全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（３）：６６～６９
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０３．１２
湛江特呈岛红海兰混交群落种内种间竞争的研究
　收稿日期：２０１４－０８－１２　修回日期：２０１４－１１－２７
　基金项目：广东省自然科学基金（Ｓ２０１３０２００１２７７９）；广东省海洋与渔业局项目（Ａ２０１３０８Ｅ０１）。
　作者简介：黄月琼，女，硕士，副教授，研究方向：森林经理及红树林生态。Ｅ－ｍａｉｌ：１８８３３５３８＠ｑｑ．ｃｏｍ
黄月琼１，江加辉１，刘素青１，邓　文２，黄巧绵１
（１．广东海洋大学 农学院，广东 湛江５２４０８８；２．广东海洋大学 寸金学院，广东 湛江５２４０８８）
摘　要：利用 Ｈｅｇｙｉ提出的单木竞争指数模型分析湛江市特呈岛红海兰混交群落种内和种间竞争
指数。结果表明，红海兰种内种间竞争指数随着林木径级增大而减少；径级在３．０～３．９ｃｍ时受到
的竞争强度最大；种内竞争远大于种间竞争；种间竞争强度的顺序为海榄雌＞木榄＞秋茄树；红海
兰种内、种间和林分竞争强度服从幂函数关系。
关键词：特呈岛；红树林；红海兰；种内竞争；种间竞争；竞争指数
中图分类号：Ｓ７１８．５４　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０３－００６６－０４
Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ　ｓｔｙｌｏｓａ
ｉｎ　Ｔｅｃｈｅｎｇ　Ｉｓｌｅ　ｏｆ　Ｚｈａｎｊｉａｎｇ
ＨＵＡＮＧ　Ｙｕｅ－ｑｉｏｎｇ１，ＪＩＡＮＧ　Ｊｉａ－ｈｕｉ　１，ＬＩＵ　Ｓｕ－ｑｉｎｇ１，ＤＥＮＧ　Ｗｅｎ２，ＨＵＡＮＧ　Ｑｉａｏ－ｍｉａｎ１
（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５２４０８８，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｕｎｊｉｎ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５２４０８８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ　ｓｔｙｌｏｓａ　ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｉｎ　Ｔｅｃｈｅｎｇ　Ｉｓｌｅ
ｏｆ　Ｚｈａｎｊｉａｎｇ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　Ｈｅｇｙｉ＇ｓ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｔｒｅｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｒ．ｓｔｙｌｏｓａｒｅｄｕｃｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｄｉ－
ａｍｅｔｅｒ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｃｌａｓｓ　ｗａｓ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　３．０ｃｍ　ａｎｄ　３．９ｃｍ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｍｕｃｈ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．
Ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｌｉｓｔｅｄ　ａｓ：Ａｖｉｃｅｎｎｉａ　ｍａｒｉｎａ＞Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ　ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ＞Ｋａｎｄｅ－
ｌｉａ　ｃａｎｄｅｌ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｔａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｒ．ｓｔｙｌｏｓａ
ｍａｔｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｐｏｗｅｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ＣＩ＝ＡＤＢ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｅｃｈｅｎｇ　Ｉｓｌｅ；ｍａｎｇｒｏｖｅ；Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ　ｓｔｙｌｏｓａ；ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉ－
ｔｉｏｎ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
　　林木间的竞争是影响林木生长发育和塑造林分
结构的重要因素，也是植物生态学和森林培育学研
究的热点问题，主要表现在相邻的林木之间对所生
存的空间和环境资源的争夺，是林木种内种间关系
的主要表现形式之一［１］，国内外关于林木间的竞争
已有不少的研究，主要集中在野外珍稀植物及天然
针阔叶混交林的种内和种间研究［２－８］。目前，关于红
树林种内和种间竞争的相关研究鲜有报道，仅见廖
宝文［９］对外来树种无瓣海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ　ａｐｅｔａｌａ）
的研究。本研究利用 Ｈｅｇｙｉ单木竞争模型，以红海
兰（Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ　ｓｔｙｌｏｓａ）群落为研究对象，分析红海
兰混交林种内种间的竞争指数，探讨红树林群落的
生长结构规律，为红树林群落生长趋势及自然演替
规律提供科学依据。
１　研究地概况
湛江市特呈岛位于广东省湛江市湛江港附近海
域（１１０°２５′Ｅ，２１°０９′Ｎ），海岸线长７．４ｋｍ，红树林
面积约５０．７ｋｍ２［１０］，为北热带海洋性季风气候，年
平均气温 ２２．３℃，平均气温最低 ８．４℃，最高
２８．９℃，年均降雨量在１　８００～２　０００ｍｍ之间，年日
照时数约２　１００ｈ，气候温和，适宜热带亚热带植物
的生长［１１］。特呈岛的红树林主要以红海兰（Ｒ．
ｓｔｙｌｏｓａ）纯林和红海兰、海榄雌（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ　ｍａｒｉｎａ，
别名：白骨壤）、木榄（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ　ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ）、秋
茄树（Ｋａｎｄｅｌｉａ　ｃａｎｄｅｌ）等组成混交群落。本研究
主要调查区选取红海兰为优势木的混交群落。
２　材料与方法
２．１　野外调查与数据采集
在所选取的红海兰混交群落内随机选择胸径＞
２ｃｍ的红海兰作为对象木，测量其０．６ｍ处的地径
（由于红海兰树干基部生有大量的支柱根，故选择
０．６ｍ处的直径作为直径的统一测量标准）、冠幅、
树高等测树因子；根据群落内树种的遮荫状况和冠
幅大小［１２－１４］，确定以对象木为圆心，４ｍ为半径作调
查样圆，将样圆内的所有树木定义为竞争木，测量竞
争木０．６ｍ处的地径、种名以及与相应对象木之间
的距离。共调查红海兰对象木３６株，每个对象木调
查一个半径为４ｍ的样圆，面积为５０．２４ｍ２，总样
方面积为１　８０８．６４ｍ２。
２．２　数据分析
国内外许多学者对单木竞争指数模型提出不同
的模型［１５］，其中 Ｈｅｇｙｉ提出的单木竞争指数模型来
计算竞争指数的大小得到了广泛应用，本研究采用
该指数模型，计算红海榄种内和种间单木竞争指数，
其表达式为：
ＣＩｉ＝∑
ｎ
ｊ＝１
ＤｊＤ－１ｉ Ｌ－１ｉｊ （１）
式中：ＣＩｉ为对象木ｉ的竞争指数；Ｄｊ 为竞争木ｊ的
胸径；Ｄｉ为对象木ｉ胸径；Ｌｉｊ为对象木ｉ与对象木ｊ
之间的距离；ｎ为竞争木的株数。当对象木与竞争
木为同一树种时，ＣＩ表示种内竞争指数；当对象木
与竞争木为不同树种时，ＣＩ表示种间竞争指数。ＣＩ
值越大，表示树种之间的竞争越激烈。
计算每棵对象木的竞争指数，然后，分别将所有
对象木的种内和种间竞争指数累加并平均，即得出
红海兰种内及种间的平均竞争指数。
３　结果与分析
３．１　对象木与竞争木基本特征
调查林分平均郁闭度达０．８，调查对象木红海
兰共３６株，平均地径为５．８９ｃｍ，最小地径为３．３
ｃｍ，最大地径为９．１ｃｍ，高度在４．７～６．８ｍ之间，
平均高５．２ｍ，枝下高为１．４～２．６ｍ，平均枝下高
为１．８ｍ，冠幅在１．７～３．２ｍ左右，平均冠幅为２．３
ｍ；共调查竞争木３０９株，最大地径为１１．９ｃｍ（海榄
雌），种类只有海榄雌、木榄和少许秋茄树。
在所调查的３６株红海兰对象木中，径级在
５．０～６．９ｃｍ的最多，占调查总数的６３．９％，基本服
从正态分布（表１）。
３．２　红海兰种内和种间竞争分析
红海兰生长主要竞争来自于种内竞争，占所有
调查竞争木的８３．９４％，竞争强度达到２５．２０８（表
２）。这是由于调查样地主要是以红海兰为优势木的
群落，红海兰各龄级的林木发育完好，因此，主要发
生种内竞争，竞争程度激烈。红海兰伴生树种和数
量都比较少，伴生树种只有海榄雌、木榄和秋茄树，
海榄雌数量相对较多，相比于其他树种，秋茄树只是
零星分布，在资源争夺中完全处于劣势，可忽略其竞
争强度。
表１　对象木的地径分布
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ
径级／ｃｍ　 ３．０～３．９　 ４．０～４．９　 ５．０～５．９　 ６．０～６．９　 ７．０～７．９　 ８．０～９．９　 ９．０～９．９ 合计
株数／株 ２　 ５　 １４　 ９　 ４　 １　 １　 ３６
百分比／％ ５．５６　 １３．８９　 ３８．８９　 ２５．００　 １１．１１　 ２．８　 ２．８　 １００
表２　竞争木的种类及其竞争指数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｔｒｅｅｓ
种类
株数
／株
百分比
／％
群体竞争
指数
个体竞争
指数
红海兰（Ｒ．ｓｔｙｌｏｓａ） ２１５　 ６９．５７　 ２５．２０８　 ０．１１７
海榄雌（Ａ．ｍａｒｉｎａ） ５７　 １８．４４　 ４．００４　 ０．０７０
木榄（Ｂ．ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ） ３７　 １１．９７　 ０．８１８　 ０．０２２
３．２．１　种内竞争　红海兰种内竞争强度最大的是
径级３．０～３．９ｃｍ，平均竞争强度为１．０４６，竞争强
度最小的径级９．０～９．９ｃｍ，平均竞争强度为０．４９１
（表３）。随着红海兰年龄的增长，其受到的种内竞
争强度就逐渐变小，这符合林木生长的自然规律。
红海兰在幼龄生长发育期，由于对养分、阳光、水分
等生长环境条件的需求一致，且数量多，因此，种内
竞争强烈。随着红海兰个体年龄的增大，其与周边
竞争木的竞争能力逐渐增强，当竞争强度增强到一
定程度，就与周围竞争木各自占据合适的生态位，各
自和谐相处，因而个体（种）之间的竞争强度减弱。
７６第３期 黄月琼 等：湛江特呈岛红海兰混交群落种内种间竞争的研究
表３　红海兰种内竞争指数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｒ．ｓｔｙｌｏｓａ
对象木径级／ｃｍ 竞争指数 标准差 样本数
３．０～３．９　 １．０４６　 ０．１５２　 ２
４．０～４．９　 ０．８３３　 ０．１３３　 ５
５．０～５．９　 ０．７６８　 ０．１１６　 １４
６．０～６．９　 ０．５７３　 ０．０９０　 ９
７．０～７．９　 ０．５１２　 ０．１０３　 ４
８．０－８．９　 ０．５０２　 ０．０００　 １
９．０－９．９　 ０．４９１　 ０．０００　 １
３．２．２　种间竞争　红海兰在生长过程中，除了主要
受种内竞争影响外，还同时与周围伴生树种发生
生存资源争夺，海榄雌和木榄是其主要的种间竞争
木。由于海榄雌和木榄的数量和地径都各有区别，
因此竞争强度也有所区别。
红海兰的种间竞争指数为４．８２２，占总竞争程
度的１６．０６％，可见红海兰种间竞争压力不大。这
与调查林分主要是以红海兰为优势木的群落组成有
关。种 间 竞 争 中，海 榄 雌 占 ８３．０４％，木 榄 占
１６．９６％（表２），海榄雌对红海兰的竞争压力大于木
榄。红海兰受海榄雌和木榄种间竞争主要在３．０～
５．９径级，然后随着树龄的增大，受到的种间竞争就
越小（表４）。
表４　红海兰种间竞争指数
Ｔａｂｌｅ　４　Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｒ．ｓｔｙｌｏｓａ
对象木径级／ｃｍ　 ３．０～３．９　 ４．０～４．９　 ５．０～５．９　 ６．０～６．９　 ７．０～７．９　 ８．０～９．９
平均竞争强度（竞争木为海榄雌） ０．１９２　 ０．１３６　 ０．１２０　 ０．０７２　 ０．０５６　 ０．０４４
平均竞争强度（竞争木为木榄） ０．０７８　 ０．０６０　 ０．０３５　 ０．０２０　 ０．０１５　 ０．００１
３．３　预测红海兰个体地径与竞争指数的关系
通过多种模型拟合，发现幂函数的相关指数较
大，因此，对象木地径与竞争指数服从幂函数关系：
ＣＩ＝ＡＤＢ （２）
式中：ＣＩ为竞争指数，Ｄ为对象木地径，Ａ，Ｂ分别是
模型参数。不同竞争木的竞争指数分别与对象木地
径进行回归拟合得到不同竞争类型的回归模型，结
果均达到极显著水平（表５），模型的幂值均为负值，
表明对象木的个体越大，受竞争木的竞争作用就越
弱，即红海兰种内种间竞争指数随对象木个体的增
大而降低。
表５　竞争指数与对象木的地径模型参数
Ｔａｂｌｅ　５　Ｍｏｄｅｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ＤＢＨ　ｏｆ　ｔａｒｇｅｔ　ｔｒｅｅ
竞争类型 模型 Ａ　 Ｂ　 Ｒ２
红海兰与林分 ＣＩ＝５．０１０　Ｄ－１．０３６　 ５．０１０ －１．０３６　 ０．８８７
红海兰种内 ＣＩ＝３．１６３　Ｄ－０．８７１　 ３．１６３ －０．８７１　 ０．８５５
红海兰种间 ＣＩ＝４．２３２　Ｄ－２．０１１　 ４．２３２ －２．０１１　 ０．８７５
注：ＣＩ为竞争指数，Ｄ为对象木地径，Ａ，Ｂ分别是模型参数。相关系数（Ｒ２）均达极显著水平（ｐ＜０．０１）
４　结论与讨论
林木间的竞争是普遍存在的自然现象，要准确
地反映出林木个体和群体间的竞争关系，可通过研
究个体与林分中植物间的竞争关系来体现［１］。且林
木的竞争能力受多种因素影响，其中胸径是最主要
的影响因子［２］。本研究利用 Ｈｅｇｙｉ的单木竞争指
数模型来分析湛江特呈岛红海兰混交群落种内及种
间竞争关系，红海兰种内种间竞争随着地径的增大
而逐渐减小，红海兰主要受到的竞争压力来自于种
内竞争，占总竞争的８３．９４％，种间竞争主要来自于
海榄雌和木榄两伴生树种，海榄雌对红海兰种间竞
争的压力大于木榄，红海兰个体大小与竞争指数关
系服从幂函数关系。植物为争夺生存空间，势必与
周围竞争木发生剧烈竞争，在幼期个体处于种群的
弱势，所受到的竞争强度大，随着个体年龄的增长，
其竞争能力随之增强，各自占据合适的生态位，因而
个体（种）之间的竞争减弱［１２］。红海兰树冠具有较
好的分形特征，枝条向不同方向充分伸展，占据与利
用空间的能力较强，有利于红海兰充分获取其生长
过程中所需要的营养资源，使植株更好地生长，并在
群落中占据优势地位［１６］，红海兰个体因有相似的生
态习性，且数量多，相互间的种内竞争强度较大，而
其他伴生树种海榄雌和木榄由于数量少，且相距较
远，因而，竞争强度相对较小。另外，种间的竞争能
力除了决定于种的生态习性和生态位，还与群落的
演替有关。一般而言，在红树林的自然生态演替初
期，先锋树种在群落中的竞争能力较大，随着群落的
进展演替，先锋树种逐渐退出，其竞争能力就会减
小［１７］。在本调查林分群落中，海榄雌种群是特呈岛
生长最好的古树林群落，在红树林的生态进展演替
中，海榄雌属于先锋树种，主要生长在低潮带，但该
群落为成熟林，繁殖缓慢，正趋向自然衰老，幼龄树
少，被红海兰逐渐取代，且其与红海兰只是稀疏混
交，而红海兰正处于生长旺盛期，种间竞争强度小于
红海兰的种内竞争。且红海兰支柱根系发达，从而
８６ 西北林学院学报 ３０卷　
能更好地发挥其防风消浪、护岸固堤及保淤造陆等
生态功能。因此，在特呈岛海岸的红树林生态系统
恢复中，扩大红海兰在中高潮带的造林面积，改善中
高潮带裸滩的造林环境，加强红树林防风固岸、促淤
造陆的功能，对保护海湾河口地区的生态平衡起着
十分重要的作用。
参考文献：
［１］　骆文建，韦新良，汤孟平，等．天目山枫香种内与种间竞争的数
量研究［Ｊ］．浙江农林大学学报，２０１２，２９（５）：６４１－６４６．
ＬＵＯ　Ｗ　Ｊ，ＷＥＩ　Ｘ　Ｌ，ＴＡＮＧ　Ｍ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎ－
ｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ　ｆｏｒｍｏｓａｎａ　ｏｎ　Ｍｏｕｎｔ
Ｔｉａｎｍｕ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ　＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，２９（５）：
６４１－６４６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　李帅锋，刘万德，苏建荣，等．滇西北金沙江流域云南红豆杉群
落种内与种间竞争［Ｊ］．生态学杂志，２０１３，３２（１）：３３－３８．
ＬＩ　Ｓ　Ｆ，ＬＩＵ　Ｗ　Ｄ，ＳＵ　Ｊ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒａ－ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍ－
ｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｊｉｎｓｈａ　Ｒｉｖｅｒ　Ｂａｓｉｎ
ｏｆ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３２（１）：３３－３８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　宋保伟，张宗勤，宋西德，等．中国红豆杉种内和种同竞争关
系的研究［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（３）：１２－１６．
ＳＯＮＧ　Ｂ　Ｗ，ＺＨＡＮＧ　Ｚ　Ｑ，ＳＯＮＧ　Ｘ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｏｆ　Ｌｉｕｂａ　ｉｎ
Ｓｈａａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ，２００９，２４（３）：１２－１６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　陶岩，殷秀琴，田育红，等．长白山红松针叶阔混交林种内种间
竞争关系研究［Ｊ］．北京师范大学学报：自然科学版，２０１１，４７
（４）：４２８－４３１．
ＴＡＯ　Ｙ，ＹＩＮ　Ｘ　Ｑ，ＴＩＡＮ　Ｙ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ　ｂｒｏａｄｌｅａｆ
ｍｉｘｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｎｏｒ－
ｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，４７（４）：４２８－４３１．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　殷鸣放，薛娟，宁良智，等．基于近自然林业经营的不同密度林木
竞争关系比较分析［Ｊ］．西北林学院学报，２０１３，２８（５）：１４９－１５３．
ＹＩＮ　Ｍ　Ｆ，ＸＵＥ　Ｊ，ＮＩＮＧ　Ｌ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｎｅａｒ－ｎａｔｕｒｅ　ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，２８（５）：１４９－１５３．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　刘韶辉，项文化，赵丽娟，等．湖南会同次生阔叶林优势树种的
种内种间竞争研究［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１０，３０（９）：
１０－１５．
ＬＩＵ　Ｓ　Ｈ，ＸＩＡＮＧ　Ｗ　Ｈ，ＺＨＡＯ　Ｌ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒａ－ａｎｄ　ｉｎｔｅｒ－
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｕｉｔｏｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏ－
ｇｙ，２０１０，３０（９）：１０－１５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　孙澜，苏智先，张素兰，等．马尾松一川灰木人工混交林种内、种
间竞争强度［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（８）：１２７４－１２７８．
ＳＵＮ　Ｌ，ＳＵ　ＺＨ　Ｘ，ＺＨＡＮＧ　Ｓ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒａ－ａｎｄ　ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆ－
ｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ－Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ　ｓｚｅｃｈｕｍｅｎｓｉｓ
ｍｉｘｅｄ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，２７
（８）：１２７４－１２７８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　邓育宝．樟树福建柏混交林种内及种间竞争研究［Ｊ］．林业调查
规划，２０１２，３７（４）：４６－４９．
ＤＥＮＧ　Ｙ　Ｂ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｉｎ－
ｎａｍｏｍｕｎ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ａｎｄ　Ｆｏｋｉｅｎｉａ　ｈｏｄｇｉｎｓｉｉ　ｍｉｎｇｌｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ
［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ，２０１２，３７（４）：４６－４９．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　廖宝文，李玫，郑松发，等．外来种无瓣海桑种内种间竞争关系
研究［Ｊ］．林业科学研究，２００３，１６（４）：４１８－４２２．
［１０］　高秀梅，韩维栋．特呈岛白骨壤古树群的调查分析［Ｊ］．防护林
科技，２００８（１）：６－８．
［１１］　许会敏，叶蝉，张冰，等．湛江特呈岛红树林植物群落的结构和
动态特征［Ｊ］．生态环境学报，２０１０，１９（４）：８６４－８６９．
ＸＵ　Ｈ，ＹＥ　Ｃ，ＺＨＡＮＧ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｓｕｃ－
ｃｅｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ｍａｎｇｒｏｖｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｔｅｃｈｅｎｇ　Ｉｓｌａｎｄ，
Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ－
ｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，１９（４）：８６４－８６９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　胡刚，梁士楚，张忠华，等．桂林岩溶石山青冈栎种内与种间
竞争的数量关系［Ｊ］．西北林学院学报，２００７，２２（５）：３２－３６．
ＨＵ　Ｇ，ＬＩＡＮＧ　Ｓ　Ｃ，ＺＨＡＮＧ　Ｚ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎ－
ｓｈｉｐｓ　ｏｆ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｙｃｌｏｂａｎｏｐｓｉｓ
ｇｌａｕｃａｉｎ　Ｋａｒｓｔ　Ｈｉｌｓ　ｉｎ　Ｇｕｉｌｉｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，２２（５）：３２－３６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　尚进，李旭光，石胜友．重庆涪陵磨盘沟桫椤种群结构与分布
格局研究［Ｊ］．西南农业大学学报，２００３，２５（３）：１９７－１９９．
ＳＨＡＮＧ　Ｊ，ＬＩ　Ｘ　Ｇ，ＳＨＩ　Ｓ　Ｙ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ａｌｓｏｐｈｉｌａ　ｓｐｉｎｕｓｏｌａ　Ｔｒｙｏｎ　ｉｎ
Ｍｏｐａｎ，Ｆｕｌｉｎｇ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３，２５（３）：１９７－１９９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　张跃西，钟章成．亚热带次生常绿阔叶林优势种间的竞争效应
与竞争反应［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００３，９（４）：３３３－３３５．
ＺＨＡＮＧ　Ｙ　Ｘ，ＺＨＯＮＧ　Ｚ　Ｃ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，９（４）：３３３－３３５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　ＨＯＬＭＥＳ　Ｍ　Ｊ，ＲＥＥＤ　Ｄ　Ｄ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｆｏｒ　ｍｉｘｅｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｎｏｒｔｈｅｍ　ｈａｒｄｗｏｃｄｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１，３７
（５）：１３３８－１３４９
［１６］　周元满，聂页，刘美欣，等．天然红海榄树冠结构的分形特征
［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１２，３２（８）：３７－４０．
ＺＨＯＵ　Ｙ　Ｍ，ＮＩＥ　Ｙ，ＬＩＵ　Ｍ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｒａｃｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｃｒｏｗｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ　ｓｔｙｌｏｓａ　ｎａｔｕｒａｌ　ｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏ－
ｇｙ，２０１２，３２（８）：３７－４０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　张小翠，满自红，张育德，等．连城国家级自然保护区青杄种
内种间竞争关系研究［Ｊ］．生态科学，２００８，２７（４）：１９７－２０１．
ＺＨＡＮＧ　Ｘ　Ｃ，ＭＡＮ　Ｚ　Ｈ，ＺＨＡＮＧ　Ｙ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｉｎ－
ｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ｗｉｌｓｏｎｉｉ　ｉｎ
Ｌｉａｎｃｈｅｎｇ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００８，２７（４）：１９７－２０１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
９６第３期 黄月琼 等：湛江特呈岛红海兰混交群落种内种间竞争的研究