全 文 :濒危植物宝华玉兰种内与种间竞争*
蒋国梅 孙 国 张光富** 王剑伟
(南京师范大学生命科学学院 , 江苏省生物多样性与生物技术重点实验室 , 南京 210046)
摘 要 利用 Hegyi单木竞争指数模型对江苏镇江宝华山国家森林公园特有濒危植物宝华
玉兰种内 、种间竞争强度进行定量分析。结果表明:宝华玉兰竞争压力主要来自种间 ,占总
竞争的 90.7%。宝华玉兰种内竞争 、种间竞争强度大小顺序为:紫楠 >野核桃 >建始槭 >
宝华玉兰种内 >毛竹 >化香 >枫香 >皂荚 >朴树 。整个林分竞争木对对象木的竞争强度
与对象木的胸径大小近似服从幂函数关系 ,而伴生树种竞争木对对象木的竞争强度与对象
木的胸径大小近似服从对数函数关系 。种间竞争强度和对象木的胸径大小呈显著负相关。
利用模型预测 ,当宝华玉兰的胸径达到 30 cm后 ,竞争强度几乎没有变化 。研究认为 ,将无
性系分株换算为一株与其胸高断面积之和相等的个体更为合理。
关键词 宝华玉兰;种内竞争;种间竞争;竞争指数
中图分类号 S715.8 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2010)2-0201-06
Intra-andinterspecificcompetitionofendangeredplantMagnoliazeni.JIANGGuo-mei,
SUNGuo, ZHANGGuang-fu, WANGJian-wei(SchoolofLifeSciences, NanjingNormalUniver-
sity, JiangsuKeyLaboratoryofBiodiversityandBiotechnology, Nanjing210046, China).Chinese
JournalofEcology, 2010, 29(2):201-206.
Abstract:ByusingHegyi ssingle-treecompetitionindexmodel, theintra-andinterspecific
competitionintensitiesofendemicandendangeredplantMagnoliazenifromBaohuashanNational
ForestParkinZhenjiangCityofJiangsuProvincewerequantitativelyanalyzed, withthemethods
suitablefortreatingthesurveyeddataofclonalrametdiscussed.Themaincompetitivestressto
theM.zenipopulationcamefrominterspecificcompetition, whichaccountedfor90.7% ofthe
total.ThecompetitionintensityofinterspecificcompetitionwithM.zenifolowedtheorderof
Phoebesheareri>Acerhenryi>Juglanscathayensis>M.zeni>Phylostachysheterocycla>Platy-
caryastrobilacea>Liquidambarformosana>Gleditsiasinensis>Celtissinensis.Therelationshipof
thecompetitionintensitybetweencompetitivetreesandobjectivetreesinthewholeforestwiththe
DBHofobjectivetreesnearlyconformedtopowerfunction, whilethatbetweenothercompetitive
andobjectivetreeswiththeDBHofobjectivetreesconformedtologarithmfunction.Therewasa
significantnegativecorrelationbetweenthewholeforestcompetitionintensityandtheDBHofob-
jectivetrees.ThepredicatedresultsshowedthatwhentheDBHofM.zenireached30cm, the
changeincompetitionintensitywasverysmal.Asforclonalramet, itwassuggestedthatthe
methodoftakingthesummationofbasalareasatbreastheightofaspecies clonalrametcluster
astheequalareaofsingletreeofthesamespecieswasmorereasonable.
Keywords:Magnoliazeni;intraspecificcompetition;interspecificcompetition;competitionin-
dex.
*国家自然科学基金项目(30370003)和江苏省普通高校自然科学
研究计划资助项目(08KJB180005)。
**通讯作者 E-mail:zhangguangfu@njnu.edu.cn
收稿日期:2009-07-03 接受日期:2009-10-18
竞争现象在植物群落特别是自然群落中普遍存
在 ,它是指两个或两个以上有机体在所需的环境资
源或空间相对不足的情况下所发生的相互关系 。其
结果是一个有机体阻碍另一个有机体的正常生长发
育 ,它不仅对个体的生存 、生长和繁殖有影响 ,而且
对种群动态 、群落演替和物种多样性也有重大的影
响(Yokazawaetal., 1998;刘彤等 , 2007)。植物种内
种间竞争是目前植物生态学研究的核心问题之一
(杜峰等 , 2004;Bristow etal., 2006;Cortini&
生态学杂志 ChineseJournalofEcology 2010, 29(2):201-206
Comeau, 2008)。相关研究主要归纳为两类:通过部
分添加或取代系列设计 (partialadditiveorreplace-
mentseriesdesign)等人为控制试验研究不同植物种
间的竞争 (Fetene, 2003;Silvertown& Charlesworth,
2003;Wangetal., 2004;Bristowetal., 2006),以及
通过野外调查反映不同植物种内和种间的竞争
(Yoshida& Kamitani, 2000;Filipescu& Comeau,
2007)。近年来关于常绿阔叶林 、针叶林和针阔混
交林等的优势种群的竞争已有不少报道(张思玉和
郑世群 , 2001;张跃西和钟章成 , 2003;张池等 ,
2006),发现森林群落中优势种之间存在着明显的
竞争关系 ,而对落叶阔叶林中的优势种群竞争研究
较少。目前关于不同立地条件对森林优势种竞争的
影响 、植物种群的不同竞争模型以及部分珍稀濒危
植物的种内与种间竞争等也陆续有所研究(Weigelt
&Jolife, 2003;段仁燕和王孝安 , 2005;周志强等 ,
2007;Dhimaetal., 2007),但关于森林树种的无性
系分株在植物种群竞争研究中该如何处理 ,尚未见
报道。
宝华玉兰(Magnoliazeni)在 《中国植物红色名
录 》中被列为极危种(汪松和解炎 , 2004)。野外调
查发现 ,该种成年植株数量不多 ,林下幼苗较少 ,自
然更新能力差(张光富 , 2007;王剑伟等 , 2008)。究
其原因 ,是与其自身或其他种的竞争有关 ,还是由于
本身的繁殖存在一定的障碍尚不清楚 。本文采用
Hegyi(1974)的单木竞争指数模型研究宝华玉兰种
内和种间竞争 ,旨在探讨宝华玉兰种群和伴生树种
之间的竞争关系 ,以期揭示种群的生态适应机制 ,为
更好地保护该濒危物种提供理论依据 。
森林群落的乔木层建群种中有不少种类存在萌
生现象 ,作者在对宝华玉兰的野外群落生态调查中
也发现宝华玉兰林中大多优势种存在明显的萌生现
象 ,例如紫楠 (Phoebesheareri)、建始槭 (Acerhenr-
yi)、化香(Platycaryastrobilacea)等。目前对萌生植
株的处理仅见于种群的分布格局和年龄结构的研究
中 ,对优势种群的每一萌生植株分别单独统计(张
光富 , 2001),或者对萌生植株只记录其中最大的一
棵(郝朝运等 , 2006)。而植物种群种内和种间竞争
的研究均未涉及无性系分株的处理 ,因此如何对待
乔木层植物的无性系分株是一个亟待解决的问题 。
本文以宝华玉兰为例 ,在测定其种内与种间竞争强
度的过程中比较研究无性系分株的不同处理方法 ,
试图为合理地处理森林群落中优势种群无性系分株
的数据提供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
宝华山国家森林公园位于江苏省镇江句容市 ,
介于 31°37′N— 32°19′N, 118°58′E— 119°58′E,地处
宁镇山脉中段 ,山体东西走向 ,峰低坡缓 ,海拔 396
m,为亚热带和暖温带的过渡地带 。属北亚热带季
风气候 ,四季分明 ,气候温和 ,雨水充沛 ,日照充足。
年平均降水量为 1018.6 mm,年平均气温 15.4 ℃,
最冷月 1月平均气温 1.4 ℃,最热月 7月平均气温
29.7 ℃。年平均日照时数 2116 h,年平均无霜期
229 d。土壤微酸性 ,土层较厚 ,为棕色土壤 。根据
野外调查 ,宝华玉兰的乔木层主要优势种有紫楠 、宝
华玉兰和野核桃(Juglanscathayensis)等 ,高度为 5
~ 15 m,层盖度约 55% ~ 60%;灌木层的主要树种
为紫楠和老鸦柿 (Diospyrosrhombifolia),此外还有
牛鼻栓 (Fortuneariasinensis)、青冈和多花泡花树
(Meliosmamyriantha)等 ,层盖度约 50% ~ 60%,高
度在 1.1 ~ 4 m;此外 ,还有一些乔木幼苗和草本层
植物 ,层盖度约 30% ~ 40%,高度 <1 m,分别为紫
楠 、青绿苔草(Carexleucochlora)和贯众(Cyrtomium
fortunei)等。
1.2 研究方法
1.2.1 数据采集 宝华玉兰为国家级珍稀濒危保
护植物 ,野生个体数量稀少 ,所以取样时对其成年野
生植株尽可能取样 。宝华玉兰为对象木(objective
tree),共取对象木(DBH≥4.5 cm)20株 ,占总野生
数量的 70%,分别测量其胸高直径 、树高 、枝下高和
冠幅并编号。然后根据样地的林隙半径 、上层树的
影响范围和样地的树高及冠幅等确定样圆范围(段
仁燕和王孝安 , 2004):选定以对象木为中心 ,半径
为 6 m样圆内的所有(DBH≥4.5 cm)乔木树种为
竞争木(competitivetree)。记录竞争木的种名 ,并测
定竞争木的胸径以及竞争木距相应对象木的距离。
野外调查时对萌生植株当作无性系分株分别记录 。
1.2.2 数据分析 单木竞争指数的模型较多 ,但以
Hegyi的模型预测效果最好 (周志强等 , 2007)。国
内外已有不少学者利用该模型对部分种群的种内和
种间竞争关系进行了大量的研究(张思玉和郑世
群 , 2001;Weigelt& Jolife, 2003;张跃西和钟章成 ,
2003;段仁燕和王孝安 , 2004;张池等 , 2006;周志强
等 , 2007)。本文采用该模型计算竞争指数 。公式
202 生态学杂志 第 29卷 第 2期
如下:
CI=∑Nj=1 (Dj/Di)×1Lij
式中:CI为竞争指数 ,其值越大 ,竞争越激烈;Dj为
竞争木胸径;Di为对象木胸径;Lij为对象木和竞争
木之间的距离;N为竞争木的株数。
首先计算出每株竞争木对对象木的竞争指数 ,
然后将 N株竞争木的竞争指数累加和即得宝华玉
兰种内及其与伴生树种的竞争强度。
1.2.3 数据处理中对萌生植物的不同处理方法
Hegyi的模型中 ,竞争指数主要与对象木和竞争木
胸径的大小以及二者之间的距离有关 ,所以本文在
数据处理时对无性系分株胸径大小的计算采用 3种
不同的处理方法:
方法Ⅰ :对同一基株上的各无性系分株 ,只记录
胸径最大的一株;方法 Ⅱ:将同一基株上的各无性系
分株按照胸高断面积求和 ,然后再换算为一株胸高
断面积与之相等的植株进行统计;方法Ⅲ:将每一无
性系分株的萌生植株作为独立植株分别进行统计。
2 结果与分析
2.1 对象木和竞争木的测树因子特征
所测对象木 20株中 ,其中胸径最小为 4.5cm,
最大为 45cm,平均胸径为 22.3 cm。将所调查植株
按径级分组(表 1),对象木的胸径大小近似服从正
态分布 。
宝华山宝华玉兰群落种类组成较为丰富 ,测得
的竞争木共 32种 518株 ,其中萌生植株有 124株 ,
占竞争木总数的 23.9%。枯死木有 14株 ,占总竞
争木总数的 2.7%。平均每株对象木在半径为 6m、
面积 113.04m2的样圆内有竞争木 25.9株 。
2.2 宝华玉兰种内和种间竞争
2.2.1 宝华玉兰的种内竞争 在所调查的竞争木
表 1 宝华玉兰的胸径分布和竞争强度
Tab.1 DBHdistributionandcompetitionintensityofMag-
noliazeni
径级(cm) 株数 百分比 平均竞争指数
0~ 5 1 5.0 21.415
5~ 10 3 15.0 6.902
10 ~ 15 2 10.0 5.788
15 ~ 20 2 10.0 4.058
20 ~ 25 2 10.0 3.302
25 ~ 30 4 20.0 2.002
30 ~ 35 3 15.0 1.120
35 ~ 40 3 15.0 1.559
中 ,宝华玉兰的个体有 6株 ,种内竞争强度(7.710)
远远小于种间竞争强度(75.311),仅占总竞争强度
的 9.3%。宝华玉兰种群的种内竞争压力并不大 ,
主要的竞争压力来自于种间 。这与该种在自然状态
下种群数量较少 ,且个体分布较为分散相适应。
宝华玉兰在生长过程中 ,不断与自身发生竞争
关系 ,并因此而产生自疏作用。宝华玉兰种内竞争
强度大致随个体的增大而减少(表 2)。但由于研究
对象宝华玉兰的现存成年种群数量较少 ,所以可作
竞争调查的数量偏少 ,可能存在一定的取样误差 。
从自然稀疏原理推论 ,宝华玉兰种群可能在发
育的初期经历了环境筛选 ,以大量的幼苗和幼株死
亡为代价 ,极少数幼株成长为大树 。当其进入了主
林层后 ,树冠基本定型 ,植株间距较大 ,使其种内竞
争强度随着胸径的增大而降低 ,此时其他树种对其
几乎不构成影响。
2.2.2 宝华玉兰的种间竞争 宝华玉兰的种间竞
争指数为 75.311,占总竞争强度的 90.7%,远远大
于其种内竞争 。从各个径级宝华玉兰所受的竞争强
度(表 1)可以看出 ,宝华玉兰在生长过程中不断地
与其他个体发生竞争 ,小径级的个体所受的竞争强
度较高 ,随着对象木径级的逐渐增大 ,平均竞争指数
呈逐渐降低的趋势。推测宝华玉兰个体在生长初
期 ,由于其始终受到上层郁闭林冠的阻挡和周围林
木的挤压 ,且自身胸径较小 ,生存空间狭小 ,周围的
竞争木对其产生强烈的竞争 。随着自身胸径的增
大 ,竞争能力也不断增强 。当其处于主林层时 ,对象
木受到的遮挡相对较弱 ,主要表现为对象木对其他
树种的竞争。与此同时 ,竞争木的竞争强度也就随
之减弱。宝华玉兰在生长过程中 ,与其他树种植株
之间产生种间竞争 ,种间竞争因植物种类的不同有
很大的差异。其中竞争指数最大的是紫楠 , 为
21.118,它是当地宝华玉兰野生林的优势种 ,其根系
较深 ,萌生能力较强 ,且个体数量较多 ,对宝华玉兰
的竞争压力最大;其次为野核桃和建始槭 ,但二者的
竞争指数相差不大 ,分别为 13.487和 12.554,它们
表 2 宝华玉兰种内竞争强度
Tab.2 IntraspecificcompetitionintensityofMagnoliazenii
径级(cm) 平均竞争指数 株数
4~ 10 3.558 2
10~ 20 0.118 2
20~ 30 0.223 1
30~ 40 0.135 1
203蒋国梅等:濒危植物宝华玉兰种内与种间竞争
表 3 宝华玉兰种间竞争强度
Tab.3 InterspecificcompetitionintensityofMagnoliazeni
种名 株数 百分比 平均胸径(cm) 竞争指数 排序
紫楠 Phoebesheareri 229 45.44 5.99 21.118 1
野核桃 Juglanscathayensis 21 4.17 18.49 13.487 2
建始槭 Acerhenryi 81 16.07 7.48 12.552 3
宝华玉兰 Magnoliazeni 6 1.19 15.20 7.710 4
毛竹 Phylostachysheterocycla 33 6.55 8.80 6.893 5
化香 Platycaryastrobilacea 13 2.58 10.96 3.847 6
枫香 Liquidambarformosana 13 2.58 20.15 2.586 7
皂荚 Gleditsiasinensis 2 0.40 26.61 1.765 8
朴树 Celtissinensis 14 2.78 11.21 1.525 9
榉树 Zelkovaserata 6 1.19 12.50 1.166 10
青冈 Cyclobalanopsisglauca 14 2.78 8.10 1.165 11
黄连木 Pistaciachinensis 5 0.99 20.85 1.163 12
多花泡花树 Meliosmamyriantha 6 1.19 11.20 1.158 13
响叶杨 Populusadenopoda 3 0.60 16.88 1.005 14
构树 Brousonetiapapyrifera 9 1.79 11.92 0.891 15
栓皮栎 Quercusvariabilis 5 0.99 22.03 0.761 16
连蕊茶 Cameliafraterna 4 0.79 4.63 0.747 17
黄檀 Dalbergiahupeana 6 1.19 7.36 0.663 18
南京椴 Tiliamiqueliana 6 1.19 11.31 0.535 19
牛鼻栓 Fortuneariasinensis 3 0.60 5.31 0.495 20
榆树 Ulmuspumila 5 0.99 10.25 0.461 21
麻栎 Quercusacutisima 3 0.60 14.32 0.356 22
白栎 Q.fabri 1 0.20 21.02 0.204 23
榔榆 Ulmusparvifolia 1 0.20 18.15 0.189 24
茶条槭 Acerginnala 5 0.99 3.55 0.117 25
刺槐 Robiniapseudoacacia 1 0.20 14.78 0.100 26
臭椿 Ailanthusaltisima 1 0.20 17.83 0.096 27
五角枫 Acertruncatum 3 0.60 3.93 0.092 28
小蜡树 Ligustrumsinense 1 0.20 3.82 0.049 29
荚蒾 Viburnumdilatatum 1 0.20 4.62 0.038 30
三角枫 Acerbuergerianum 1 0.20 7.64 0.033 31
刺楸 Kalopanaxseptemlobus 1 0.20 7.64 0.033 32
都是该群落的主要组成树种 ,其中野核桃的数量虽
然不多 ,但其林木高大 ,而建始槭的数量相对较多 ,
与野核桃相比 ,其萌生性更强;再次为宝华玉兰种内
和毛竹 ,它们的竞争指数也很相近 ,分别为 7.710和
6.893,其中毛竹的地下根茎发达 ,扩张性较强 ,对宝
华玉兰营养竞争产生了一定的威胁。其他的树种像
白栎 、榔榆 、刺槐 、臭椿 、小蜡树 、荚蒾 、三角枫和刺
楸 ,其个体数量很少 ,竞争指数均很小 ,几乎可以忽
略。宝华玉兰种间竞争强度的大小顺序依次为:紫
楠 >野核桃 >建始槭 >宝华玉兰种内 >毛竹 >化
香 >枫香 >皂荚 >朴树 >榉树 >青冈 >黄连木 >多
花泡花树 >响叶杨 >构树 >栓皮栎 >连蕊茶 >黄
檀 >南京椴 >牛鼻栓 >榆树 >麻栎 >白栎 >榔榆 >
茶条槭 >刺槐 >臭椿 >五角枫 >小蜡树 >荚蒾 >三
角枫 >刺楸(表 3)。
2.3 竞争强度和对象木胸径的关系
竞争能力受多种因素的影响 ,除了种的生态习
性 、生活型 、生态幅度外 ,个体胸径的大小对竞争能
力的影响也很大。以对象木胸径为自变量 ,竞争指
数为因变量 ,采用线性 、对数方程和幂函数模型对竞
争指数和对象木胸径的关系进行回归拟合 ,结果表
明(表 4),整个林分和伴生树种的竞争指数与对象
木胸径之间具有极显著的相关关系 ,整个林分竞争
木对对象木的竞争强度与对象木的胸径大小近似服
从幂函数关系 ,即 CI=ADB,而伴生树种竞争木对对
象木的竞争强度与对象木的胸径大小之间的关系近
似服从对数函数关系 , 即 CI=A+BlnD。其中 , CI
为竞争指数 , D为对象木胸径 , A、B分别为模型参
数。经检验 ,相关系数(R)均已达到极显著水平 ,可
以用于预测其种间的竞争强度;而同种个体之间的
竞争指数与对象木胸径间的相关性却并不明显 ,这
可能与其样本数目偏少有关 。所有模型的次幂均为
负值 ,表明对象木胸径越大 ,种间竞争指数越小 ,也
就是说 ,对象木个体越大 ,它周围的其他树种对它的
竞争压力就越小。
根据表 4所得的参数预测宝华玉兰的种间竞争
强度 ,发现宝华玉兰种间竞争强度随着对象木个体
的增大而减小 ,当对象木增大到一定程度后 ,竞争强
度趋于稳定(表 5)。从图 1也可看出 ,当宝华玉兰
胸径在达到 30 cm后 ,种间竞争强度变化不大 ,趋于
稳定 。
表 4 竞争指数和对象木的回归模型参数
Tab.4 ParametersofregressivemodelbetweenCIandDBHofobjectivetrees
模型 宝华玉兰与整个林分A B R 显著性
宝华玉兰与伴生树种
A B R 显著性
宝华玉兰种内
A B R 显著性
CI=A+B×D 11.125 -0.310 -0.736 P<0.01 9.535 -0.256 -0.836 P<0.01 3.280 -0.119 -0.509 P=0.303
CI=A+BlnD 21.539 -5.898 -0.832 P<0.01 17.542 -4.668 -0.905 P<0.01 8.117 -2.632 -0.717 P=0.109
CI=ADB 94.870 -1.192 -0.899 P<0.01 76.237 -1.128 -0.898 P<0.01 12.568 -1.474 -0.671 P=0.145
204 生态学杂志 第 29卷 第 2期
表 5 宝华玉兰竞争强度与对象木胸径的模型预测
Tab.5 Modelpredictionofinterspecificcompetitionindex
andDBH
胸径(cm) 宝华玉兰与整个林分 宝华玉兰与伴生树种
1~ 5 31.826 13.265
5~ 10 8.591 8.136
10 ~ 15 4.673 5.752
15 ~ 20 3.129 4.181
20 ~ 25 2.319 3.008
25 ~ 30 1.826 2.071
30 ~ 35 1.496 1.292
35 ~ 40 1.262 0.624
图 1 宝华玉兰竞争指数与对象木的胸径幂指数回归曲线
Fig.1 RegressioncurvesofcompetitionindexandDBHof
Magnoliazeni
2.4 对萌生植株的不同处理方法所得结果的比较
野外调查发现 ,宝华玉兰野生群落中优势种的
萌生现象明显。所调查竞争木中 ,萌生植株占近
1 /4,其中胸径最大的达 28 cm, 平均胸径为 7.61
cm。萌生植株很多可能与宝华玉兰群落地处山坡
沟谷地带 ,当地岩石裸露生境恶劣有关 ,因为克隆繁
殖可以在非最适条件下提高其后代的生存力(李尤
等 , 2006)。
竞争指数的计算主要与对象木和竞争木的胸径
大小和二者之间的距离有关。萌生植株由于长为一
丛 ,植株与植株之间的距离相差不大 ,所以对距离参
数影响甚微 , 而对于胸径大小而言 , 3种方法(见
1.2.3节)所得结果各不相同 ,哪种方法更为合理 ?
计算结果显示(表 6):应用不同的处理所得的竞争指
数不同 ,每种萌生植物的计算结果均为:方法Ⅲ >方
法Ⅱ>方法Ⅰ。应用配对数据的 t检验表明:方法Ⅰ、方
法Ⅱ均与方法Ⅲ存在显著的差异(t13 =-2.219, P13 =
0.045<0.05;t23 =-2.321, P23 =0.037<0.05)。但
是 ,方法Ⅰ与方法Ⅱ处理所得结果之间没有显著的差异
(t12 =-1.983, P12 =0.069>0.05)。
表 6 具无性系分株的对象木与宝华玉兰的竞争指数的不
同计算方法比较
Tab.6 Comparisonofcompetitionindexbetweenobjective
treesandMagnoliazeniwithrametsbydifferentmethods
ofcomputation
种名 方法Ⅰ 方法Ⅱ 方法Ⅲ
紫楠 Phoebesheareri 20.290 21.118 22.658
野核桃Juglanscathayensis 11.793 13.487 16.254
建始槭Acerhenryi 12.095 12.552 14.207
化香 Platycaryastrobilacea 3.619 3.847 4.303
枫香 Liquidambarformosana 2.417 2.586 2.933
朴树 Celtissinensis 1.516 1.525 1.551
青冈 Cyclobalanopsisglauca 1.116 1.165 1.358
多花泡花树 Meliosmamyriantha 1.143 1.158 1.208
构树 Broussonetiapapyrifera 0.880 0.891 0.910
连蕊茶Camelliafraterna 0.789 0.747 0.832
南京椴Tiliamiqueliana 0.525 0.535 0.553
榆树 Ulmuspumila 0.283 0.381 0.538
茶条槭A.ginnala 0.111 0.117 0.136
五角枫A.truncatum 0.082 0.092 0.110
植物的种内种间竞争 ,主要是表现为对环境资
源和空间的竞争;而单木竞争指数模型主要考虑的
是地上部分的竞争情况 ,对植物地下部分的竞争尚
未涉及。方法 Ⅰ的缺陷是忽略了很多具萌生特性的
竞争木对对象木的资源和空间竞争 ,而方法 II是将
其对资源的竞争扩大化 ,因为大树周围的萌生苗生
长缓慢 ,由于受母株的抑制 ,会逐渐形成小老树(孙
书存和陈灵芝 , 1999),从而失去竞争能力 , 而且萌
生植株生长在一起 ,彼此之间的冠幅比其单独生长
时要小。与方法Ⅰ和方法Ⅲ相比 ,方法 Ⅱ更为合理。
3 讨 论
本研究显示宝华玉兰竞争压力主要来自种间 ,
即它疏作用明显大于自疏作用 ,这与宝华玉兰野生
植株的散生特性和数量较少有关 。这一现象与第三
纪孑遗树种东北红豆杉(Taxuscuspidata)的种内和
种间竞争状况颇为相似(刘彤等 , 2007)。现实林分
中 ,与宝华玉兰竞争激烈的树种主要有紫楠 、建始
槭 、野核桃等 ,而其他树种与其竞争相对较弱 。通过
对整个林分的竞争指数与对象木胸径的拟合发现 ,
整个林分的竞争指数与对象木胸径的关系更近似符
合幂指数模型 。由宝华玉兰竞争指数与对象木的胸
径幂指数回归曲线可以看出 ,随着其胸径的增大 ,宝
华玉兰所受的竞争压力逐渐减小 ,竞争强度与对象
木胸径符合 y=94.87x-1.192幂函数关系 。
根据宝华玉兰野生植株的生存现状和其竞争关
系 ,有必要对其生境进行适度干扰 ,对于胸径 <30
205蒋国梅等:濒危植物宝华玉兰种内与种间竞争
cm的野生植株所在群落 ,可以进行人工去杂 ,砍伐
一些竞争力较强的树种 ,给予其更多的生存空间 。
并结合必要的人工抚育 ,更好地保存其种质资源。
本文以宝华玉兰为例 ,对无性系分株采用了 3
种不同的数据处理方法 ,经分析认为采用方法 Ⅱ
(先将各无性系分株按照胸高断面积求和 ,然后再
换算为一株胸高断面积与之相等的植株)更为合
理 。建议在对植物种群和群落特征研究中对萌生植
株的处理也可考虑采用该方法 。
参考文献
杜 峰 , 梁宗锁 , 胡莉娟.2004.植物竞争研究综述.生态
学杂志 , 23(4):157-163.
段仁燕 , 王孝安.2004.植物邻体干扰的研究范畴 、热点及
意义.西北植物学报 , 24(6):1138-1144.
段仁燕 , 王孝安.2005.太白红杉种内和种间竞争研究.植
物生态学报 , 29(2):242-250.
郝朝运 , 刘 鹏 , 邬周伟.2006.浙江中部七子花种群结构
与空间分布格局的研究.林业科学研究 , 19(6):
778-784.
李 尤 , 苏智先 , 张素兰 , 等.2006.珙桐群落种内与种间
竞争研究.云南植物研究 , 28(6):625-630.
刘 彤 , 李云灵 , 周志强 , 等.2007.天然东北红豆杉(Tax-
uscuspidata)种内和种间竞争.生态学报 , 27(3):924-
929.
孙书存 , 陈灵芝.1999.辽东栎植冠的构型分析.植物生态
学报 , 23(5):433-440.
汪 松 , 解 炎.2004.中国物种红色名录(第 1卷).北
京:高等教育出版.
王剑伟 , 张光富 , 陈会艳.2008.珍稀濒危植物宝华玉兰种
群分布格局和群落特征研究.广西植物 , 26(5):489-
494.
张 池 , 黄忠良 , 李 炯 , 等.2006.黄果厚壳桂种内与种
间竞争的数量关系.应用生态学报 , 17(1):22-26.
张光富.2001.浙江天童灌丛群落中优势种群的年龄结构和
分布格局.武汉植物学究 , 19(3):233-240.
张光富.2007.中国特有珍稀植物———宝华玉兰.大自然 ,
(6):45-47.
张思玉 , 郑世群.2001.笔架山常绿阔叶林优势种群种内种
间竞争的数量研究.林业科学 , 37(专刊 1):185-188.
张跃西 , 钟章成.2003.亚热带次生常绿阔叶林优势种间的
竞争效应与竞争反应.应用与环境生物学报 , 9(4):
333-335.
周志强 , 刘 彤 , 李云灵.2007.立地条件差异对天然东北
红豆杉(Taxuscuspidata)种间竞争的影响.生态学报 ,
27(6):2223-2228.
SilvertownJ, CharlesworthD(李博等译).2003.简明植物种
群生物学(第 4版).北京:高等教育出版社.
BristowM, VanclayJK, BrooksL, etal.2006.Growthand
speciesinteractionsofEucalyptuspelitainamixedand
monocultureplantationinthehumid tropicsofnorth
Queensland.ForestEcologyandManagement, 233:285-
294.
CortiniF, ComeauPG.2008.Evaluationofcompetitiveefects
ofgreenalder, willowandothertallshrubsonwhitespruce
andlodgepolepineinNorthernAlberta.ForestEcologyand
Management, 255:82-91.
DhimaKV, LithourgidisAS, VasilakoglouIB, etal.2007.
Competitionindicesofcommonvetchandcerealintercrops
intwoseedingratio.FieldCropsResearch, 100:249-256.
FeteneM.2003.Intra-andinter-specificcompetitionbetween
seedlingsofAcaciaetbaicaandaperennialgrass(Hyparre-
niahirta).JournalofAridEnvironments, 55:441-451.
FilipescuCN, ComeauPG.2007.Competitiveinteractionsbe-
tweenaspenandwhitesprucevarywithstandageinboreal
mixedwoods.ForestEcology and Management, 247:
175-184.
HegyiF.1974.AsimulationmodelformanagingJack-pine
stands// FriesJ, ed.GrowthModelsforTreeandStand
Simulation.Res.Notes30, DepartmentofForestYield
Research, RoyalColegeofForestry, Stockholm, 74-90.
WangYF, WangSP, XingXR, etal.2004.Competitionstrat-
egiesofresourcesbetweenStipagrandisandCleistogenes
squarrosa.Ⅰ .Morphologicalresponseofshootandrooton
sulfursupply.ActaBotanicaSinica, 46 :35-45.
WeigeltA, JolliffeP.2003.Indicesofplantcompetition.Jour-
nalofEcology, 91:707-720.
YokazawaM, KubotaY, HaraT.1998.Efectsofcompetition
modeonspatialpaterndynamicsinplantcommunities.Ec-
ologicalModeling, 106:1-16.
YoshidaT, KamitaniT.2000.Interspecificcompetitionamong
threecanopy-treespeciesinamixed-specieseven-agedfor-
estofJapan.ForestEcologyandManagement, 137:221-
223.
作者简介 蒋国梅 , 女 , 1985年生。硕士研究生 , 主要从事
保护植物学研究。 E-mail:jiang0718@163.com
责任编辑 王 伟
206 生态学杂志 第 29卷 第 2期