以择伐37 年后的阔叶红松林为对象,研究择伐对林内主要树种种内、种间竞争的影响.结果表明:择伐对阔叶红松林主要树种的种群结构、分布格局和竞争指数均产生了极显著影响.各树种的竞争指数变化值与其耐荫性指数存在极显著负相关关系(r=-0.8821).种内竞争强度与聚集强度、个体数呈极显著线性关系,择伐区内枫桦、紫椴等阳性树种的聚集强度最大,种内竞争强度远大于种间竞争,有利于树种之间的共存.择伐降低了红松对其伴生树种的竞争,而阳性树种对其他树种的竞争压力有所上升.择伐37 年后,红松所受的竞争压力变化较小,有利于红松的稳定生长;由于自疏作用,枫桦、紫椴的优势度将有所下降;冷杉所受的竞争压力有所减弱,有利于其种群数量的恢复.
Taking a Korean pine (Pinus koraiensis) forest stand 37 years after selective cutting as test object, this paper studied the effects of selective cutting on the intra- and interspecies competitions among the major tree species in the stand. Selective cutting had significant effects on the population structure, distribution pattern, and competition index of the major species. There was a significant negative correlation between the changes of competition index and tolerance index of the tree species (r=-0.8821). The intra-species competition index had significant linear relationships with the aggregation index and the number of individuals. Heliophilous species Betula costata and Tilia amurensis had the largest aggregation index, and their intra-species competitions were stronger than interspecies competitions, being favorable to the coexistence of different species. Selective cutting weakened the competition of P. koraiensis with its companion tree species, while strengthened the competition of heliophilous species with other tree species. After 37 years of selective cutting, P. koraiensis varied little in its competition stress, being helpful to its regular growth. Because of self-thinning, the dominance of B. costata and T.amurensis had somewhat decrease. The competition stress suffered by Abies nephrolepis was weakened, being beneficial to its regeneration.
全 文 :择伐对阔叶红松林主要组成树种种内、
种间竞争的影响*
蒋子涵摇 金光泽**
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 以择伐 37 年后的阔叶红松林为对象,研究择伐对林内主要树种种内、种间竞争的影
响.结果表明:择伐对阔叶红松林主要树种的种群结构、分布格局和竞争指数均产生了极显著
影响.各树种的竞争指数变化值与其耐荫性指数存在极显著负相关关系( r = -0郾 8821). 种内
竞争强度与聚集强度、个体数呈极显著线性关系,择伐区内枫桦、紫椴等阳性树种的聚集强度
最大,种内竞争强度远大于种间竞争,有利于树种之间的共存.择伐降低了红松对其伴生树种
的竞争,而阳性树种对其他树种的竞争压力有所上升.择伐 37 年后,红松所受的竞争压力变
化较小,有利于红松的稳定生长;由于自疏作用,枫桦、紫椴的优势度将有所下降;冷杉所受的
竞争压力有所减弱,有利于其种群数量的恢复.
关键词摇 阔叶红松林摇 种内、种间竞争摇 竞争指数摇 择伐
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2179-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of selective cutting on intra鄄 and interspecies competitions among major tree species in
mixed broadleaved鄄Korean pine forest. JIANG Zi鄄han, JIN Guang鄄ze (School of Forestry, North鄄
east Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2179-2186.
Abstract: Taking a Korean pine (Pinus koraiensis) forest stand 37 years after selective cutting as
test object, this paper studied the effects of selective cutting on the intra鄄 and interspecies competi鄄
tions among the major tree species in the stand. Selective cutting had significant effects on the pop鄄
ulation structure, distribution pattern, and competition index of the major species. There was a sig鄄
nificant negative correlation between the changes of competition index and tolerance index of the tree
species ( r= -0郾 8821). The intra鄄species competition index had significant linear relationships with
the aggregation index and the number of individuals. Heliophilous species Betula costata and Tilia
amurensis had the largest aggregation index, and their intra鄄species competitions were stronger than
interspecies competitions, being favorable to the coexistence of different species. Selective cutting
weakened the competition of P. koraiensis with its companion tree species, while strengthened the
competition of heliophilous species with other tree species. After 37 years of selective cutting, P.
koraiensis varied little in its competition stress, being helpful to its regular growth. Because of self鄄
thinning, the dominance of B. costata and T. amurensis had somewhat decrease. The competition
stress suffered by Abies nephrolepis was weakened, being beneficial to its regeneration.
Key words: mixed broadleaved鄄Korean pine forest; intra鄄 and interspecies competition; competi鄄
tion index; selective cutting.
*国家自然科学基金项目(30770350)、黑龙江省自然科学基金重点
项目( ZJN0706 ) 和中央高校基本科研业务费专项资金项目
(DL09CA02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: taxus@ 126. com
2010鄄01鄄25 收稿,2010鄄06鄄25 接受.
摇 摇 植物间的竞争机制是森林演替的主要动力之
一[1] .竞争增加了植被的死亡率,削弱了其生长和
繁殖能力[2],是种群发展及动态机制的主导因
子[3-4] .干扰会改变林内生境,引起植物适应能力、
竞争能力、竞争关系等的变化[5-6],使树种的优势度
发生改变,进而影响恢复地区的植被演替方向[3,7] .
择伐作为一种可持续的、科学的森林经营模式[8],
择伐后森林生态系统的恢复一直是恢复生态学的研
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2179-2186
究热点之一[9],利用植被演替机制来完成并加速其
恢复进程是生态学家所面临的挑战[10] .
Castagneri等[11]研究发现,人为干扰后挪威云
杉(Picea abies)的竞争机制发生了变化,需数十年
才能恢复到原生状态;Pitt 等[12]分析了北美乔松
(Pinus strobus)皆伐迹地的草本与其幼苗的竞争关
系,总结出恢复白皮松(P. bungeana)迹地更有效的
管理方法;Weber 等[4]研究认为, 人为干扰可以改
变樟子松 ( P. sylvestris var. mongolica)和柔毛栎
(Quercus pubescens ) 树种的优势地位; Leathwick
等[13]预测,在全球变暖情况下,假山毛榉属的树种
多度将会增加. 此外,传染病会对花旗松(Pseudot鄄
suga menziesii)种内竞争产生影响[14];驼鹿的啃食可
以改变香脂冷杉(Abies balsamea)林的演替方向[7] .
目前国内相关研究报道较少,多以草本或木本幼苗
为研究对象[15-16],研究竞争对森林的短期影
响[17-18] .本文通过分析择伐迹地和原始林主要组成
树种竞争压力和竞争关系的差异,探讨择伐后阔叶
红松林主要组成树种的种群结构、种内与种间竞争
关系、竞争强度的变化,以及竞争压力的改变对主要
组成树种种群发展的影响,以期为阔叶红松林的恢
复及保育提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区域地处小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡
的黑龙江凉水国家级自然保护区 (47毅10忆50义 N,
128毅53忆20义 E),海拔 280 ~ 707 m. 该地区属温带大
陆性季风气候,年平均气温-0郾 3 益,年均最高气温
7郾 5 益,年均最低气温 - 6郾 6 益,逸0 益 积温在
2200 益 ~2600 益 .年均降水量 676 mm,积雪期 130
~ 150 d,无霜期 100 ~ 120 d. 地带性土壤为暗棕色
森林土.该区的地带性植被是以红松(P. koraiensis)
为主的温带针阔混交林,林分组成为以红松为主的
乔木树种,伴生的阔叶树种有:水曲柳 ( Fraxinus
mandshurica)、黄波罗(Phellodendron amurense)、胡
桃楸(Juglans mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、
糠椴(T. mandshurica)、五角槭(Acer mono)、青楷槭
(A. tegmentosum )、花楷槭(A. ukurunduense)、枫桦
(Betula costata)、白桦(B. platyphylla)、裂叶榆(Ul鄄
mus laciniata)和暴马丁香(Syringa reticulata)等;伴
生的针叶树种有:冷杉(Abies nephrolepis)、红皮云杉
(Picea koraiensis)、长白鱼鳞云杉(Picea jezoensis var.
komarovii)等.灌木主要有:毛榛子(Corylus mandshu鄄
rica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、刺五加
(Acanthopanax senticosus)等. 藤本植物主要为狗枣
猕猴桃(Actinidia kolomikta).
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 外业调查 摇 选择 1971 年被择伐的地势较为
平坦的阔叶红松林择伐迹地,当时的择伐对象为大
径级红松,择伐强度约 30%,并以地形相似的原始阔
叶红松林为对照,各建立 100 m 伊 100 m的样地一块,
利用相邻网格法将每块样地分成 10 m伊10 m的样方
100个.调查择伐林及原始林内所有 DBH逸2 cm的木
本植物的种类、胸径,及其在样地中的坐标.
1郾 2郾 2 数据处理 摇 根据调查的数据,在择伐林和原
始林分别选出 DBH逸5 cm 的木本植物,在 ArcGIS
平台下绘制乔木分布图,选择任意主要组成树种为
对象木,以树木为圆心,做半径为 6 m 的圆,定义圆
内所有树木为竞争木[19],计算竞争木与对象木之间
的距离.由于样地边缘的对象木,其竞争木可能处于
样地之外,因此对象木的选择范围为 x(6,94),y(6,
94),具体数量见表 1.
竞争指数采用 Hegyi的单木竞争指数(CI) [20],
表 1摇 不同样地对象木特征
Tab. 1摇 Characteristics of subject tree at different plots
树摇 种
Tree species
原始林 Virgin forest (CK)
胸径 DBH (cm)
均值 Mean 标准差 SD
对象木株数
Number of
subject tree
择伐林 Selective cutting forest
胸径 DBH (cm)
均值 Mean 标准差 SD
对象木株数
Number of
subject tree
红 松 P. koraiensis 43郾 92 19郾 72 131 30郾 05 15郾 80 68
五角槭 A郾 mono 12郾 08 8郾 60 71 7郾 10 8郾 60 114
冷 杉 A. nephrolepis 16郾 27 8郾 23 73 21郾 27 8郾 70 38
紫 椴 T郾 amurensis 10郾 10 18郾 71 19 8郾 40 7郾 60 138
裂叶榆 U郾 laciniata 7郾 76 16郾 76 19 10郾 08 11郾 82 44
枫 桦 B. costata 11郾 59 20郾 12 14 8郾 40 3郾 53 220
水曲柳 F. mandshurica 11郾 39 14郾 52 35 11郾 70 15郾 20 39
总 计 Total 362 661
0812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
算式为:
CI =移
N
j = 1
D j
DiLij
式中: Di为对象木 i的胸径;D j为竞争木 j的胸径;Lij
为对象木 i与竞争木 j之间的距离;N为竞争木的株
数. CI值越大,表明树种之间的竞争越激烈,即对象
木所受的竞争压力越大.
通过计算树种的重要值确定主要组成树种:
物种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频
度) / 3
利用聚集强度(AI)计算择伐林和原始林内主
要组成树种在 10 m 伊 10 m 尺度上的分布,利用判
定系数(W) 判定主要树种分布差异的显著性[21]:
AI = S / X - 1
W =- 0郾 5ln S1 / X1
S2 / X
é
ë
êê
ù
û
úú
2
式中: S、X分别为 N个样方数内种群多度的方差和
平均数,本试验中 N = 100. 当 AI < 0 时,为均匀分
布;AI = 0 时,为随机分布;AI > 0 时,为聚集分布.
若 W在 - 2郾 5 / N - 1 和 + 2郾 5 / N - 1 的范围之
外, 则 AI1 与 AI2 差异显著(P <0郾 05) .
利用 Kolmogorov鄄Smirnov Z[22]检验择伐对主要
树种胸径分布的影响;利用 t 检验判断择伐对主要
树种单木竞争指数、种内竞争指数、种间竞争指数的
影响.利用 Pearson系数探讨了竞争指数变化值与其
耐荫性指数[23]之间的相关性;利用线性回归分析种
内竞争强度和树种聚集强度、种群数量之间的关系.
以上数据分析均使用 SPSS 13郾 0 软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 择伐对阔叶红松林主要组成树种优势度及种
群结构的影响
择伐对阔叶红松林种群结构有一定的影响.择
伐样地阔叶红松林树木共 1921 株、原始林样地
1219 株,且择伐林的平均胸径小于原始林(表 2),
说明择伐林的林木比原始林趋近幼龄化. 这是由于
通过对大径级红松采伐,林内光照急剧增加,有利于
阳性树种和中性树种的生长和繁殖,从而使择伐林
内幼树的数量增多.
在原始阔叶红松林中, 有 7 个树种的重要值较
大,重要值之和为 75郾 44% (表 2).择伐改变了主要
组成树种的重要值. 择伐林中,红松作为择伐对象,
所受的影响最大,其优势度比原始林降低了
11郾 17% .其他主要组成树种中,冷杉、裂叶榆、水曲
柳的重要值也有所降低,而枫桦、紫椴、五角槭的重
要值有所升高.
摇 摇 在缺乏资料的情况下,许多学者通常采用径级
结构代替年龄结构分析种群动态[24-26] .不同径级树
木对环境和竞争变化的反映存在差异(图 1): DBH
臆10 cm幼树受环境变化的影响较大,且不同树种
的幼树对环境波动的反应不同:择伐林内红松、五角
槭、紫椴、枫桦幼树的个体数明显多于原始林,其中枫
桦、紫椴的幼树主要集中在 5 cm臆DBH臆10 cm,分别
占总量的 65%和 52%;冷杉、水曲柳的幼树集中在
DBH臆5 cm,而裂叶榆的幼树集中在 5 cm臆DBH臆10
cm. 由于成熟木存活率较高,竞争能力较强,因此,择
伐林和原始林内大径级树木的差别不大.
除水曲柳外(P = 0郾 174),其他树种径级分布均
发生了极显著的变化(P<0郾 01).原始林中紫椴、裂
叶榆、枫桦的径级分布呈倒“J冶形,种群数量呈增加
趋势[27];而择伐林内则呈单峰状分布,说明其种群
数量的增加速度将有所减缓. 红松和冷杉在择伐林
内虽然整体上仍呈近似正态分布,但是幼树相对较
多;五角槭、水曲柳在原始林和择伐林中均呈倒“J冶
形分布,有充足的幼苗维持更新,种群数量将会有所
增长.其原因可能是不同树种中不同径级的个体对
表 2摇 不同样地主要树种的组成
Tab. 2摇 Major tree species composition at different plots
树摇 种
Tree species
原始林 Virgin forest (CK)
胸径 DBH (cm)
均值
Mean
标准差
SD
重要值
Importance value
(% )
择伐林 Selective cutting forest
胸径 DBH (cm)
均值
Mean
标准差
SD
重要值
Importance value
(% )
红 松 P. koraiensis 43郾 92 20郾 11 32郾 41 30郾 05 22郾 54 21郾 24
五角槭 A. mono 12郾 08 9郾 71 11郾 24 7郾 05 7郾 23 13郾 03
冷 杉 A. nephrolepis 16郾 26 8郾 34 8郾 91 21郾 27 11郾 38 5郾 72
紫 椴 T. amurensis 10郾 10 14郾 58 5郾 65 8郾 37 7郾 08 9郾 21
裂叶榆 U. laciniata 7郾 75 11郾 55 6郾 28 10郾 08 10郾 92 5郾 02
枫 桦 B. costata 11郾 59 17郾 25 5郾 73 8郾 39 3郾 57 12郾 12
水曲柳 F. mandshurica 11郾 39 13郾 02 5郾 22 11郾 67 12郾 11 4郾 98
其 他 Other tree species 5郾 34 5郾 12 24郾 56 7郾 04 5郾 80 28郾 68
总 体 Total 13郾 28 12郾 33 100 9郾 52 10郾 07 100摇
18129 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋子涵等: 择伐对阔叶红松林主要组成树种种内、种间竞争的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同样地中主要组成树种径级分布
Fig. 1摇 DBH distribution of major tree species at different plots.
玉:原始林 Virgin forest (CK);域:择伐林 Selective cutting forest; A:
红松 P. koraiensis; B:五角槭 A. mono; C:冷杉 A. nephrolepis; D:裂
叶榆 U. laciniata; E:紫椴 T. amurensis; F:枫桦 B. costata; G:水曲
柳 F. mandshurica. 下同 The same below.
环境条件及竞争的变化反应不一,导致径级结构发
生变化.
2郾 2摇 择伐对阔叶红松林主要组成树种分布格局的
影响
择伐对红松、冷杉、紫椴、枫桦的分布格局产生
了显著影响(P<0郾 05).其中,红松、冷杉的聚集强度
有所降低,分别为原始林的 52% 、43% ;若将伐桩作
为红松植株计算,则择伐林与原始林红松的分布差
异不显著(P=0郾 83)(表 3),说明择伐改变了红松的
分布格局.紫椴、枫桦的聚集强度有所增加,分别为
原始林的 13郾 75 和 5郾 88 倍,且在伐桩密集的位点呈
斑块状分布(图 2). 这可能是伐桩密集的位点光照
较强,有利于紫椴、枫桦的生长和繁殖,而其他树种
分布较少,说明紫椴、枫桦在较强光照环境中的竞争
能力更强.
2郾 3摇 择伐对阔叶红松林主要组成树种单木竞争指
数的影响
2郾 3郾 1 竞争强度变化摇 择伐显著改变了阔叶红松林
主要组成树种的竞争指数(P<0郾 01)(图 3).但不同
树种的响应存在差异,而且这种差异与树种的耐荫
性指数有关( r = -0郾 8821) (图 4):耐荫性指数最小
的枫桦(TI=0)竞争指数变化最大(驻CI = 7郾 98);耐
荫性指数最大的红松(TI = 10) 竞争指数变化最小
(驻CI = 0郾 52). 只有冷杉的竞争指数呈现负增长
(驻CI= -1郾 08).
原始林内主要组成树种竞争压力由大到小依次
为:紫椴>裂叶榆>五角槭>冷杉>水曲柳>红松>枫
桦;择伐林内则为:枫桦>紫椴>五角槭>裂叶榆>水
曲柳>冷杉>红松(图 3).
2郾 3郾 2 种内竞争变化 摇 除水曲柳外,其他树种的种
内竞争均发生了极显著变化(图5) .紫椴、枫桦的种
表 3摇 不同样地主要组成树种分布格局
Tab. 3 摇 Spatial pattern of major tree species at different
plots
树 种
Tree species
聚集指数 Aggregation index
原始林
Virgin
forest
(CK)
择伐林
Selective
cutting
forest
判定系数
W
红 松 P. koraiensis 1郾 62 0郾 85 0郾 32*
五角槭 A. mono 0郾 75 1郾 34 -0郾 17
冷 杉 A. nephrolepis 0郾 99 0郾 43 0郾 41*
紫 椴 T. amurensis 0郾 27 1郾 59 -0郾 88*
裂叶榆 U. laciniata 0郾 34 0郾 48 -0郾 17
枫 桦 B. costata 0郾 20 2郾 75 -1郾 31*
水曲柳 F. mandshurica 0郾 65 0郾 66 -0郾 01
*P<0郾 05.
2812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 不同样地中紫椴(E)、枫桦(F)的空间分布
Fig. 2摇 Spatial distribution of Tilia amurensis (E) and Betula costata (F) at different plots.
虚线内的树木为对象木 Trees within dashed lines were subject trees. S:伐桩 Stump.
内竞争增幅较大,分别占竞争指数总增加量的
104郾 23% (其种间竞争有所下降)、53郾 66 % ,说明种
内竞争是导致其竞争压力加剧的主要因素;红松、冷
杉的种内竞争下降,分别为原始林的 34% 、97% (图
3、图 5).种内竞争与个体数、聚集强度之间存在极
显著的线性关系(图 6),说明种内竞争强度的变化
受聚集强度、个体数的影响较大.
2郾 3郾 3 种间竞争变化摇 择伐改变了红松林树种之间
的竞争关系(图 7).在原始林内,红松对其他树种施
加的竞争压力最大;而在择伐林内,红松对其他树种
图 3摇 不同样地主要组成树种的单木竞争指数
Fig. 3摇 Competition index of major tree species at different plots.
不同小写字母表示同一树种指标间差异显著 ( P < 0郾 05) Different
small letters meant significant difference between index of the same tree
species at 0郾 05 level. 下同 The same below.
的竞争均发生了显著变化,除枫桦外,红松对其他树
种的竞争均有不同程度的下降,其中对冷杉和紫椴
的竞争降幅最大,分别为原始林的 38% 、34% .择伐
显著提高了五角槭、紫椴、枫桦对红松的竞争压力
(P<0郾 01),其中枫桦为原始林的 7郾 5 倍. 与原始林
相比,阳性树种之间的竞争明显加剧(P<0郾 01),其
中,枫桦对紫椴的竞争指数为原始林的 20 倍,紫椴
对枫桦竞争指数为原始林的 19郾 5 倍;而阳性树种对
冷杉的竞争均无显著变化,生长在阳性树种聚集位
点的冷杉较少,可能是其与阳性树种进行资源竞争
时处于劣势,导致冷杉的死亡,而存活下来的冷杉通
图 4摇 主要组成树种竞争指数变化值与耐荫性指数间的关
系
Fig. 4 摇 Relationships between the change of competition index
(驻CI) and tolerance index of major tree species.
38129 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋子涵等: 择伐对阔叶红松林主要组成树种种内、种间竞争的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 不同样地主要树种的种内竞争
Fig. 5摇 Intraspecific competition of major tree species at differ鄄
ent plots.
图 6摇 种内竞争与聚集强度和个体数的关系
Fig. 6摇 Relationships between intraspecific competition and ag鄄
gregation index, number of individuals.
常位于阳性树种较少的位点,因此不受其竞争的影
响.
3摇 讨摇 摇 论
生境的变化会引起树种组成和结构的改变,进
而对种群发展产生影响[28] . 但是,由于不同地区的
环境、地形及组成树种存在差异,其影响程度也不相
同. Dorji[29]研究发现,择伐林中主要组成树种的组
成和种群结构均与原始林类似,主要树种均有充足
的幼树维持种群的发展,择伐没有改变原始林原有
的发展趋势.本试验发现,择伐对除水曲柳以外的主
要树种均产生了极显著的影响,择伐林中的冷杉、裂
图 7摇 不同样地主要组成树种的种间竞争
Fig. 7摇 Interspecific competition of major tree species at differ鄄
ent plots.
4812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
叶榆均缺少用以维持发展的幼树(图 1C、E),紫椴
和枫桦也表现出了与原始林完全不同的发展趋势,
说明择伐改变了主要树种的发展趋势. 其原因可能
是:不同树种对生境变化的响应有所不同[3,22,27],当
光照增加时,阳性树种的幼苗生长较快,而阴性树种
由于光饱和点较低,光照的增强反而使其生长量下
降,更容易出现光抑制现象[18] .同时,光照的增加导
致林内温度升高,土壤湿度下降,不利于阴性树木幼
苗的生长,从而对种群的发展产生不利的影响[30];
而阳性树种的抗旱能力相对较强[3],更能适应环境
的变化.
择伐改变了树种的年龄结构和分布格局,使主
要树种的竞争关系与竞争压力随之改变. 由于阳性
树种只在择伐所产生的斑块状生境(光照较强)有
较强的竞争力,无法进一步扩大其势力范围,因此在
择伐林中呈聚集分布,使得种内竞争加剧,而林下光
照的减弱也抑制了阳性树种更新,限制了自身生长.
另一方面,由于种内聚集相当于种间分离,在一定程
度上减弱了阳性树种之间的竞争. Pacala[30]认为,如
果植物在空间上为聚集分布且不同种在空间上倾向
于分离,种群数量可以大于生长限制资源数量.择伐
林中红松、冷杉的聚集强度较小,树木之间的距离较
大,导致了种内竞争强度有所下降,阳性树种的生长
也为其幼苗创造了庇荫条件,因此更新状况较好
(图 1).
在择伐区内,由于成熟红松呈一定的聚集分布,
采伐产生的林隙多发生在红松较为密集的地方,加
剧了阳性树种和残留红松之间的竞争,但红松所受
的竞争压力并没有明显增加. 另一方面,红松择伐
后,对其主要伴生树种紫椴、水曲柳的竞争力有所下
降;而阳性树种的个体数多,对其他树种的竞争有所
增加,而且阳性树种之间的资源需求相似,相互之间
的竞争也较为激烈.
由于择伐林中树木密度较大,同一层中树冠重
叠程度严重,树种之间的竞争也更加激烈.其中阳性
树种所受竞争压力加大,种内竞争剧烈,发生很强的
自疏作用,同时,随着林内光照逐渐减弱,抑制了阳
性树种幼苗的生长和萌发,不利于林下更新,种群结
构在一定时间内表现为稳定状态(图 1).同时,光照
的减弱有利于提高阴性树种的生存能力. 虽然冷杉
在环境变化之初与阳性树种的竞争中处于劣势,甚
至导致个体死亡,但种群数量的减少反而降低了种
内竞争强度[6],存活下来的个体胸径较大(图 1),竞
争力也较强,大部分远离择伐形成的林隙,避免了与
阳性树种的竞争,竞争压力减小,有利于其种群数量
的恢复.
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作者简介摇 蒋子涵,男,1983 年出生,硕士研究生.主要从事
干扰生态学研究. E鄄mail: jzh198368@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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