全 文 ：放牧强度对草甸植物小叶章及土壤化学计量比的影响
张婷１，翁月１，姚凤娇２，史印涛２，崔国文２，胡国富２
（１．东北农业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨１５００３０；２．东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江 哈尔滨１５００３０）
摘要：本试验在不同放牧强度下，通过分析东北三江平原小叶章草甸的优势植物和土壤的碳氮磷养分及化学计量
比，探讨放牧对生态系统化学计量学特征和养分循环速率的影响机制。试验结果表明，１）随着放牧强度的增加，小
叶章活体与立枯物的全氮、全磷含量也随之增加，放牧使小叶章叶的全氮含量明显增加，而茎的变化不显著；０～１０
ｃｍ土层根系的全碳、全氮、全磷变化比１０～２０ｃｍ的更敏感；放牧降低了土壤全碳的含量，土壤表层的全氮含量随
放牧强度的增加呈先增加后降低的趋势，且以重牧区为最小。２）在６－８月份小叶章全株及叶的Ｃ／Ｎ值随着放牧
强度的增加先降低后升高，且在中牧区降为最小值，茎的Ｃ／Ｎ值受放牧的影响变化规律不明显，只有在８月份中牧
区表现为最小值；３）放牧主要影响土壤表层的理化性状以及所含根系的元素含量，７－９月份随着放牧强度的增加，
０～１０ｃｍ土壤的Ｃ／Ｎ值降低；７，８月份０～１０ｃｍ土层根系的的Ｃ／Ｎ值随着放牧强度的增加先降低后升高，且在
中牧区为最小值，而Ｎ／Ｐ值却在中牧区为最大值。
关键词：三江平原；小叶章草甸；放牧强度；化学计量比
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｓ１５４．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２００２００９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２０３　　
　　草原是我国面积最大的内陆生态系统，其健康稳定的发展对于牧区的经济发展及生态环境的安全都起着非
常重要的作用，但近年来中国天然草原有９０％发生了不同程度的退化［１］。放牧主要通过动物的采食、践踏以及
排泄物归还来影响草地土壤的养分组成，植物自身通过改变养分的利用策略来适应外界环境的变化。草原生态
系统中，植物的叶片和茎是动物采食和践踏的主要对象，对放牧的响应最为敏感［２］。而且叶和茎作为植物的重要
器官，对植物的生长、发育和生活史的完成都有极其重要的意义。家畜采食不仅能够刺激牧草的生长，还可以促
进地上Ｎ、Ｐ元素向幼嫩器官重新分配，且 Ｎ的转移量大于Ｐ［３］，从而使放牧草地地上生物量和 Ｎ、Ｐ含量增
加［４］，放牧会改变植物地上部分的形态和功能，Ｃ同化和积累能力也会发生变化。另外放牧过程中动物的践踏会
改变土壤物理状况，影响根系对土壤营养的吸收［３］，同时放牧后的凋落物、动物的粪便等会改变土壤营养状况，导
致土壤的理化性状发生变化。同时，土壤营养状况、营养吸收能力和同化能力的变化都最终体现到植物Ｃ、Ｎ和
Ｐ含量及计量比的差异上。李香真和陈佐忠［５］１９９８年研究显示，在一定的放牧强度下，植物和根中的Ｃ／Ｎ比降
低，Ｆｒａｎｋ［６］在２００８年研究了美国黄石国家公园区５个不同地形的放牧草地，发现放牧增加了Ｎ浓度而对Ｐ浓
度无明显影响，从而提高了枝条Ｎ／Ｐ值。
氮、磷是植物生长必需的营养元素，也是生态系统中最常见的限制性元素，两者在植物体内存在着功能上的
联系，植物叶片的Ｎ、Ｐ含量能够反映土壤Ｎ、Ｐ的有效性，所以，研究植物叶片的Ｎ、Ｐ含量及其比例关系能更好
地认识和了解生态化学量学以及全球的碳循环模拟和宏观生态学的变化情况。
１　材料与方法
１．１　试验地自然概况
本试验地位于黑龙江省双鸭山市宝清县东升湿地。地处４５°４７′８″～４６°３５′５５″Ｎ，１３１°１４′１６″～１３３°２９′４８″Ｅ。
海拔３００～４００ｍ，属寒温带大陆性季风气候，年均气温２．３～２．４℃，年均降水量５５１．５ｍｍ，主要集中在７－８
２０－２８
２０１４年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１３０４２８；改回日期：２０１３０７１６
基金项目：公益性行业（农业）科研专项“不同区域草地承载力与家畜配置”（２００９０３０６０）资助。
作者简介：张婷（１９８７），女，山东莱芜人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｔｉｎｇ＿ｚｈ１９８７０７０８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｆｕｈ２００３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
月。≥０℃年积温２５００～２７００℃，无霜期１４３．３ｄ，年
均风速２．５ｍ／ｓ。植被类型为以小叶章（犇犲狔犲狌狓犻犪
犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪）为优势种的草甸草原，土壤肥沃，类型为
草甸土，呈微酸性［６］。
１．２　试验地设计
试验地设置４个放牧区，即轻牧区（０．９９ＡＵ／
ｈｍ２·月，ＬＧ）、中牧区（１．６５ＡＵ／ｈｍ２·月，ＭＧ）、重
牧区（２．３０ＡＵ／ｈｍ２·月，ＨＧ）和对照区（０ＡＵ／
ｈｍ２·月，ＣＫ），每个样区设置３个重复（共１２个小
区），如表１所示。本放牧试验时间为２０１２年５月１５
日至２０１２年９月１５日，家畜为当地肉牛，出牧时间
表１　试验样地设计
犜犪犫犾犲１　犘犾狅狋犱犲狊犻犵狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
牛的数量
Ｃａｔｔｌｅ
ｎｕｍｂｅｒｓ
（头 Ｈｅａｄ）
样地面积
Ｓａｍｐｌｅ
ｓｉｚｅ
（ｈｍ２）
载畜量
Ｒａｔｅｏｆｓｔｏｃｋｉｎｇ
（ＡＵ／ｈｍ２·
月 Ｍｏｎｔｈ）
对照区Ｃｏｎｔｒｏｌｐｌｏｔ（ＣＫ） ０ ０．２５ ０
轻牧区Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ（ＬＧ） ４ ３．６５ ０．９９
中牧区 Ｍｉｄｄｌｅｇｒａｚｉｎｇ（ＭＧ） ４ ２．１３ １．６５
重牧区 Ｈｉｇｈｇｒａｚｉｎｇ（ＨＧ） ４ １．５３ ２．３０
　ＡＵ：牛头Ｃａｔｔｌｅｎｕｍｂｅｒ．
为早６：００－晚１８：００，放牧完后赶出小区，试验条件和设施完善。
１．３　试验地取样方法
２０１２年５月至９月，每月中旬在每个试验小区随机选取６个０．５ｍ×０．５ｍ样方，将样方内的所有小叶章，
用剪刀齐地面剪下，将立枯物与植物活体分开，分别装入密封袋中。将植物样品带回实验室后，将采集样从每个
小区的每个样方中随机选取３０株小叶章植物活体，将其茎、叶分开，分别称其鲜重，在１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，置于
６５℃下烘至恒重［８］。
在植被观测样方内，在小叶章成簇生长的地方，采用五点取样法，用土钻（内径为５．０ｃｍ）分别取０～１０ｃｍ，
１０～２０ｃｍ的土壤样品，将每个样方内５个点的同一土层混合，装入封口袋中。将土壤样品分成两部分：其一，将
每个封口袋中土壤分出一小部分（无根系），经风干后粉碎并过筛（０．２５ｍｍ），放入封口袋中待测；其二，将剩余带
根系的土壤放入孔径大小为０．２８ｍｍ的尼龙网袋内，置于水中浸泡后，挑拣出所有杂物，取出根系并用清水冲洗
干净。将得到的根系在８５℃下烘至恒重。
将烘干后的小叶章全株、根、茎、叶及立枯物粉碎后过０．２５ｍｍ筛后，留样分析。
１．４　样品的分析测定
植物与土壤的全Ｃ含量的测定采用重铬酸钾氧化－外加热法、全Ｎ含量的测定采用凯氏定氮法；植物样品
全磷的含量用浓Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 消煮，土壤样品采用ＮａＯＨ熔融法，并用钼锑抗比色法测定。
１．５　数据分析
使用ＥＸＣＥＬ软件进行初步处理。用ＳＡＳ９．１分析软件进行统计分析，结果以均值±标准差形式表示。
２　结果与分析
２．１　放牧对小叶章全株养分和化学计量比的影响
由表２可以看出，全株的全碳含量：在整个放牧季，全碳含量变化规律不明显，中牧区全株全碳含量呈逐渐上
升的趋势，而轻牧、重牧及对照区均呈先下降后上升趋势。受放牧强度的影响，６和９月份，各牧区小叶章全株全
碳含量差异不显著（犘＞０．０５）；７月份，各小区小叶章全株全碳含量随放牧强度的增加而升高；８月份，中牧和重
牧区均显著高于轻牧区、对照区（犘＜０．０５），以中牧区为最高。小叶章全株的全氮含量：各小区均在６月份为最
大值，之后在７－８月份均有降低，在９月份又有小幅度的回升。受放牧的影响，６－７月份，随着放牧强度的增
加，小叶章全株的全氮含量均呈增加趋势，在８－９月份重牧区的含氮量有所降低，且均以中牧区小叶章全株的全
氮含量为最大。全株的全磷含量：在整个放牧季，对照区（除８月份）和重牧区全磷含量逐渐升高，轻牧区和中牧
区则先升高后降低，且分别在７和８月份达到最大值。每个月份，各小区的全磷含量均随着放牧强度的增加，呈
上升趋势。
在整个放牧季，各放牧区植物全株的Ｃ／Ｎ，均在８月份达到最大值。受放牧的影响，６－８月份随着放牧强度
的增加Ｃ／Ｎ先降低后升高，且以中牧区为最小值，但各小区的差异均不显著；９月份随着放牧强度的增加Ｃ／Ｎ呈
１２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
逐渐下降的趋势。小叶章全株的Ｎ／Ｐ值范围在３．９６～１０．６１之间，６－９月份随着放牧强度的增加Ｎ／Ｐ先升高
后降低。
２．２　放牧对小叶章茎的养分和化学计量比的影响
由表３可以看出，小叶章茎的全碳含量季节变化规律不明显。受放牧的影响，６和８月份，各小区小叶章茎
全碳含量差异显著，大小分别依次为ＬＧ＞ＣＫ＞ＨＧ＞ＭＧ和ＬＧ＞ＨＧ＞ＣＫ＞ＭＧ；７月份，轻牧和重牧区显著高
于中牧区、对照区（犘＜０．０５），以重牧区小叶章茎的全碳最高；９月份，重牧区和对照区均显著高于轻牧、中牧区
（犘＜０．０５）。在整个放牧季，茎全氮含量的规律性不明显。受放牧影响，６和９月份对照区茎的含氮量显著高于
放牧区（犘＜０．０５），７月份随着放牧强度的增加而升高，８月份在轻牧区茎的全氮含量显著高于其他放牧小区
（犘＜０．０５）。茎的全磷含量受放牧的影响，７－９月份，轻牧区茎的全磷含量显著高于其他牧区（犘＜０．０５），６月份
对照区显著高于其他牧区（犘＜０．０５）。
小叶章茎的Ｃ／Ｎ化学计量比变化没有全株Ｃ／Ｎ的规律性强，６－７月份茎的Ｃ／Ｎ均在轻牧区达到最高值，
且显著高于其他小区（犘＜０．０５），８月份，随着放牧强度的增加，茎的Ｃ／Ｎ呈先降低后升高的趋势；９月份，随着
放牧强度的增加Ｃ／Ｎ逐渐升高，但各小区之间差异并不显著（犘＞０．０５）。茎的Ｎ／Ｐ值总体变化规律不明显。
２．３　放牧对小叶章叶的养分和化学计量比的影响
由表４可以看出，叶的全碳含量：在整个放牧季，轻牧区叶的全碳含量逐渐升高，其他牧区的变化规律不明
显。受放牧的影响，６月份各放牧区差异不显著，７月份，对照区叶的全碳含量显著高于其他放牧区（犘＜０．０５），
８－９月份均呈先升高后降低的趋势。叶的全氮含量：受放牧影响，７－８月份，叶的全氮含量随着放牧强度的增加
逐渐升高，但各牧区间差异不显著，９月份（除中牧区外）也有相同的变化规律。叶的全磷含量：受放牧影响，随着
放牧强度的增加，各月份叶的全磷含量均呈先降低后升高的趋势，且以重牧区为最大值，总体来看放牧能够增加
叶片的全磷含量。
表２　小叶章全株犆、犖、犘化学计量比的变化
犜犪犫犾犲２　犆犺犪狀犵犲狅犳犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳犇．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪
月份 Ｍｏｎｔｈ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｃ（％） Ｎ（％） Ｐ（％） Ｎ／Ｐ Ｃ／Ｎ
６月Ｊｕｎｅ ＣＫ ５２．９４±２．５５ａ １．０１±０．０８ａ ０．１１±０．０２ａ ９．２６±１．４１ａ ５２．７１±６．３４ａ
ＬＧ ４９．３１±２．３４ａ １．２４±０．０４ａ ０．１２±０．０３ａ １０．７５±２．６２ａ ３９．９６±２．５６ｂ
ＭＧ ４９．８８±２．１９ａ １．２６±０．０５ａ ０．１２±０．０２ａ １０．６１±１．９２ａ ３９．７２±１．８０ｂ
ＨＧ ５３．２２±１．０４ａ １．２８±０．０３ｂ ０．１３±０．０２ａ １０．１９±１．７９ａ ４１．６７±１．３６ｂ
７月Ｊｕｌｙ ＣＫ ４５．８０±１．３８ｃ ０．７４±０．０５ｂ ０．１３±０．０２ｃ ５．７２±０．７２ａ ６１．７５±２．６４ａ
ＬＧ ４７．６２±１．６４ｂｃ ０．７５±０．０４ｂ ０．１６±０．０１ｂ ４．８７±０．４４ａｂ ６３．２６±３．０１ａ
ＭＧ ５１．０８±１．９１ａｂ ０．８４±０．０５ａ ０．１６±０．０１ｂ ５．２０±０．４２ａｂ ６１．０９±５．５９ａ
ＨＧ ５２．９９±３．０５ａ ０．８５±０．０３ａ ０．１９±０．０１ａ ４．５４±０．３６ｂ ６２．４９±４．１６ａ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＣＫ ５３．５４±２．３５ｂ ０．７３±０．０２ｂ ０．１１±０．０２ｂ ６．９５±１．０５ａ ７３．３１±５．５２ａ
ＬＧ ５７．３９±２．０６ａｂ ０．８４±０．０３ａ ０．１２±０．０２ｂ ７．４２±１．３３ａ ６８．４７±２．１４ａ
ＭＧ ６０．８４±３．４１ａ ０．８７±０．０３ａ ０．２０±０．０２ａ ４．４０±０．４９ｂ ６９．６８±２．０２ａ
ＨＧ ６０．３４±３．４７ａ ０．８６±０．０３ａ ０．２２±０．０２ａ ３．９６±０．３０ｂ ７０．３０±１．８７ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ＣＫ ５８．９０±３．６８ａ ０．８１±０．０５ｂ ０．１９±０．０２ｂ ４．３３±０．６２ｂ ７３．２５±４．６７ａ
ＬＧ ５９．０２±２．７４ａ ０．９３±０．０３ａ ０．１２±０．０２ｃ ８．３１±１．６６ａ ６３．４３±４．８７ｂ
ＭＧ ６１．５４±２．４９ａ １．０１±０．１０ａ ０．１２±０．０２ｃ ８．２４±１．０８ａ ６１．５８±８．２６ｂ
ＨＧ ５７．０５±２．１０ａ ０．９７±０．０３ａ ０．２４±０．０２ａ ４．１５±０．４８ｂ ５８．７５±２．９２ｃ
　注：表中数据为平均值，多重比较仅限于同月份之间，同列中不同小写字母表示放牧强度间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａａｒｅｍｅａｎｓ，ｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｉｓｌｉｍｉｔｅｄｉｎａｓａｍｅｍｏｎｔｈ，ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
表３　小叶章茎的犆、犖、犘化学计量比的变化
犜犪犫犾犲３　犆犺犪狀犵犲狅犳犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳犇．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪狊狋犲犿
月份 Ｍｏｎｔｈ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｃ（％） Ｎ（％） Ｐ（％） Ｎ／Ｐ Ｃ／Ｎ
６月Ｊｕｎｅ ＣＫ ４５．７０±３．３３ｂ ０．８８±０．０５ａ ０．１３±０．０２０ａ ７．０４±０．６８ｃ ５１．７７±２．９７ｃ
ＬＧ ５５．９２±２．６８ａ ０．５５±０．０８ｂ ０．０６±０．００６ｂｃ ９．８０±０．４０ｂ １０２．５０±１０．３１ａ
ＭＧ ３９．９９±２．４６ｃ ０．６６±０．０６ｂ ０．０７±０．００５ｂ ９．１０±１．１０ｂ ６０．５１±４．２２ｂｃ
ＨＧ ４２．３４±２．２１ｂｃ ０．６６±０．０６ｂ ０．０４±０．００５ｃ １４．７７±０．２９ａ ６４．３０±４．９１ｂ
７月Ｊｕｌｙ ＣＫ ４５．７０±２．２２ａｂ ０．５３±０．０５ｂ ０．０５±０．００６ｂ １１．３０±２．４８ｂ ８７．４５±７．２１ｂｃ
ＬＧ ４７．２８±１．８８ａ ０．５０±０．０８ｂ ０．０５±０．００３ａｂ ９．４３±１．９３ｂ ９５．９９±１０．８０ａ
ＭＧ ４２．２９±２．２３ｂ ０．６１±０．０７ａｂ ０．０６±０．００４ａ １０．８７±０．４６ｂ ６９．２６±６．２１ｂ
ＨＧ ４７．９８±２．４５ａ ０．７３±０．０８ａ ０．０４±０．００３ｃ ２０．４４±０．１８ａ ６６．７４±９．４５ｂ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＣＫ ４６．２７±２．１８ｂ ０．３５±０．０２ｄ ０．０４±０．００４ｂ ７．９７±１．０９ｂ １３３．２７±１１．３７ａ
ＬＧ ５１．６８±１．６３ａ ０．５４±０．０３ａ ０．０８±０．００５ａ ６．４０±０．０７ｃ ９６．３１±７．６９ｂ
ＭＧ ３９．２３±２．８１ｃ ０．４２±０．０２ｃ ０．０４±０．００３ｂ ９．９０±０．３５ａ ９４．４４±３．３５ｂ
ＨＧ ４７．９０±２．５８ａｂ ０．４８±０．０３ｂ ０．０８±０．００３ａ ６．０１±０．５９ｃ １００．４６±１１．５０ｂ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ＣＫ ５９．７７±３．４２ａ ０．７６±０．０９ａ ０．０３±０．００１ｄ ２３．２３±１．９７ａ ７８．７４±４．３５ａ
ＬＧ ５２．０９±２．４１ｂ ０．５８±０．０６ｂ ０．１２±０．００３ａ ４．９６±０．３８ｄ ９０．６７±１３．０３ａ
ＭＧ ５３．０２±２．５６ｂ ０．５８±０．０５ｂ ０．０４±０．００２ｃ １３．９２±１．９６ｂ ９２．２３±１１．５１ａ
ＨＧ ５８．６７±１．７６ａ ０．６３±０．０２ｂ ０．０７±０．００３ｂ ８．９２±０．４８ｃ ９３．４３±０．４２ａ
表４　小叶章叶的犆、犖、犘化学计量比的变化
犜犪犫犾犲４　犆犺犪狀犵犲狅犳犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳犇．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪犾犲犪狏犲狊
月份 Ｍｏｎｔｈ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｃ（％） Ｎ（％） Ｐ（％） Ｎ／Ｐ Ｃ／Ｎ
６月Ｊｕｎｅ ＣＫ ５０．１６±２．３９ａ ３．２１±０．２１ａ ０．３７±０．０２ｂ ８．７０±１．０２ｂ １５．７３±１．７７ｂ
ＬＧ ４８．８８±２．６７ａ ２．３７±０．０３ｂ ０．１６±０．０１ｄ １５．０３±０．７１ａ ２０．６６±１．２３ａ
ＭＧ ５０．４３±２．４９ａ ２．４６±０．１９ｂ ０．２８±０．０２ｃ ８．６７±０．１７ｂ ２０．５９±１．５０ａ
ＨＧ ４９．８１±３．５９ａ ２．９１±０．１５ａ ０．４９±０．０６ａ ５．９９±０．４８ｃ １７．１０±０．４３ｂ
７月Ｊｕｌｙ ＣＫ ５５．３５±２．１７ａ ２．０２±０．１９ａ ０．１６±０．０２ｂ １２．８４±０．１１ｂ ２７．５６±１．５３ａ
ＬＧ ４９．１３±３．５９ｂ ２．１２±０．１２ａ ０．１５±０．０１ｂ １４．６１±０．６５ａ ２３．１４±０．３９ｂ
ＭＧ ４７．６１±２．４３ｂ ２．１５±０．１５ａ ０．１７±０．０１ｂ １２．８４±０．２８ｂ ２２．１５±１．１３ｂ
ＨＧ ４６．８４±２．５９ｂ ２．２６±０．１２ａ ０．２４±０．０２ａ ９．５２±０．４２ｃ ２０．７６±１．７８ｂ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＣＫ ４１．５１±１．７８ｂ ２．４５±０．０５ｃ ０．１２±０．０２ｂ ２０．９７±２．３０ｂ １６．９２±０．８５ａ
ＬＧ ５１．３８±１．８１ａ ３．１７±０．０７ｂ ０．１１±０．０２ｂ ３０．０７±４．５１ａ １６．２４±０．９２ａ
ＭＧ ４８．７０±３．１６ａ ３．４６±０．０８ａ ０．１１±０．０１ｂ ３１．２８±３．２１ａ １４．１０±１．０５ｂ
ＨＧ ４０．７７±２．３９ｂ ３．５０±０．１０ａ ０．２６±０．０２ａ １３．４６±０．５２ｃ １１．６５±０．６７ｃ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ＣＫ ４７．４４±１．７６ｃ ２．３７±０．１３ｂ ０．１６±０．０２ｂｃ １５．４０±０．７１ｂ １９．９９±０．７３ｂ
ＬＧ ５３．１１±３．４０ａｂ ３．３９±０．２５ａ ０．１３±０．００ｃ ２６．６１±１．６１ａ １５．７１±１．５５ｃ
ＭＧ ５５．４１±２．２３ａ ２．２１±０．３０ｂ ０．１８±０．０２ｂ １２．４６±２．３２ｂ ２５．２６±２．４２ａ
ＨＧ ５０．２７±１．０２ｂｃ ３．３８±０．１５ａ ０．２４±０．０２ａ １４．３７±１．７９ｂ １４．８９±０．９２ｃ
叶的Ｃ／Ｎ值季节变化规律不明显，均在８－９月份下降。在放牧初期的６月份，随着放牧强度的增加Ｃ／Ｎ
呈先升高后降低的趋势，７－９月份（除中牧区）随着放牧强度的增加叶的Ｃ／Ｎ值逐渐降低。叶的Ｎ／Ｐ值范围为
８．７０～３０．０７之间，高于全株与茎的Ｎ／Ｐ值，其变化规律与全株的相同。
３２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
２．４　放牧对小叶章立枯物的养分和化学计量比的影响
由表５可以看出，在整个放牧季，轻牧区和中牧区立枯物的全碳含量均在８月份达到最大值，重牧区和对照
区在６月份为最大值。受放牧的影响，随着放牧强度的增加，７－９月份立枯物的全碳含量呈先升高后降低的趋
势，且均在轻牧区为最大，６月份各牧区的全碳含量大小依次为：ＣＫ＞ＨＧ＞ＭＧ＞ＬＧ。立枯物的全氮含量：受放
牧强度的影响，随着放牧强度的增加，６，７，９月份，立枯物的全氮含量均呈上升的趋势，且在９月份各放牧小区之
间差异显著（犘＜０．０５）；８月份呈先升高后降低的趋势，且对照区立枯物的全氮含量显著低于放牧区（犘＜０．０５）。
立枯物全磷含量：受放牧影响，８－９月份，随着放牧强度的增加，立枯物的全磷含量呈上升趋势；６和７月份全磷
的变化规律不明显，大小依次为ＨＧ＞ＬＧ＞ＭＧ＞ＣＫ。
由于立枯物直接来源于地上植物活体，其Ｃ／Ｎ变化规律与植物类似。Ｎ／Ｐ值，６－９月份，随着放牧强度的
增加，呈先升高后降低的趋势，其值在３．５３～９．４３之间。
表５　小叶章立枯物犆、犖、犘化学计量比的变化
犜犪犫犾犲５　犆犺犪狀犵犲狅犳犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳犇．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪狊狋犪狀犱犻狀犵犾犻狋狋犲狉
月份 Ｍｏｎｔｈ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｃ（％） Ｎ（％） Ｐ（％） Ｎ／Ｐ Ｃ／Ｎ
６月Ｊｕｎｅ ＣＫ ５５．７４±０．９６ａ ０．９７±０．０６ｂ ０．２１±０．０１ｂ ４．６０±０．０８ｂ ５７．８０±３．０８ａ
ＬＧ ４２．３２±１．７０ｄ １．１３±０．０７ｂ ０．２４±０．０４ｂ ４．７０±０．４５ｂ ３７．５０±０．７２ｂ
ＭＧ ４８．７０±１．２０ｃ １．３５±０．０５ａ ０．２２±０．０１ｂ ６．３０±０．２９ａ ３６．００±１．２４ｂ
ＨＧ ５１．３１±０．７０ｂ １．３９±０．２０ａ ０．３９±０．０４ａ ３．５０±０．１９ｃ ３７．５０±４．７５ｂ
７月Ｊｕｌｙ ＣＫ ４１．７１±１．１０ｃ ０．７５±０．０９ｂ ０．１５±０．０２０ｃ ４．８３±０．２１ａｂ ５６．３０±５．４７ａ
ＬＧ ５５．６２±０．８０ａ ０．９９±０．０８ａ ０．２２±０．０１６ｂ ４．４５±０．２５ｂ ５６．５０±４．１９ａ
ＭＧ ４６．８５±０．９０ｂ １．１１±０．１２ａ ０．２１±０．００８ｂ ５．１９±０．４８ａ ４２．７０±４．９３ｂ
ＨＧ ３９．９０±０．７９ｄ １．１６±０．０６ａ ０．２５±０．００８ａ ４．７６±０．３５ａｂ ３４．４０±１．６２ｃ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＣＫ ５４．８７±１．３０ｃ １．０２±０．０８ｂ ０．１４±０．０２ｂ ７．１６±０．２８ｂ ５３．８８±３．９１ａ
ＬＧ ７１．６０±１．５０ａ １．３２±０．０９ａ ０．１４±０．０１ｂ ９．４３±１．３３ａ ５４．３１±３．３６ａ
ＭＧ ６８．２５±０．１０ｂ １．２９±０．０９ａ ０．２０±０．０２ａ ５．９３±０．９８ｂ ５２．８８±３．６８ａ
ＨＧ ４６．８４±１．８２ｄ １．２２±０．１２ａ ０．２２±０．０２ａ ６．４８±０．３９ｂ ３８．５９±３．９４ｂ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ＣＫ ４６．８４±１．９４ｂ ０．８３±０．０５ｃ ０．１７±０．００５ｃ ５．５５±０．２７ｂ ５６．６１±３．３５ｂ
ＬＧ ５２．３０±１．１０ａ ０．８５±０．０５ｃ ０．１８±０．０１０ｂｃ ４．６８±０．０５ｃ ６１．３２±２．０９ａ
ＭＧ ４９．４５±１．２９ｂ １．０５±０．０７ｂ ０．２０±０．００３ｂ ５．３０±０．３０ａｂ ４７．２４±２．６６ｃ
ＨＧ ３６．９０±１．１２ｃ １．３５±０．０５ａ ０．２４±０．０１５ａ ５．７０±０．３０ａ ２７．２８±０．１７ｄ
２．５　放牧对地下根系化学计量比的影响
由表６可以看出，０～１０ｃｍ土层根系，轻牧、中牧区随着季节的推移Ｃ／Ｎ值减小，对照区和重牧区均在７月
份达到最大值。受放牧的影响，６－８月份Ｃ／Ｎ值随着放牧强度的增加呈升－降－升的趋势；９月份则为先升高
后降低，且在中牧区达到最大值。６－８月份的Ｎ／Ｐ值均以中牧区为最大值，说明中度放牧使氮、磷元素更多的
向根系转移。
１０～２０ｃｍ土层的根系，Ｃ／Ｎ值没有明显的变化规律，除８月份外，重牧区碳氮比显著大于轻牧、中牧区
（犘＜０．０５）；Ｎ／Ｐ值６月份先降低后升高，９月份逐渐升高，其他月份变化规律不明显。
２．６　放牧对土壤化学计量比的影响
由表７可以看出，０～１０ｃｍ土层，７和９月份，土壤的Ｃ／Ｎ值随着放牧强度的增加而降低；６和８月份各个放
牧区Ｃ／Ｎ值差异不显著，分别在轻牧区和重牧区为最小值；Ｎ／Ｐ值的变化在各牧区差异不显著。１０～２０ｃｍ土
层的Ｃ／Ｎ值比０～１０ｃｍ的相对要低，但变化规律不明显。Ｎ／Ｐ值均以对照区为最高（９月份除外），且各牧区之
间的差异性不显著。
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
表６　地下根系犆、犖、犘化学计量比的变化
犜犪犫犾犲６　犆犺犪狀犵犲狅犳犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳狉狅狅狋狊狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱
月份 Ｍｏｎｔｈ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０～１０ｃｍ
Ｃ／Ｎ Ｎ／Ｐ
１０～２０ｃｍ
Ｃ／Ｎ Ｎ／Ｐ
６月Ｊｕｎｅ ＣＫ ３０．８０±２．０４ｂ ４．１０±０．４２ｂ ３２．４０±１．２２ａ ４．７０±０．１９ｂ
ＬＧ ３８．６０±０．４６ａ ３．００±０．０８ｃ ３２．２０±２．９０ａ ３．５０±０．１９ｂ
ＭＧ １７．００±１．７５ｃ ６．９０±０．４４ａ ２６．１０±１．２０ｂ ３．８０±０．４８ｂ
ＨＧ ３３．４０±１．７４ｂ ４．４０±０．２１ｂ ２５．９０±１．７０ｂ ７．４０±１．５１ａ
７月Ｊｕｌｙ ＣＫ ４６．７０±５．５８ａ ２．４０±０．３１ｃ ５４．００±６．１２ａ ３．４０±０．１９ｃ
ＬＧ ３５．３０±１．４８ｂ ３．９０±０．５４ｂ ３０．２０±１．１８ｂ ７．２０±０．１２ａ
ＭＧ １７．１０±４．０５ｃ ６．３０±０．３６ａ ２６．００±１．７９ｂ ５．１０±０．３９ｂ
ＨＧ ３４．９０±３．４２ｂ ３．８０±０．１６ｂ ２８．６０±３．０７ｂ ３．７６±０．５８ｃ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＣＫ ２６．４０±１．７８ａ ８．３０±０．４３ｃ ２１．００±０．７５ｃ ９．８０±０．２２ｂ
ＬＧ ２１．３０±１．４５ｂ １１．３０±０．２０ｂ １７．６０±０．７６ｃ １１．００±０．５６ａ
ＭＧ １６．００±１．５７ｃ １２．１０±１．１３ａ ２５．６０±２．５０ｂ ６．４０±０．２７ｃ
ＨＧ ２０．７０±０．７７ｂ ６．５０±０．２３ｄ ３８．６０±２．５６ａ ５．５０±０．５４ｄ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ＣＫ ２２．８０±０．７６ｂ ７．７０±０．４６ａｂ ３９．８０±１．６８ａ ４．００±０．１７ｂ
ＬＧ ２３．１０±２．００ｂ ８．８０±１．０３ａ ３５．４０±３．７１ａｂ ４．８０±０．８２ａｂ
ＭＧ ２７．５０±１．９９ａ ６．９０±０．７２ｂ ３３．３０±３．７０ｂｃ ５．３０±０．２４ａ
ＨＧ ２４．００±０．６３ｂ ７．２０±０．２０ｂ ２８．２０±２．１９ｃ ５．８０±０．４８ａ
表７　土壤犆、犖、犘化学计量比的变化
犜犪犫犾犲７　犆犺犪狀犵犲狅犳犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳狊狅犻犾
月份 Ｍｏｎｔｈ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０～１０ｃｍ
Ｃ／Ｎ Ｎ／Ｐ
１０～２０ｃｍ
Ｃ／Ｎ Ｎ／Ｐ
５月 Ｍａｙ ＣＫ １０．０１±０．１４ａｂ ８．９７±０．７０ａ １２．７４±０．４７ａ １０．４０±０．２０ｂ
ＬＧ １０．１９±０．５３ａｂ ９．７６±１．００ａ １３．６６±０．１４ａ １３．９０±１．３０ａ
ＭＧ ９．５８±０．２８ｂ ９．２８±０．８０ａ １０．１６±１．１４ｂ １１．００±０．２０ｂ
ＨＧ １１．０２±１．０４ａ ８．９８±１．３０ａ １０．７８±０．７１ｂ １０．５０±０．６０ｂ
６月Ｊｕｎｅ ＣＫ １１．８０±０．６６ａ １１．００±０．２７ａｂ １０．４２±１．０２ｂ ８．４６±０．１１ｂ
ＬＧ ９．２５±２．６８ａ １４．１０±３．０２ａ １２．６６±１．５７ｂ １０．２０±０．１３ａ
ＭＧ １１．９３±１．１２ａ １０．５０±０．７７ｂ １０．０２±１．３８ａ ９．４３±０．１５ａｂ
ＨＧ １０．９２±０．６０ａ １０．６０±１．１０ｂ ９．８４±１．４０ｂ ９．０３±０．０５ａｂ
７月Ｊｕｌｙ ＣＫ １３．４０±２．４６ａ １１．５０±１．７５ａ ９．５６±２．３８ａ １０．６０±０．０３ａ
ＬＧ １１．５８±０．５３ａ １１．５０±１．６７ａ １１．０３±０．４３ａ ９．７７±０．２７ａ
ＭＧ １１．５４±０．２１ａ １１．４０±１．６６ａ ９．０３±１．４５ａ １０．２０±０．１４ａ
ＨＧ １１．６２±０．６２ａ １１．１０±１．３４ａ １０．１３±１．８９ａ １０．６０±０．１６ａ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＣＫ １２．０５±０．９６ａ １２．３０±２．２４ａ ７．５２±２．６１ｂ １２．０３±０．１８ａ
ＬＧ １１．０７±０．１６ａ １２．１０±０．９９ａ １１．１４±１．９４ａ １１．７９±０．０５ａ
ＭＧ １１．１２±１．７３ａ １２．００±０．４１ａ ９．３２±１．０５ａｂ １０．３２±０．２７ａ
ＨＧ １０．８４±１．９３ａ １１．００±０．２１ａ ９．３２±０．６３ａｂ １１．１２±０．２３ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ＣＫ １２．１７±０．４６ａ １４．８０±０．９７ａ ７．５４±０．３７ｂ １２．０３±０．１８ａ
ＬＧ １０．１１±０．２８ｂ １４．８０±２．０４ａ １０．５５±０．７１ａ １０．３６±０．２４ａｂ
ＭＧ １０．１１±０．６６ｂ １４．４０±２．４２ａ ９．５２±０．５８ａ ９．１３±０．２６ｂ
ＨＧ １０．１０±０．５７ｂ １３．４０±１．８１ａ ９．７７±１．９９ａ １２．２４±０．３５ａ
５２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
３　讨论
３．１　放牧对小叶章化学计量特征的影响
植物体内Ｃ、Ｎ代谢是植物正常生长发育和产量形成的物质基础，植物Ｃ／Ｎ代表其吸收Ｎ时同化Ｃ的能
力，反映了其Ｎ利用效率和固Ｃ效率的高低［９］。因此，组织Ｃ、Ｎ含量及其生态化学计量比（Ｃ／Ｎ）是反映植株体
内生理代谢状态的一项重要指标。氮和磷是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素［１０］，它们在植物的各种生
理代谢中彼此独立而又相互影响，共同发挥着重要的作用［１１］。Ｃ是构成植物体内干物质的最主要元素，Ｎ、Ｐ分
别与植物的光合作用和细胞生长分裂等重要生理活动有关。Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ值反映植物的生长速度［２］，Ｎ／Ｐ反映植
物生长受Ｎ或Ｐ的限制情况［１２１３］。
植物体的Ｃ／Ｎ值是植物化学组成中的重要参数。李香真和陈佐忠［５］１９９８年研究表明，在一定的放牧强度
之内，随着放牧强度的增加，地上植物体中Ｃ／Ｎ值变小，放牧率再增强，则使植物地上部Ｃ／Ｎ变大。在２００１年
又研究了放牧对旱黄梅衣（犡犪狀狋犺狅狆犪狉犿犲犾犻犪犮犪犿狋狊犮犺犪犱犪犾犻狊）Ｃ／Ｎ值的变化，结果表明随着放牧率的增加，旱黄梅
衣体内的Ｃ／Ｎ降低，而在极重牧处理下又有所增加［１４］。植物体Ｃ／Ｎ与养分循环速率之间密切相关，比值小时，
植物残体分解速率快，Ｃ、Ｎ、Ｐ循环速率也快［１５］。丁小慧等［１６］研究了放牧对呼伦贝尔草地植物化学计量特征的
影响，发现放牧草地的植物和土壤均具有较低的Ｃ／Ｎ，其中植物Ｃ／Ｎ显著低于围封草地。
本试验结果显示，在６－８月份小叶章全株的Ｃ／Ｎ，随着放牧强度的增加先降低后升高，且在中牧区为最小
值，说明适度的放牧会使植物的Ｃ／Ｎ减小，这与李香真等［１４］在２００１年的研究结果相同。茎的Ｃ／Ｎ受放牧的影
响变化规律不明显，只有在８月份中牧区的Ｃ／Ｎ最低。叶的Ｃ／Ｎ的变化趋势与全株的相类似。丁小慧等［１６］指
出植物Ｃ／Ｎ越小，残体分解速率越快，生态系统养分循环速率有所提高。分析原因可能是由于植物体的Ｃ／Ｎ较
低时，植物生长速率较快，需要吸收大量的氮素和磷素，家畜的排泄物提供的速效的氮素，在一定程度上满足了植
物对氮素的需要，使得养分周转的周期变短，最终导致放牧草地养分循环速率高于围封草地。因为枯落物来自活
体植物，所以枯落物的Ｃ／Ｎ直接受控于活体植物的碳氮含量，所以枯落物的Ｃ／Ｎ的变化特点和活体植物类似。
本试验中叶的Ｎ／Ｐ值高于全株和茎Ｎ／Ｐ值，且随着放牧强度的增加有先升高后降低的趋势。Ｎ／Ｐ值的变化主
要受环境营养元素的影响，放牧对Ｎ／Ｐ值的影响主要是通过改变土壤的性状来实现的。Ｈｅ等［１７］２００８年研究
指出叶片作为植物的主要光合器官，其Ｎ／Ｐ的大小经常被用来表明生态系统生产力受到哪种元素的限制作用，
但是这种限制关系会随着外界环境的改变而改变。
３．２　放牧对小叶章地下部分化学计量特征的影响
草地地下部分的化学计量特征的变化与地上部分不同，土壤Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ通常反映有机质的分解与积累，Ｎ、Ｐ
的富瘠和有效程度，一定范围内作为土壤肥力的指标，并影响植物体的养分积累与分配［１８］。肖红艳等［１９］在２０１２
年研究发现，放牧干扰能够改变土壤动物的群落组成，且在不同放牧强度下干扰程度差异较大，而土壤中微生物
的分解状况是影响土壤含量变化的重要原因。本试验表明，７－９月份放牧强度的增加会造成０～１０ｃｍ土壤Ｃ／
Ｎ值降低，但趋势不明显。这与魏巍等［２０］２０１２年的研究结果相似。分析原因一方面由于放牧改变了土壤呼吸
的微环境［２１］，使土壤的物理性质及微生物的生存环境都有所改变，增加了Ｎ、Ｐ的矿化。另一方面，家畜排泄物
含有大量Ｎ、Ｐ元素，使微生物的活性增强，Ｎ、Ｐ矿化作用加强。１０～２０ｃｍ土层的变化规律性不明显，说明放牧
主要引起土壤表层理化性质的变化。高永恒［２２］２００７年研究指出，放牧降低了地上部分的Ｃ／Ｎ，却增加了根系的
Ｃ／Ｎ，魏巍等［２０］研究了放牧对高寒杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀）灌丛草地的根系化学计量特征的影响，结果表明０～１０
ｃｍ土层随放牧强度的增加根系的Ｃ／Ｎ值降低，Ｎ／Ｐ值升高。本试验结果显示，０～１０ｃｍ土层的根系，在７、８月
份其Ｃ／Ｎ值随着放牧强度的增加先降低后升高，均在中度放牧下为最低，原因可能是在适度放牧的刺激下，植物
将更多的营养元素分配到了其地下部分，可能是植物对放牧干扰的一种补偿性反应［２３］。６－９月份的Ｎ／Ｐ值随
着放牧强度的增加先降低后升高，且在中牧区达到最大值，在重度放牧下又有所降低。
４　结论
本研究基于小叶章草甸开发利用的现状，以优势植物小叶章为研究对象，将其分为地上活体、立枯物、地下根
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
系３个部分，在不同放牧强度下对这三个部分生物量及碳、氮、磷元素化学计量特征及动态变化进行了分析，为草
地管理和元素循环中数学模型的建立提供理论及实践依据。
１）随着放牧强度的增加，小叶章活体与立枯物的全氮（ＴＮ）、全磷（ＴＰ）含量也随之增加，放牧使小叶章叶的
全氮含量明显增加，而茎的变化不显著；０～１０ｃｍ土层根系的全碳、全氮、全磷变化比１０～２０ｃｍ的更敏感；放牧
降低了土壤全碳（ＴＣ）含量，从单月份来看，土壤表层的全氮含量随放牧强度的增加呈先增加后降低的趋势，且以
重牧区为最小，从季节来看，各小区在９月份时的全氮含量均高于６月份。
２）在６－８月份小叶章全株及叶的Ｃ／Ｎ值随着放牧强度的增加先降低后升高，且在中牧区降为最小值，茎的
Ｃ／Ｎ值受放牧的影响变化规律不明显，只有在８月份中牧区表现为最小值；Ｎ／Ｐ值的变化主要受外界环境营养
元素的影响，放牧对Ｎ／Ｐ值的影响主要是通过改变土壤的性状来实现的。
３）放牧主要影响土壤表层的理化性状以及所含根系的元素含量，７－９月份随着放牧强度的增加，０～１０ｃｍ
土壤的Ｃ／Ｎ值降低；７、８月份０～１０ｃｍ土层根系的的Ｃ／Ｎ值随着放牧强度的增加先降低后升高，且在中牧区为
最小值，而Ｎ／Ｐ值却在中牧区为最大值。
参考文献：
［１］　方楷，宋乃平，魏乐，等．不同放牧制度对荒漠草原地上生物量及种间关系的影响［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（５）：１２２２．
［２］　ＭｏｔｔＫＡ，ＣｉｂｓｏｎＡＣ，ＯｌｅａｒｙＪＷ．Ｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆａｍｐｈｉｓｔｏｍａｔｉｃｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
１９９９，５：４５５４６０．
［３］　牛得草，董晓玉，傅华．长芒草不同季节碳氮磷生态化学计量特征［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（６）：９１５９２０．
［４］　杨惠敏，王冬梅．草环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：
２４４２５２．
［５］　李香真，陈佐忠．不同放牧率对草原植物与土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量的影响［Ｊ］．草地学报，１９９８，（２）：９０９８．
［６］　ＦｒａｎｋＤＡ．Ｕｎｇｕｌａｔｅａｎｄｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｃｏｎｔｒｏｌｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ：ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｓｏｉｌｓ，ｐｌａｎｔｓ
ａｎｄｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００８，１１７：５９１６０１．
［７］　陈洪善，肖辉江，尹喜霖，等．三江平原土壤环境及其对农业生产影响的问题［Ｊ］．农业与技术，２００４，（５）：３４４１．
［８］　任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９８：１４２１４５．
［９］　王勋，朱练峰，戴廷波，等．不同环境和基因型条件下水稻植株的糖氮比变化及其与产量形成的关系［Ｊ］．中国稻米，２００８，
（６）：１１１５．
［１０］　蔡艳，张毅，刘辉，等．峨眉山常绿阔叶林常绿和落叶物种叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ研究［Ｊ］．浙江林业科技，２００９，２９（３）：９１３．
［１１］　韩文轩，吴漪，汤璐瑛，等．北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征［Ｊ］．北京大学学报，２００９，４５（５）：８５５８６０．
［１２］　ＴｉｌｍａｎＤ．Ｃｏｍｐｅｔａｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｓｐａｔｉａｌｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｈａｂｉｔａｔｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９４，７５：２１６．
［１３］　周寿光．草地生态学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９４：３１３４．
［１４］　李香真，刑雪荣，陈佐忠．不同放牧率对旱黄梅衣生物量和化学元素组成的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００１，１２（３）：３６９
３７３．
［１５］　李香真，陈佐忠．放牧草地生态系统中氮素的损失和管理［Ｊ］．气候与环境研究，１９９７，２（３）：２４１２５０．
［１６］　丁小慧，宫立，王东波，等．放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（１５）：
４７２２４７３０．
［１７］　ＨｅＪＳ，ＷａｎｇＬ，ＦｌｙｎｎＤＦＢ，犲狋犪犾．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎ：ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｃｒｏｓｓＣｈｉｎｅｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄｂｉｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ
ｇｉａ，２００８，１５５：３０１３１０．
［１８］　ＭａｒｃｏｓＭ，ＫａｒｌｓｓｏｎＰＳ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎ犘犻狀犵狌犻犮狌犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊：ｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ｐｌａｎｔｓｉｚｅ，ａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｔａｔｕｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（４）：１００７１０１９．
［１９］　肖红艳，刘红，李波，等．放牧干扰对亚高山草甸土壤动物群落影响的研究［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（２）：２６３３．
［２０］　魏巍，!文侠，祈娟，等．放牧干扰对高寒杜鹃灌丛草地地下养分库化学计量特征的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２０１２，
２０（８）：１０２４１０２９．
［２１］　邓珏，柳小妮，闫瑞瑞，等．呼伦贝尔草甸草原土壤呼吸及其影响因子对不同放牧强度的响应［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（２）：
７２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
２２２９．
［２２］　高永恒．不同放牧强度下高山草甸生态系统碳氮分布格局和循环过程研究［Ｄ］．成都：中国科学院研究生院成都生物研究
所，２００７．
［２３］　ＴｕｒｎｅｒＣＬ，ＳｅａｓｔｅｄｔＴＲ，ＤｙｅｒＭＩ．Ｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄｈｉｓｔｏｒｙ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９３，３：１７５１８６．
犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳犇犲狔犲狌狓犻犪犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪犪狀犱犿犲犪犱狅狑狊狅犻犾
ＺＨＡＮＧＴｉｎｇ１，ＷＥＮＧＹｕｅ１，ＹＡＯＦｅｎｇｊｉａｏ２，ＳＨＩＹｉｎｔａｏ２，ＣＵＩＧｕｏｗｅｎ２，ＨＵＧｕｏｆｕ２
（１．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅＣｏｌｅｇｅｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｔｒａｉｔｓｏｆｓｏｉｌａｎｄｐｌａｎｔｓｉｎ犇犲狔犲狌狓犻犪犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪ｍｅａｄｏｗｓｏｆ
ｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．ＷｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｔｈｅＣ，Ｎ，ａｎｄＰ
ｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｔｈｅＣ／Ｎｒａｔｉｏｓｏｆｐｌａｎｔａｎｄｓｏｉｌｔｏｅｘｐｌｏｒｅｈｏｗｇｒａｚｉｎｇａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｔｒａｉｔｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｙｃｌｉｎｇｒａｔｅｓｉｎａｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．１）Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｇｒｏｕｎｄｌｉｖｉｎｇ
ａｎｄｓｔａｎｄｉｎｇｌｉｔｔｅｒｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅＮｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｇｒａｚｉｎｇｗｈｉｌｅｔｈｅｓｔｅｍｃｈａｎｇｅｓｗｅｒｅ
ｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓ．ＴｈｅｃｈａｎｇｅｏｆＣ，Ｎ，ａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｒｏｏｔｓｉｎｔｈｅ０－１０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｗａｓｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｈａｎ
ｔｈａｔｉｎｔｈｅ１０－２０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒ．ＧｒａｚｉｎｇｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｏｔａｌｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｗｈｉｌｅｔｈｅＴＮ（ｔｏｔａｌＮ）ｃｏｎ
ｔｅｎｔｏｆｔｈｅｓｏｉｌｓｕｒｆａｃｅｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｍｉｎｉ
ｍｕｍｖａｌｕｅｗａｓｉｎｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ．２）Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅＣ／Ｎｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｅｎｔｉｒｅｐｌａｎｔａｎｄ
ｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎＪｕｎｅｔｏＡｕｇｕｓｔ，ａｎｄｔｈｅｓｍａｌｅｓｔｖａｌｕｅｗａｓｉｎｍｏｄｅｒａｔｅ
ｇｒａｚｉｎｇ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆＣ／Ｎｒａｔｉｏｏｆｓｔｅｍｓｗａｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓ，ｂｕｔｗａｓｓｍａｌｅｓｔｉｎＡｕｇｕｓｔ．３）Ｇｒａｚｉｎｇｍａｉｎｌｙｉｍ
ｐａｃｔｅｄｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｓｉｎｉｔ．ＴｈｅＣ／Ｎｒａｔｉｏｗａｓｒｅｄｕｃｅｄｉｎ
ｔｈｅ０－１０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎＪｕｌｙｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．ＴｈｅＣ／Ｎｒａｔｉｏｏｆｒｏｏｔｓｉｎｔｈｅ
０－１０ｃｍ ｗａｓｉｎｉｔｉａｌｙｒｅｄｕｃｅｄｂｕｔｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎＪｕｌｙａｎｄＡｕｇｕｓｔ：
ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｈａｄｔｈｅｓｍａｌｅｓｔｖａｌｕｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＮ／Ｐｒａｔｉｏｈａｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎ；犇犲狔犲狌狓犻犪犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪ｍｅａｄｏｗ；ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２