野外试验场采取草甸土分层
(0 ~ 20 cm)置于阴凉处自然风干,剔除草根、石块
等杂物,称取10 kg土壤放入培养桶中,保持土壤层次
与自然状态相一致.待试验场内小叶章植株高度长至
10 cm左右时,选取群落组成、结构、密度相对一致的
小叶章群落,在尽量不破坏植物根系的情况下挖取幼
苗,均匀地植入培养桶中,每个培养桶植入 21 株(相
当于野外实际生长的小叶章密度 100 簇·m-2),在
正常大气环境中适应一段时间后,移入开顶箱. 每
个开顶箱内 36 个培养桶,开顶箱中心为原点,同心
圆状排列,不同圈层培养桶每周调整一次位置.最外
圈培养桶距离开顶箱内边距 10 cm 左右,尽量减少
开顶箱边缘效应对植物生长的影响. 试验设两个处
理:主处理设置 2 个 CO2 浓度水平,分别为 CO2 升
高浓度 700 滋mol · mol-1 ( T) 和正常大气浓度
350 滋mol·mol-1(CK);副处理分别设不施氮(N0,
0 g N·m-2)、中氮(N5,5 g N·m-2 )和高氮(N15,
15 g N·m-2)3 个施 N 水平. 其中 5 g N·m-2参照
当地农田的施肥水平.每处理 3 个重复.施氮分 4 次
进行,分别在 6—9 月中旬以 NH4NO3(纯度 99郾 5% )
水溶液的形式均匀施入.
1郾 2郾 2 测定方法摇 小叶章各生长期的起止时间以培
养桶中 80%植株进入该生长期为判断依据.采用直
尺测量株高,每处理 5 个重复.小叶章生物量按照拔
节期( JS)、抽穗期 ( HS)、腊熟期 ( DS)和成熟期
(MS)采样,以桶为单位,用剪刀沿土壤表面剪下植
物的地上部分,地下生物量采用挖掘法,取出后用水
将根冲洗干净.将地上和地下生物量分别置于 80 益
烘箱中烘干至恒量,称其干质量,每处理 3 个重复.
同时记录每桶植株的分蘖数.
4561 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16郾 0 软件对试验数据进行统计分
析.采用最小显著差异法(LSD)对各处理间生物量
的差异进行检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 CO2 浓度升高条件下小叶章物候期的变化
2007 年 6 月中旬小叶章开始接受 CO2 浓度升
高处理,两个开顶箱内的小叶章均已进入拔节期.
CO2 浓度对小叶章中后期生长产生重要影响. CO2
浓度升高处理和正常大气 CO2 浓度处理(对照)小
叶章进入抽穗期的时间分别为 7 月 4 日和 7 月 5—6
日;进入腊熟期和成熟期的时间分别为 8 月 2 日、8
月 28 日和 8 月 5 日、8 月 31 日,CO2 浓度升高使小
叶章成熟期结束的时间比对照晚 1 d 左右,表明
CO2 浓度升高条件下,小叶章成熟期延长.高氮条件
下,CO2 浓度升高处理小叶章进入成熟期的时间较
不施氮条件下提前 2 d.
2郾 2摇 CO2 浓度升高条件下小叶章分蘖数的变化
CO2 浓度升高对小叶章分蘖的影响表现为正效
应(图 1),即高 CO2 浓度增加了小叶章分蘖数,但不
同生长期分蘖的数量有所差异. CO2 浓度升高处理
使拔节期和抽穗期小叶章分蘖数比对照分别增加
10郾 5%和 16郾 7% (P<0郾 05),而生长后期二者的差
异减小,至腊熟期,CO2 浓度升高处理较对照增加
4郾 1% (P>0郾 05). 氮素供应水平影响着小叶章分蘖
数对高 CO2 浓度的响应. 不同供氮水平下,CO2 浓
度升高使小叶章拔节期、抽穗期和腊熟期平均分蘖
数增加 8郾 2% (P<0. 05)、8郾 4% (P<0郾 05)和 5郾 5%
(P>0郾 05).
2郾 3摇 CO2 浓度升高条件下小叶章株高的变化
整个生长期间,CO2 浓度升高处理的小叶章株
高均高于对照(图 2). 供氮水平影响了小叶章株高
对高 CO2 浓度的响应时间. 不施氮水平下,6 月 29
日 CO2 浓度升高处理的小叶章平均株高与对照株
高差值达到 3. 7 cm (P<0郾 05),之后二者高度差减
小.而在中氮和高氮条件下,2 个 CO2 浓度水平的株
高差值分别在 7 月 8 日和 8 月 10 日达到最大.
图 1摇 CO2 浓度升高对不同氮素水平小叶章分蘖数的影响
Fig. 1摇 Effect of elevated CO2 concentration on the tiller number of Calamagrostis angustifolia under different N levels (mean依SD).
CK:正常 CO2 浓度 Ambient CO2 concentration; T: CO2 浓度升高 Elevated CO2 concentration. JS:拔节期 Jointing stage; HS:抽穗期Heading stage;
DS: 腊熟期 Dough stage; MS:成熟期Maturity stage. N0:不施氮 None nitrogen supply; N5:中氮 Common nitrogen supply; N15: 高氮 High nitrogen
supply. 下同 The same below.
图 2摇 CO2 浓度升高对不同氮素水平小叶章株高的影响
Fig. 2摇 Effect of elevated CO2 concentration on the height of Calamagrostis angustifolia under different N levels (mean依SD).
55616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵光影等: CO2 浓度升高与氮添加对三江平原湿地小叶章生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 CO2 浓度升高对小叶章生物量的影响
Table 1摇 Effect of elevated CO2 concentration on the biomass of Calamagrostis angustifolia under different N levels (mean依
SD, n=6)
处 理
Treatment
地上生物量
Aboveground biomass (g·m-2)
拔节期
Jointing stage
抽穗期
Heading stage
腊熟期
Dough stage
成熟期
Maturity stage
地下生物量
Belowground biomass (g·m-2)
拔节期
Jointing stage
抽穗期
Heading stage
腊熟期
Dough stage
成熟期
Maturity stage
No CK 119郾 28依33郾 08a 231郾 68依9郾 11a 289郾 60依39郾 73a 285郾 88依22郾 79a 162郾 33依42郾 45a 231郾 68依9郾 11a 289郾 60依39郾 73a 867郾 33依38郾 73a
T 134郾 09依20郾 08a 280郾 17依15郾 79b 302郾 38依24郾 11a 303郾 14依18郾 23a 163郾 33依43郾 02a 386郾 26依46郾 42a 822郾 50依60郾 31b 1048郾 80依123郾 66a
N5 CK 141郾 88依2郾 55b 304郾 98依28郾 12a 386郾 96依24郾 10a 380郾 30依15郾 39a 174郾 07依43郾 94a 388郾 17依15郾 78b 999郾 23依24郾 09b 1209郾 03依20郾 51b
T 173郾 95依9郾 61a 355郾 35依54郾 76a 411郾 67依11郾 93a 429郾 64依48郾 87a 174郾 33依61郾 20a 510郾 91依50郾 04a 1420郾 87依5a 1574郾 73依166郾 4a
N15 CK 181郾 49依9郾 71a 383郾 84依29郾 02a 617郾 69依24郾 54a 604郾 77依15郾 38a 199郾 13依50郾 57a 407郾 33依32郾 72b 1208郾 07依101郾 61b 1543郾 73依70郾 91b
T 208郾 57依19郾 30b 442郾 61依23郾 41b 636郾 89依79郾 75a 660郾 47依44郾 16b 202郾 10依35郾 40a 530郾 67依56郾 52a 1682郾 10依180郾 10a 2082郾 47依207郾 29a
CK:正常 CO2 浓度 Ambient CO2 concentration; T: CO2 浓度升高 Elevated CO2 concentration. N0:不施氮 None nitrogen supply; N5: 中氮 Common
nitrogen supply; N15: 高氮 High nitrogen supply. 同一施氮水平下小写字母不同表示 CO2 处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant
significant difference within CO2 concentration treatments under the same nitrogen level (P<0郾 05) .
2郾 4摇 CO2 浓度升高条件下小叶章生物量的变化
CO2 浓度升高促进了小叶章地上生物量的累
积,但不同生长期的影响程度有所差异. 在高浓度
CO2 处理初期,小叶章地上生物量增幅较大,拔节期
和抽穗期的地上生物量分别增加 12郾 4%和 20郾 9%
(P<0郾 05);而到生长后期,地上生物量增幅降低,分
别为 3郾 1%和 6郾 0% (P>0郾 05). 不同氮素水平下小
叶章地上生物量对高 CO2 浓度的响应表现出差异.
高氮水平下,除腊熟期外, CO2 浓度升高显著促进
了其他生长期生物量的增加,整个生长期平均增幅
为 10郾 6% .
由于小叶章在拔节期接受高浓度 CO2 处理的
时间较短,所以 CO2 浓度升高对地下生物量的促进
作用并不明显,2 个 CO2 浓度处理的差异不显著
(P>0郾 05);在腊熟期和成熟期,高 CO2 浓度对地上
生物量的影响减弱,但对地下生物量的促进作用仍
较强,增幅分别为 20郾 5%和 20郾 9% (P<0郾 05).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 CO2 浓度升高对小叶章生长期的影响
CO2 浓度升高对不同植物种类生长规律的影响
存在很大的差异. CO2 浓度升高对植物物候的影响
可能导致春季出芽提前[14]、秋季芽休眠加快[15],也
可能导致春季展叶延迟[16] . 对于草本植物,CO2 浓
度升高将加快它们的物候过程[17] .在本试验中,CO2
浓度升高影响了移栽小叶章的生长期. 小叶章抽穗
期、腊熟期和成熟期均比对照提前 1 ~ 3 d,而且成熟
期结束的时间较对照有所推迟,说明小叶章成熟期
的时间延长. 研究证实,无论是实生苗还是移栽羊
草,CO2 浓度升高组的羊草果后营养期明显长于对
照组,年生长期延长 2 ~ 7 d[4] . Asshoff 等[18]对温带
成年林的研究也表明,在温度不变的情况下增加
CO2 浓度,使春季树木物候期提前 3 ~ 6 d,结实和种
子成熟期也提前.小叶章生长期提前的原因可以解
释为:在特定的生长期,CO2 浓度升高通过提高植物
的光合速率,加快植物个体发育,使得小叶章植株在
较短的时间内达到特定生长期所需的形体大小,因
而表现为生长期提前. 氮素与植物光合作用关系密
切,植物叶片氮素水平可在一定程度上代表其光合
性能[19],较高的含氮量下,叶片通常具有较高的叶
绿素含量和光合速率[20-21] .植物的氮素水平控制高
CO2 浓度下植物的生育进程. 氮素充足条件下,CO2
浓度升高可以提高植物光能利用效率,从而使高氮
水平下小叶章生育期明显提前.
3郾 2摇 CO2 浓度升高对小叶章形态特征的影响
形态特征和生长特性的改变是植物适应不同环
境的重要策略. 随着 CO2 浓度增加,植物的净光合
速率增加,小叶章形态特征发生变化,表现为株高增
长.小叶章的分蘖能力也是反映其生长状况的一个
重要指标.在整个生长期内,CO2 浓度升高处理小叶
章分蘖株数均高于对照.高雪明等[3]的研究也证实
CO2 浓度倍增提高了羊草的光合作用,促进了羊草
的生长发育,使抽穗期和成熟期分蘖穗数增加.
CO2 浓度升高使拔节期和抽穗期小叶章地上生
物量增幅较大,而在腊熟期和成熟期增幅降低.这与
长时间 CO2 浓度升高引起的 “光合适应 冶 有
关[22-23] .廖轶等[24]研究表明,在 FACE系统中,冬小
麦叶片发生了“光合适应冶.这与植物叶片内碳水化
合物的源鄄库失衡有关[25] . 高 CO2 浓度处理一段时
间后,光合作用固定 CO2 速率超过了植物将光合产
物从叶片输送到其他部分的能力,碳水化合物在叶
片大量积累,使小叶章生长后期叶片的光合能力降
6561 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
低.而 CO2 浓度升高对地下生物量的影响则呈相反
的变化趋势.小叶章拔节期由于接受高浓度 CO2 处
理时间较短,光合速率提高主要促进了地上生物量
的增长,大量碳水化合物在植株地上部分累积.而到
生长后期,小叶章通过光合作用得到的碳水化合物
由叶向根输送,以促进植物整体协调生长,因而根生
物量迅速增加.小叶章生物量对高 CO2 浓度的响应
因氮素水平而出现差异.当氮素供应充足时,小叶章
地上生物量显著增加.这与高 CO2 浓度下氮素对植
物生长的限制有关[26] .氮是光合作用关键酶合成的
必需物质,氮输入能刺激植物生长,这在氮素缺乏的
生态系统中具有普遍意义[27] .大气 CO2 浓度升高,
缺氮条件下植物容易发生光合下调;而在氮素供应
充足时,这一现象消失[28] . CO2 浓度升高条件下,
小叶章生长速度的加快增加了其对矿质营养的需
求,充足的氮供应能够提高 Rubisco 活性,因而小叶
章对高 CO2 浓度的响应更显著.
4摇 结摇 摇 论
CO2 浓度升高使小叶章的生长期提前. CO2 浓
度升高通过对植物生理活动的影响控制着植物器官
的生长发育. 随着 CO2 浓度增加,小叶章形态特征
发生变化,表现为株高增长和分蘖数增加. CO2 浓度
升高促进了小叶章生物量的积累. CO2 浓度升高对
小叶章地上生物量的促进作用在生长前期较为明
显,而对地下生物量的促进作用在生长后期表现明
显.小叶章生物量对高浓度 CO2 的响应与供氮水平
有关.
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作者简介摇 赵光影,女,1981 年生,讲师.主要从事湿地生态
与生物地球化学研究,发表论文 12 篇. E鄄mail: zhaoguangy鄄
ing2004@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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