全 文 ：砷对玉米生长、抗氧化系统及离子分布的影响*
郝玉波1 摇 刘华琳2 摇 慈晓科1 摇 董树亭1**摇 张吉旺1 摇 刘摇 鹏1
( 1 山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 商务部流通产业促进中心, 北京 100747)
摘摇 要摇 采用温室砂培试验,研究了不同浓度砷(As)处理对玉米郑单 958 幼苗生物量积累、
光合色素含量、抗氧化系统、As 及矿质离子吸收、分布的影响. 结果表明:低浓度( <2 mg·
L-1)的 As 刺激了玉米幼苗的生长,植株株高、主根长和生物量积累均显著增加;高浓度(>4
mg·L-1)As严重抑制了玉米幼苗生长. 2 mg·L-1As处理下,叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素 a+
b含量均达到峰值;随 As处理浓度增加,叶绿素含量逐渐下降;电镜观察发现,10 mg·L-1 As
处理下,叶片叶绿体结构遭到破坏,类囊体膜溶解.根系 3 种抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性
均随 As浓度增加而增大;叶片 3 种抗氧化酶活性在 8 mg·L-1出现峰值,且对 As处理的敏感
性表现为 POD>CAT>SOD. MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量与 As 浓度呈正相关.高浓度的
As明显抑制了 P、K、Ca、Fe等元素的吸收.根系对 As 胁迫的反应比地上部更为敏感,因此根
系生长发育指标更适合作为植物 As毒害的指示指标.
关键词摇 砷摇 玉米摇 生物量摇 叶绿素摇 保护酶摇 离子分布
文章编号摇 1001-9332(2010)12-3183-08摇 中图分类号摇 X171. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of arsenic on maize growth, antioxidant system, and ion distribution. HAO Yu鄄bo1,
LIU Hua鄄lin2, CI Xiao鄄ke1, DONG Shu鄄ting1, ZHANG Ji鄄wang1, LIU Peng1 ( 1State Key Laborato鄄
ry of Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai爷an 271018, Shan鄄
dong, China; 2Circalation Industry Promotion Center of the Ministry of Commerce, Beijing 100747,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(12): 3183-3190.
Abstract: A greenhouse sand culture experiment was conducted to study the effects of arsenic (As)
on the biomass accumulation, photosynthetic pigments, antioxidant system, and the absorption and
distribution of As and mineral ions in maize Zhengdan 958. At lower concentrations ( < 2 mg
As·L-1), As stimulated the growth of maize seedlings, and increased the plant height, taproot
length, and biomass accumulation significantly; at higher concentrations (>4 mg As·L-1), As in鄄
hibited the seedlings growth severely. At 2 mg As·L-1, the chlorophyll a, b, and a+b contents
reached their peaks; but with increasing As concentration, the chlorophyll contents decreased grad鄄
ually. At 10 mg As·L-1, the destruction of chloroplast structure and the dissolution of thylakoid
membrane were observed by electron microscopy. With increasing As concentration, the activities of
antioxidant enzymes SOD, POD, and CAT in root increased, and those in leaf reached the maxi鄄
mum at 8 mg As·L-1 . The sensibility of the enzymes in leaf to As stress was in the order of POD
>CAT>SOD. Correlation analysis showed that the contents of MDA, soluble sugar, and soluble pro鄄
tein were positively correlated with As concentration. High concentration As inhibited the absorption
of P, K, Ca, Fe and other elements obviously. And comparing with shoot, root was more sensitive
to As stress. The growth indices of root could be more available to be used as the indicators of plant
arsenic toxicity.
Key words: arsenic; maize; biomass; chlorophyll; protective enzyme; ion distribution.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2007BAD31B04, 2006BAD02A09鄄JS02)、国家基础研究发展规划重点项目(2009CB118602)、国家自然科
学基金项目(30871476)、公益性行业(农业)科研专项(200803030)和山东省玉米良种工程项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: stdong@ sdau. edu. cn
2010鄄05鄄05 收稿,2010鄄09鄄20 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 12 月摇 第 21 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2010,21(12): 3183-3190
摇 摇 As是危害人类健康最常见的和最严重的致癌
污染物之一.土壤和地下水 As污染已经成为一个世
界性的难题.过去 10 年间,由于人类生产活动,全球
每年向土壤中排泄 5郾 2 ~ 11郾 2 万 t的 As[1] . As主要
通过工业生产、磷肥施用和大气沉降进入土壤,然后
进入食物链. 中国是 As 污染最严重的国家之一.
2008 年以来,中国 As污染呈集中爆发态势[2],因污
灌引起的土壤污染中 As 居第 5 位,在水体污染中
As居第 6 位[3],长期使用 As 污染的水灌溉可导致
农业土壤中 As含量升高.
对农业 As 污染的研究已有一些报道. 曾希柏
等[4]研究表明,山东寿光 53郾 1%的土壤出现了 As
富集现象.刘文菊等[5]、陈同斌等[6]、常思敏等[7]报
道了 As污染对水稻、As 超富集植物和烟草等作物
的影响. 朱云集等[8]研究了 As 胁迫对小麦根系生
长和活性氧代谢的影响.而关于 As对玉米幼苗生长
发育及抗氧化酶系统的研究鲜见报道. 玉米是我国
第二大粮食作物和主要饲料原料,其品质与肉、蛋、
奶质量乃至人们的身体健康密切相关. 由于植物生
长初期自身防御机制还未完全形成,对重金属污染
会更为敏感,因此幼苗期是重金属毒性评估的一个
重要时期.本文通过温室试验,研究了不同 As 浓度
处理下玉米幼苗的生理生化反应,以期为玉米抗 As
污染栽培提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
试验于 2006 年在山东农业大学谷物品质监督
检验测试中心(泰安)进行.选用广泛栽培的玉米品
种郑单 958 为试验材料,依据预备试验结果,设置 6
个不同浓度 As 处理,分别为 0(对照,CK)、1、2、4、
8、10 mg·L-1 (以纯 As 计,As 源为Na3AsO4·10
H2O),每个处理取种子 150 粒,用 0郾 1% HgC1 表面
消毒 6 min,去离子水充分冲洗后,整齐地摆放在装
有石英砂的发芽盒中,每盒 50 粒,用含有设计浓度
的 As营养液处理,每处理设 3 个重复,置于种子幼
苗培养室(ZMX鄄II)中培养,每天光照 14 h,白天温
度 25 益,夜间 20 益,相对湿度 75% .为了保证处理
期间培养液中的离子浓度相对恒定,每天 8:00 用
400 ml(相当于发芽盒石英砂最大持水量的 2 倍)营
养液冲洗盆中石英砂,让多余的溶液从渗水孔流出.
处理 14 d后,选择有代表性的植株进行收获,先将
砂培玉米连根小心取出,轻轻除去根部石英砂,用去
离子水冲洗,滤纸吸干,称取整株鲜质量;然后用剪
刀将其分为根和茎叶两部分,分别称取根和茎叶鲜
质量,最后测量株高和主根长.将植株在 110 益干燥
箱中杀青 30 min,然后在 70 益下烘干至恒量,计算
植株含水量=(1-干物质量) /鲜物质量伊100% .
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 生理生化指标测定摇 在幼苗生长 14 d 后,取
部分幼苗叶片和根系在液氮中冷冻 30 s,然后放入
-60 益冰箱中保存,用于抗氧化酶活性和光合色素
含量的测定. 采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定
SOD活性[9];愈创木酚法测定 POD活性[10];过氧化
氢法测定 CAT 活性[10];硫代巴比妥酸(TBA)法测
定 MDA含量[11];参照 Bradford[12]的方法测定可溶
性蛋白含量;丙酮提取法测定叶片光合色素含
量[13];蒽酮比色法测定可溶性糖含量[9] .
1郾 2郾 2 叶绿体超微结构观察摇 在幼苗生长 14 d 后,
取 0(对照)和 10 mg·L-1(As毒害最严重)2 个处理
玉米幼苗的倒数第 3 片叶,将主脉两侧的中部叶片
切成 2 mm伊0郾 3 mm的小片,用 4%戊二醛先固定 24
h,pH 7郾 2 磷酸缓冲液冲洗,1%锇酸后固定 4 h,系
列浓度酒精处理,丙酮过夜,Epon鄄812 环氧树脂包
埋,用 LKB鄄7800 型超薄切片机切片,醋酸双氧铀鄄柠
檬酸铅染色,日本 JEOL鄄1200EX 型透射电镜观察叶
绿体超微结构,并照相.每处理观测 20 ~ 40 个视野,
放大倍数分别为 4000 和 10000.
1郾 2郾 3 矿质离子测定 摇 取烘干幼苗根系和茎叶各
0郾 25 g,置于 150 ml三角瓶中,加浓硝酸(优级纯)8
ml和双氧水 2 ml,盖上表面皿,180 益加热溶解至清
亮,如不澄清透明,继续补加双氧水至溶液透明. 冷
却,用超纯水转移定容至 50 ml,摇匀待测. As 在等
离子体质谱仪(Elan 6000 型)上进行测定,P、K、Ca
等矿质元素在等离子体发射光谱仪(Optima 3300RL
型)上进行测定,3 次重复. 植物样品分析过程中设
置空白和标准样品(GSB鄄14,GBW鄄08517)进行质量
监控. As转移系数=地上部 As含量 /根系 As含量.
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件作图,采用 DPS
7郾 05 软件进行数据分析,采用 LSD法进行差异显著
性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 As对玉米株高和主根长的影响
由图 1 可知,低浓度 As(<2 mg·L-1)处理下,
玉米幼苗株高增加、主根增长,说明在适宜的浓度
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表 1摇 As对玉米干物质、根冠比和不同部位含水量的影响
Tab. 1摇 Effects of As stress on dry mass, root to shoot ratio and water content of different parts in maize
As
(mg·L-1)
干物质 Dry mass (mg)
地上部
Shoot
根系
Root
整株
Whole plant
根冠比
Root to
shoot ratio
含水量 Water content (% )
地上部
Shoot
根系
Root
整株
Whole plant
0 57郾 9b 51郾 0b 108郾 9c 0郾 88b 92郾 0a 90郾 0a 91郾 2a
1 61郾 8a 56郾 3a 118郾 1a 0郾 91a 91郾 6a 89郾 6a 90郾 8a
2 59郾 3a 54郾 5a 113郾 8b 0郾 92a 92郾 2a 90郾 3a 91郾 4a
4 54郾 4c 42郾 9c 97郾 2d 0郾 79c 90郾 8b 90郾 2a 90郾 5a
8 48郾 1d 29郾 5d 77郾 5e 0郾 61d 88郾 6c 90郾 9a 89郾 6b
10 38郾 3e 20郾 8e 59郾 1f 0郾 54e 87郾 4c 89郾 9a 88郾 4b
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同
The same below.
图 1摇 As对玉米株高(玉)和主根长(域)的影响
Fig. 1 摇 Effects of As stress on plant height (玉) and taproot
length (域) in maize.
下,As具有刺激植株生长发育的作用;随着 As 浓度
的增加,幼苗株高与主根长迅速降低,在 10 mg·L-1
的 As处理下,玉米幼苗的株高和主根长较 CK分别
降低了 38郾 0%和 83郾 4% ,幼苗的生长受到严重抑
制.相关分析表明,不同浓度 As处理时,幼苗株高和
主根长呈显著正相关,相关系数(R2)为 0郾 733.
2郾 2摇 As对玉米生物量和含水量的影响
由表 1 可知,不同 As处理对玉米幼苗干物质积
累量和根冠比有显著影响. 在 1、2 mg·L-1As 处理
下,整株干物质积累量分别比 CK 增加了 8郾 4%和
4郾 5% ;随着 As 胁迫程度加剧,地上部、根系及整株
干物质积累量均显著下降. 在 10 mg·L-1 As 处理
下,地上部、根系和整株干物质积累量分别为 CK 的
66郾 2% 、40郾 7%和 54郾 3% .在高浓度 As 胁迫下玉米
幼苗根冠比显著降低,说明根系生长受到的抑制程
度大于叶片.这可能与根系直接接触 As胁迫的微环
境有关.
不同 As处理对根系含水量无显著影响.植株地
上部含水量在 As 浓度为 0 ~ 2 mg·L-1范围内无显
著变化;As 浓度为 4、8 和 10 mg·L-1,植株地上部
含水量显著降低,这与整株含水量的变化趋势一致,
整株含水量的变化主要由地上部含水量的变化
引起.
2郾 3摇 As对玉米叶片光合色素含量和叶绿体超微结
构的影响
叶绿体色素在植物光能的吸收、传递和转化中
起着重要作用.由表 2 可知,As 处理浓度为 2 mg·
L-1时,叶绿素 a、b、a+b 和类胡萝卜素含量达到峰
值,分别比 CK增加 4郾 2% 、3郾 2% 、3郾 9%和 6郾 6% ;随
着 As处理浓度增加,叶绿素 a、b、a+b和类胡萝卜素
含量显著降低. As 处理浓度为 10 mg·L-1时,叶绿
素 a、 b、 a + b 和类胡萝卜素含量分别比 CK 降低
16郾 4% 、24郾 6% 、18郾 9%和 7郾 8% ;叶绿体是植物光
合作用的场所,类囊体膜是叶绿体光能吸收、传递和
转换的结构基础.
由图 2 所示,CK处理的玉米叶肉细胞叶绿体结
构良好,叶绿体被膜清晰完好,基粒片层和基质片层
排列整齐清晰;10 mg·L-1As 胁迫下,玉米叶绿体
的双层膜部分出现损坏消失,膜界模糊,多数基粒片
层解体,基质片层断裂,嗜饿颗粒增多.
2郾 4摇 As对玉米幼苗抗氧化系统的影响
2郾 4郾 1 SOD、POD和 CAT活性摇 由图 3 可知,玉米叶
片 SOD活性呈现先增后降的变化趋势,As 浓度为 8
mg·L-1时,SOD活性达到峰值;根系SOD活性随
表 2摇 As对玉米叶片光合色素含量的影响
Tab. 2摇 Effects of As stress on photosynthetic pigments con鄄
tents in maize leaves (mg·g-1FM)
As
(mg·
L-1)
叶绿素 a
Chlorophyll
a
叶绿素 b
Chlorophyll
b
类胡萝卜素
Carotenoid
叶绿素 a+b
Chlorophyll
a+b
0 1郾 098b 0郾 474b 0郾 129bc 1郾 572b
1 1郾 144b 0郾 489b 0郾 138ab 1郾 633b
2 1郾 285a 0郾 610a 0郾 144a 1郾 895a
4 1郾 098b 0郾 459b 0郾 128bc 1郾 557b
8 0郾 995c 0郾 405c 0郾 125bc 1郾 400c
10 0郾 918d 0郾 357c 0郾 119c 1郾 275d
581312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝玉波等: 砷对玉米生长、抗氧化系统及离子分布的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 As(10 mg·L-1)胁迫下玉米叶片叶绿体超微结构
Fig. 2摇 Chloroplast ultrastructure of maize leaves under As stress with 10 mg·L-1 concentration.
a)0 mg·L-1 As, 伊4000; b)10 mg·L-1As, 伊4000; c)0 mg·L-1 As, 伊10000; d)10 mg·L-1As, 伊10000郾 M:叶绿体膜 Membrane; GL:基粒片
层 Grana lamella; SL:基质片层 Stoma lamella; P:嗜饿颗粒 Plastoglobulus.
As处理浓度的增加而增大. 叶片和根系 SOD 活性
在 8 mg·L-1时分别比 CK 增加 35郾 1%和 40% . As
胁迫显著影响了植株的 POD 活性. 当 As 处理浓度
为 1 ~ 10 mg·L-1时,根系 POD活性随 As处理浓度
的增加而增大,As 浓度为 8 和 10 mg·L-1时,分别
比 CK增加 53郾 7%和 90% ,差异显著;叶片 POD 活
性显著低于根系,As 处理浓度为 8 mg·L-1时达到
峰值,在 As浓度为 8 和 10 mg·L-1时,分别比 CK
增加 241%和 116% ,差异显著. As对 CAT活性的影
响与 SOD、POD 的变化规律一致. As 处理浓度为 8
mg·L-1时,叶片 3 种酶活性达到峰值后均呈下降趋
势,POD、CAT 和 SOD 活性分别比 CK 高 241% 、
189%和 35% ,3 种酶对 As 处理的敏感性表现为:
POD>CAT>SOD.
2郾 4郾 2 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量摇 MDA 是
植物膜脂过氧化的产物,其含量的高低反映了细胞
膜脂过氧化的水平[14] .由图 3 可知,MDA含量随 As
处理浓度的增加而增大,叶片和根系表现出相同的
变化规律. 叶片、根系 MDA 含量在 As 浓度为 8 和
10 mg·L-1时,分别比 CK 增加 33郾 5% 、45郾 4% 和
35郾 8% 、45郾 6% .叶片和根系的 MDA含量与 As浓度
的 R2 分别为 0郾 964**和 0郾 974**,回归方程分别
为:Y=0郾 648X+6郾 851 和 Y=1郾 015X+9郾 712.
可溶性蛋白含量随着 As 处理浓度的增加而增
加,叶片和根系的可溶性蛋白含量与 As 浓度的 R2
分别为 0郾 954**和 0郾 991**,回归方程分别为:Y =
2郾 350X+5郾 674 和 Y=2郾 923X+3郾 893.叶片可溶性糖
含量在 As处理浓度为1 ~ 2 mg·L-1时降低,在 2 mg
·L-1时比 CK 低 13郾 5% ,然后随 As 处理浓度的增
加而显著增加;根系可溶性糖含量在 As浓度为 1 ~
2 mg·L-1时与 CK无显著差异,当 As浓度为 4、8 和
10 mg·L-1时,分别比 CK 增加 29郾 5% 、86郾 0% 和
126郾 2% .叶片和根系的可溶性糖含量与 As 浓度的
R2 分别为 0郾 963**和 0郾 984**,回归方程分别为:
Y=0郾 182X+1郾 248 和 Y=0郾 158X+1郾 046.
2郾 5摇 As对玉米幼苗元素分布及转运的影响
2郾 5郾 1 As的分布、积累及转移摇 As被玉米幼苗吸收
后,分布到玉米的各个部位,但不同浓度 As 处理对
玉米各部位的 As含量影响不同. 由表 3 可知,玉米
幼苗各部位的 As含量随着 As 浓度的增加而升高.
叶片和根系的 As 含量与 As 浓度的 R2 均为
0郾 994**,回归方程分别为:Y= -0郾 1131X2+2郾 5752X
6813 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 3摇 As对玉米 SOD、POD、CAT活性,以及 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
Fig. 3摇 Effects of As stress on SOD, POD and CAT activities, MDA, soluble protein and soluble sugar contents of maize.
玉:叶片 Leaf;域:根系 Root.
-0郾 1867 和 Y=2郾 272X2+36郾 973X+25郾 658.当 As 浓
度为 8 mg·L-1时,单株 As 积累量达到峰值,当 As
浓度为 10 mg·L-1时,单株 As 积累量比 8 mg·L-1
时降低 3郾 2% .转移系数(TF)表示植物把重金属从
根部转移到地上部的能力,TF 越大,重金属被运输
到地上部的能力越强. 由表 3 可知,施 As 能降低其
在玉米体内的移动,施 As处理与 CK的差异达到显
著水平.随 As处理浓度的增加,As 转移系数先升高
后降低,这可能是高浓度的 As 对玉米产生严重毒
害,从而使 As在玉米体内的转移系数降低.
2郾 5郾 2 其他矿质元素的分布 摇 由表 4 可知,低浓度
(<2 mg·L-1)As处理对玉米幼苗 P、Ca和茎叶中 K
表 3摇 As对玉米植株体内 As分布、积累及转运的影响
Tab. 3 摇 Effects of As stress on distribution,accumulation
and translocation of As in maize
As
(mg·
L-1)
地上部 As
浓度 As
concentration
in shoot
(mg·L-1)
根系 As
浓度 As
concentration
in root
(mg·L-1)
单株 As
积累量 As
accumulation
per plant
(滋g)
转移系数
Transfer
coefficient
0 0郾 32f 3郾 47f 0郾 19f 0郾 093a
1 1郾 59e 80郾 10e 4郾 61e 0郾 020e
2 4郾 31d 133郾 60d 7郾 54d 0郾 032c
4 8郾 79c 194郾 17c 8郾 80c 0郾 045b
8 13郾 03b 457郾 00b 14郾 08a 0郾 028d
10 14郾 28a 630郾 27a 13郾 63b 0郾 023e
表 4摇 As对玉米幼苗离子分布的影响
Tab. 4摇 Effects of As stress on ions distribution in maize (g·kg-1)
部位
Part
As
(mg·L-1)
P Ca K S Mg Fe Mn
茎叶 0 2郾 690a 15郾 56b 3郾 50a 5郾 31ab 7郾 31bc 0郾 41b 0郾 062b
Shoot 1 2郾 641a 15郾 85ab 3郾 49ab 5郾 51a 7郾 54ab 0郾 42b 0郾 067a
2 2郾 815a 16郾 60a 3郾 38ab 5郾 13b 7郾 93a 0郾 45a 0郾 065ab
4 2郾 275b 12郾 84c 3郾 24bc 4郾 79c 7郾 11c 0郾 32c 0郾 052c
8 1郾 896c 8郾 73d 3郾 04cd 4郾 19d 5郾 70d 0郾 22d 0郾 036d
10 1郾 559d 8郾 26d 2郾 93d 3郾 62e 5郾 41d 0郾 20d 0郾 032e
根系 0 2郾 185a 9郾 01a 0郾 94b 6郾 73ab 3郾 68b 1郾 09ab 0郾 027a
Root 1 2郾 290a 9郾 39a 1郾 12a 6郾 56b 3郾 58b 1郾 22a 0郾 027a
2 2郾 398a 9郾 43a 1郾 27a 6郾 91a 4郾 03a 1郾 11ab 0郾 027a
4 1郾 758b 8郾 14b 0郾 86bc 5郾 76c 3郾 48b 0郾 97b 0郾 023b
8 1郾 441c 6郾 62c 0郾 75cd 5郾 41d 3郾 08c 0郾 77c 0郾 018c
10 1郾 205c 4郾 90d 0郾 70d 4郾 89e 2郾 60d 0郾 52d 0郾 014d
781312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝玉波等: 砷对玉米生长、抗氧化系统及离子分布的影响摇 摇 摇 摇 摇
及根系中 Mn的吸收无显著影响;在 As浓度为 2 mg
·L-1时,茎叶中 Mg、Fe 和 Mn 含量分别比 CK 增加
了 8郾 5% 、9郾 6%和 5郾 0% ,根系中 K、Mg 和 Fe 含量
分别比 CK 增加了 34郾 8% 、9郾 4%和 2郾 5% . 在高浓
度(>4 mg·L-1)As胁迫下,玉米幼苗各种矿质离子
含量均显著降低.在 As 浓度为 10 mg·L-1时,茎叶
和根系中 P、Ca、K、S、Mg、Fe 和 Mn 含量分别比 CK
降低了 42郾 1% 、 46郾 9% 、 16郾 4% 、 31郾 9% 、 26郾 1% 、
51郾 1% 、48郾 5%和 47郾 4% 、47郾 8% 、37郾 8% 、25郾 5% 、
27郾 5% 、57郾 3% 、45郾 9% ,说明 As胁迫严重阻碍了玉
米幼苗对矿质离子的吸收和转运.
3摇 讨摇 摇 论
植物的生长发育指标,如根长、苗高、根生物量、
茎叶生物量和总生物量(根和茎叶)通常用于植物
重金属抗性的研究. 植物不同部位对重金属的敏感
性依次为:根长>根生物量>株高>总生物量>茎叶生
物量[15] .王友保等[16]研究表明,高浓度 As 处理的
黄豆根系生长不良,侧根生长异常,侧根数明显减
少,有的甚至无侧根.本试验中,高浓度 As处理玉米
株高和主根长均显著降低,根冠比降低,说明根系生
长受 As胁迫程度更大,这是由于根系对 As 胁迫更
为敏感,因此根长更适合作为衡量 As毒害程度的指
标,这与 Liu 等[17]的研究结果一致.同时,在野外作
物根系处于土壤中,不易观察和完整取样,由于 As
处理时根长与株高呈显著正相关(R2 =0郾 733),因此
可以通过测量植株高度来衡量植物 As毒害程度.
As不是植物的必需元素,但植物在其生长过程
中能够主动或被动吸收 As,微量的 As 可以刺激植
物的生长发育,但是过量的 As 对植物具有毒害作
用[18] .本试验中,低浓度 As 刺激玉米幼苗的生长,
使植株株高增加、主根伸长、生物积累量增加;在高
浓度 As胁迫下,玉米生长受到严重抑制. 光合作用
是植物生长的动力,叶绿体是植物光合作用的场所,
类囊体膜是叶绿体光能吸收、传递和转换的结构基
础.研究发现,As胁迫能够促使植物类囊体膜破损、
膨胀和叶绿体内淀粉的积累[19-20] .本试验中,10 mg
·L-1 As胁迫下,玉米叶绿体结构遭到破坏,双层膜
受损模糊,基粒片层解体,类囊体膜溶解,嗜饿颗粒
增多.叶绿体结构的破坏直接影响叶绿素含量.本试
验中,低浓度 As促进了叶绿素的合成,高浓度 As胁
迫抑制了叶绿素的合成,这是由于少量的 As促进了
幼苗对 Mg、Fe、Mn 等元素的吸收,有利于叶绿素的
合成;而叶绿素含量随后递减可能是由于高浓度 As
进入植物体内,干扰了叶片矿质离子 Mg、Fe、Mn 的
吸收和转运,破坏了叶绿体结构和功能,从而使叶绿
素分解加快.同时,由于局部积累较多的 As,与叶绿
体中蛋白质上的鄄SH结合或取代其中的 Fe2+和 Mg2+
等,致使叶绿素蛋白中心离子组成发生变化而失活,
叶片呈明显的缺素症状. 本试验中,高浓度 As 处理
下,玉米幼苗地上部含水量显著降低,导致地上部生
理干旱,造成叶片卷曲,同样不利于光合色素的合
成.
植物体内产生的活性氧自由基可引发膜脂过氧
化作用,MDA作为植株体内膜脂类过氧化的最终产
物,可与蛋白质、核酸、氨基酸等活性物质交联,形成
不溶性化合物(脂褐素)沉积,干扰细胞的正常生命
活动[21] .本试验中,高浓度 As胁迫导致玉米根系和
叶片 MDA含量显著上升,说明玉米幼苗在 As 胁迫
下体内产生大量的活性氧自由基,引起膜脂过氧化
作用,使细胞膜结构和功能受损. 根系 MDA 含量大
于叶片,说明根系膜脂过氧化损伤更严重,这与刘周
莉等[22]的研究结果一致.抗氧化酶是植物抵抗活性
氧自由基伤害的重要防御机制. SOD 是酶促活性氧
清除系统的第一道防线,它催化 Mehler 反应产生
O -·2 生成 H2O2 和 O2,H2O2 可被 CAT 进一步分解或
被 POD利用.保护酶活性提高是植物对 O -·2 增加的
一种解毒措施,是使细胞免受毒害的调节反应.本试
验中,根系 3 种抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性均
随 As浓度增加而增大.叶片 3 种抗氧化酶活性在 8
mg·L-1时出现峰值,且对 As 处理的敏感性表现为
POD>CAT>SOD,这与王兴明等[23]对油菜的研究结
论相符;在低浓度(<2 mg·L-1)As 处理下,玉米幼
苗保护酶活性适当提高可能会减轻或消除超氧阴离
子自由基对植株的伤害,有利于促进植株生长发育;
在高浓度(>4 mg·L-1)As胁迫下,虽然保护酶活性
提高可以减轻 As的毒害作用,但保护酶活性大幅提
高需要消耗大量能量,从而无法满足植株正常生长
所需能量,导致植株生长受到抑制.
可溶性糖可作为碳运输转化代谢过程中的重要
生理指标.本试验中,低浓度 As处理时,叶片可溶性
糖含量降低,可能是由于微量的 As可以激活某些生
理活动,幼苗生长旺盛,需要更多的光合产物来满足
其生理代谢的需求; 高浓度 As处理时,叶片和根系
8813 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
可溶性糖含量显著升高,与 Jha 等[24]对水稻和常思
敏等[25]对烟草的研究结论一致.这可能是由于高浓
度 As胁迫下,幼苗需要分解更多的有机物来抵抗
As毒害作用,作为渗透调节物质之一的可溶性糖,
其主动积累可以降低水势,使植株继续吸水,维持体
内的水分平衡,以利于细胞生理生化过程的正常进
行,提高植株抗逆性.
综上所述,低浓度的 As 对玉米生长有刺激作
用,高浓度的 As对玉米生长有毒害作用.微量的 As
促进玉米生长可能是由于少量的 As促进了 Mg、Fe、
Mn等元素的吸收,有利于叶绿素的合成;同时抗氧
化系统适度激活和渗透调节物质增加,有利于幼苗
的生长.高浓度的 As对玉米的毒害作用首先是过量
的 As抑制根系正常生长,根系中矿质离子吸收、转
运及活性氧代谢紊乱,进而导致地上部茎叶生长缓
慢,叶片光合作用所需的养分和水分供应不足,叶绿
体结构遭到破坏,叶绿素分解加快,同时,抗氧化系
统过度激活需要消耗大量的能量,不利于幼苗的正
常生长.但由于植物生长发育是一个多种代谢途径
高度协调统一的过程,因此 As对玉米幼苗的作用机
理还有待于进一步研究.
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作者简介摇 郝玉波,男,1982 年生,博士研究生.主要从事玉
米生理生态研究. E鄄mail: yubohao2004@ sina. com
责任编辑摇 张凤丽
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