全 文 ：低氮胁迫对不同基因型夏玉米源库性状
和灌浆特性的影响*
路海东摇 薛吉全**摇 马国胜摇 张仁和摇 张兴华
(西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 2007 和 2008 年连续 2 年在低氮(105 kg·hm-2)和正常施氮(337郾 5 kg·hm-2)两种
施肥水平下,分析了 6 个不同基因型玉米品种的群体源库关系及籽粒灌浆特性间的差异.结
果表明:低氮胁迫对不同基因型玉米品种的群体产量、叶面积指数(LAI)、群体源库性状和籽
粒灌浆特性影响明显,在低氮胁迫下,先玉 335、郑单 958 等耐低氮能力较好品种的籽粒活跃
灌浆期较长、最大灌浆速率高、最大叶面积指数持续期较长,群体库源关系比较协调;陕单 902
和豫玉 22 等耐低氮能力较差品种吐丝后的籽粒活跃灌浆时数、最大灌浆速率、灌浆速率最大
时的生长量及 LAI较低,源的供应能力显著下降;低氮胁迫明显加剧了不同基因型玉米品种
间的产量差异.
关键词摇 玉米摇 氮肥摇 基因型摇 灌浆特性摇 源库性状
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1277-06摇 中图分类号摇 S513摇 文献标识码摇 A
Effects of low nitrogen stress on source鄄sink characters and grain鄄 filling traits of different
genotypes summer maize. LU Hai鄄dong, XUE Ji鄄quan, MA Guo鄄sheng, ZHANG Ren鄄he,
ZHANG Xing鄄hua (College of Agronomy, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(5): 1277-1282.
Abstract: This paper studied the source鄄sink characters and grain鄄filling traits of six genotype sum鄄
mer maize varieties under 2 years (from 2007 to 2008) application of low dosage (105 kg·hm-2)
and normal dosage (337郾 5 kg·hm-2) fertilizer nitrogen. Under low nitrogen stress, the population
yield, leaf area index (LAI), source鄄sink characters, and grain鄄filling traits of test varieties differed
significantly. The varieties tolerant to low nitrogen, e. g. , Xianyu 335 and Zhengdan 958, had lon鄄
ger active grain鄄filling stage, higher maximum filling rate, longer duration of maximum LAI, and
more harmonious sink鄄source relation; while less tolerant species, e. g. , Shaandan 902 and Yuyu
22, had shorter active grain鄄filling hours, lower maximum filling rate, lower mass increment and
LAI under maximum grain鄄filling rate after silking, and significantly decreased source supply capaci鄄
ty. Low nitrogen stress increased the yield difference among the test varieties significantly.
Key words: maize; nitrogen; genotype; grain鄄filling trait; source鄄sink characters.
*国家基础研究发展计划重点项目(2009CB118604)、国家自然科学
基金(30971722)和陕西省“13115冶重大科技攻关项目(2009ZDGC鄄
01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xjq2934@ yahoo. com. cn
2009鄄05鄄19 收稿,2010鄄03鄄03 接受.
摇 摇 氮素是影响玉米产量和品质的主要因素,氮素
的吸收受施肥量、肥料类型、土壤环境以及品种特性
等众多因素的影响. 前人从肥料类型[1]、施肥
量[2-4]、土壤环境及栽培措施[5-6]等方面对玉米氮肥
利用进行了大量研究. 但是有关氮肥胁迫下不同基
因型品种的产量形成机理和群体源库性状变化的研
究较少.作物基因型不同,其内在特性不同,从而决
定了其对氮肥吸收利用的明显差异[7-9] . 为了获得
高产高效,选用对化肥比较敏感的品种较为适
宜[10] .但是如何进行耐氮品种的筛选,耐氮品种的
产量构成和灌浆特性指标如何,还没有统一的衡量
标准. Anderson 等[11]认为,在低氮和高氮条件下选
择多穗玉米可区分氮效率的大小. Muchow[12]认为,
植株生物量、含氮量、灌浆的持续时间与产量和氮效
率有很大相关性,可作为次级选择指标.在西北干旱
半干旱地区,明确不同基因型玉米品种对低氮胁迫
的产量形成差异,了解耐低氮品种的源库关系和籽
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1277-1282
粒灌浆特性对耐低氮品种的筛选具有重要意义. 因
此,本研究在正常施氮水平和较低施氮水平两种情
况下,对不同基因型夏玉米品种的群体产量及源库
特征、籽粒灌浆特性等相关性状进行了研究,旨在明
确低氮胁迫下的玉米产量形成机理,以及为选育或
筛选耐瘠薄玉米品种提供理论参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
试验在陕西杨凌关中玉米综合试验站(34毅52忆
N, 108毅 7忆 E ) 进行. 供试材料选用先玉 335
(XY335)、陕单 8806(SD8806)、京单 28( JD28)、豫
玉 22 ( YY22 )、 陕单 902 ( SD902 ) 和郑单 958
(ZD958)6 个不同基因型玉米杂交种. 试验分别于
2007 年 6 月 2 日和 2008 年 6 月 13 日播种,2007 年
10 月 1 日和 2008 年 10 月 6 日收获测产.试验地土
壤为塿土,0 ~ 20 cm土壤有机质含量 12郾 1 g·kg-1,
全氮 0郾 90 g·kg-1,有效氮 52郾 6 mg·kg-1,速效磷
10郾 4 mg·kg-1,速效钾 272 mg·kg-1 .
试验参照当地大田一般平均适宜氮肥用量
(300 kg·hm-2左右),设置两个氮肥施用水平,分别
为 105(低氮处理 N1)和 337郾 5 kg·hm-2(正常施氮
处理 N2),采用裂区设计,氮肥处理为主区,品种处
理为副区,共 12 个处理,每个处理重复 4 次,2 个重
复为取样区.每处理小区种植 6 行,行距 0郾 60 m、株
距 0郾 28 m、行长 6郾 5 m. N1、N2 均施磷肥 330 kg·
hm-2,全部磷肥和氮肥的 40%作为底肥 1 次施入,
氮肥的 60%在玉米拔节期作为追肥施入. 6 个杂交
种在正常施氮和低氮下的产量潜力平均值分别为
6498郾 3 和 4892郾 5 kg·hm-2 .
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 测定项目摇 在玉米播种前按 S 型取样调查土
壤基础地力,记录不同处理玉米品种的生育期.分别
在吐丝期、成熟期每处理取 5 株代表性植株调查干
物质量(将玉米样品按茎、叶、鞘、穗、雄花等器官分
别进行处理,在干燥箱中 105 益条件下杀青 15 min,
80 益条件下烘干至恒量,测定茎叶鞘等各器官的干
物质量和单株干物质量),从吐丝期开始每隔 7 d 取
代表穗 5 穗调查籽粒灌浆速率,在玉米吐丝后 10 d
每处理取 10 个代表穗调查每穗花数和受精率,选
10 株代表性植株在吐丝期、吐丝后 15 d、吐丝后 30
d和成熟期定点调查单株绿叶面积,在玉米收获期
分别测定小区的生物学产量和籽粒产量,并取 20 个
代表性穗进行室内考种.
1郾 2郾 2 测定方法 摇 土壤有机质测定采用电热板加
热鄄重铬酸钾容量法,碱解氮测定采用扩散法,速效
磷测定采用 0郾 5 mol·L-1 NaHCO3 浸提鄄钼锑抗比色
法,速效钾测定采用 1 mol·L-1 NH4OAc 浸提鄄火焰
光度法[13] .
耐低氮能力 =低氮处理籽粒产量 / 正常施氮处
理籽粒产量 伊 100% ;群体库容量 =每平方米穗数 伊
每穗花数 伊 受精率 伊 潜在粒重;源供应能力 =每平
方米植株灌浆期间净光合积累量 + 授粉后从茎杆、
叶片和叶鞘中转移的光合产物量;库源比值 = 群体
库容量 / 群体源供应能力;单株叶面积 =移L 伊 W 伊
0郾 75,式中:L 为绿叶长,W 为绿叶宽;叶面积指数
LAI为单位面积上的绿叶面积;灌浆过程模拟参照
朱庆森等[14] 的计算方法,粒重 W = A / (1 + Be -CD),
A、B、C、D为方程参数,A为终极生长量,B为初值参
数,C为生长速率参数,D为性状参数,当 D = 1时即
为 Logistic方程. 达最大灌浆速率时的天数 Tmax =
(lnB - lnD) / C,灌浆速率最大时的生长量 Wmax =
A(D + 1) -1 / D,最大灌浆速率 Gmax = (CWmax / D)[1 -
(Wmax / A) D],积累起始势 R0 = C / D,灌浆活跃期(大
约完成总积累量的 90% )P = 2(D + 2) / C.
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据处理和
绘图,用 SPSS 11郾 0 统计软件进行相关性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同品种玉米籽粒产量及单株生产力
从图 1 可以看出,在正常施氮水平下各品种产
量较高,品种间产量差异变化幅度较小;在低氮水平
下各品种的产量较低,品种间产量差异变化幅度较
大.根据 6 个不同基因型玉米品种在正常施氮下的
产量潜力平均值(6498郾 3 kg·hm-2)和低氮胁迫下
的产量潜力平均值(4892郾 5 kg·hm-2),可将不同基
因型品种按土壤肥力适应性划分为 3 类(图 2),即
适应性较强品种 XY335 和 ZD958、适应性较差品种
SD902 和 YY22,适应性一般品种 SD8806 和 JD28.
图 2 中气泡大小代表品种的耐低氮能力,可以看出,
ZD958、XY335、SD8806 和 JD28 4 个品种的耐低氮
能力较高,YY22 和 SD902 的耐低氮能力较低,这与
品种对土壤肥力的适应性表现一致.
2郾 2摇 不同品种玉米吐丝后 LAI的变化
叶面积指数(LAI)是反映群体光合能力的一项
重要指标,吐丝后LAI的变化对群体产量的构成尤
8721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 不同氮肥处理下各品种的产量变化趋势
Fig. 1摇 Change trend of yield of maize varieties under different
nitrogen treatments.
N1: 105 kg·hm-2; N2: 337郾 5 kg·hm-2 . 产量结果为 2 年的平均值
Yield was the average of two years. 下同 The same below.
图 2摇 不同氮肥处理下各品种的产量及耐低氮能力
Fig. 2摇 Yield and low nitrogen resistance of maize varieties un鄄
der different nitrogen treatments.
为重要.吐丝后不同氮素处理下各品种的 LAI 均随
生育期的延长呈下降趋势(图 3),正常施氮处理下
的 LAI明显高于低氮处理,在正常施氮处理下不同
品种在吐丝 30 d 以前 LAI 随吐丝期延长的下降幅
度基本相同,从吐丝 30 d 开始,不同品种间 LAI 的
下降幅度差异较大,陕单 902 与豫玉 22 的 LAI 下降
幅度尤其明显;在低氮处理下,从吐丝 15 d 开始,不
同品种间 LAI的下降幅度就出现明显不同,陕单 902
和豫玉 22 的 LAI 下降幅度明显大于其他品种. 可
见,氮素对不同品种的群体 LAI 和保持最大 LAI 的
时间具有明显影响,氮素供应水平越低,各品种间群
体 LAI的变化幅度出现差异的表现时间越早. 不同
品种比较,陕单 902 和豫玉 22 的群体 LAI 变化受低
氮胁迫的影响较大.
2郾 3摇 不同品种玉米籽粒灌浆特性
用 Richards模型可以较好地拟合不同处理的籽
粒灌浆过程,决定系数(R)在 0郾 991 ~ 0郾 999.从表 1
可以看出,在正常施氮水平下各品种达到最大灌浆
图 3摇 正常施氮(a)和低氮(b)处理下不同品种的 LAI变化
Fig. 3摇 Change of LAI of maize varieties under normal (a) and
low (b) nitrogen treatments
玉:吐丝期 Silking;域:吐丝后 15 d 15 days after silking;芋:吐丝后 30
d 30 days after silking;郁:成熟期 Mature.
的天数较长,灌浆速率最大时的生长量较大,最大灌
浆速率较高,活跃灌浆时间长;在低氮水平下各品种
达到最大灌浆时的天数较短,灌浆速率最大时的生
长量小,最大灌浆速率较低,活跃灌浆时间短. 不同
品种比较,在正常施氮处理下豫玉 22、陕单 902、陕
单 8806、先玉 335 和郑单 958 5 个品种的活跃灌浆
时间较长,达 40 ~ 45 d,只有京单 28 的活跃灌浆时
间较短,仅为 34 d,但京单 28 灌浆速度较快,达到最
大灌浆时数的天数较短;在低氮处理下各品种差异
幅度较大,Tmax、Wmax、Gmax、R0 和 P 等特征参数的变
异系数分别为 11郾 30% 、17郾 40% 、22郾 0% 、14郾 90%
和 15郾 10% ,明显高于正常施氮水平下的 11郾 0% 、
9郾 40% 、12郾 60% 、11郾 1%和 9郾 80% .先玉 335 和郑单
958 的活跃灌浆时数较长,分别达到 38 和 40 d,而
陕单 902 和豫玉 22 的活跃灌浆时数较短,只有 27
和 29 d,京单 28 和陕单 8806 居中,分别为 31 和 34
d.说明低氮胁迫对品种的活跃灌浆时数、最大灌浆
速率、灌浆速率最大时的生长量等特性具有明显的
抑制作用,低氮处理明显降低了品种籽粒的灌浆活
跃时间,不利于产量的形成,在低氮水平下各品种间
的灌浆特征参数差异幅度比正常施氮水平下更加明
显,更有利于不同品种间的差异区分.不同品种间比
较,郑单 958 和先玉 335 在低氮胁迫下仍具有较强
的籽粒灌浆能力.
97215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 路海东等: 低氮胁迫对不同基因型夏玉米源库性状和灌浆特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同氮素处理下各玉米品种的籽粒灌浆特征参数
Tab. 1摇 Characteristic parameters of maize varieties under different nitrogen treatments during grain鄄filling stage
处 理
Treatment
品 种
Variety
参数 Parameter
A B C D Tmax
(d)
Wmax
(g·100
grains)
Gmax
(g·100
grains·d-1)
R0 P
(d)
N1 YY22 19郾 59 226郾 71 0郾 20 1郾 00 26郾 74 9郾 80 0郾 99 0郾 20 29郾 59
SD902 20郾 68 139郾 57 0郾 22 1郾 00 22郾 61 10郾 34 1郾 13 0郾 22 27郾 47
JD28 28郾 76 37郾 45 0郾 19 1郾 00 18郾 93 14郾 38 1郾 38 0郾 19 31郾 35
SD8806 18郾 50 69郾 79 0郾 17 1郾 00 24郾 60 9郾 25 0郾 79 0郾 17 34郾 76
XY335 20郾 68 47郾 36 0郾 16 1郾 00 24郾 75 10郾 34 0郾 81 0郾 16 38郾 49
ZD958 24郾 71 32郾 49 0郾 15 1郾 00 23郾 43 12郾 36 0郾 92 0郾 15 40郾 38
CV% 11郾 30 17郾 40 22郾 00 14郾 90 15郾 10
N2 YY22 351郾 22 78郾 62 0郾 15 1郾 00 29郾 77 17郾 16 2郾 51 0郾 15 40郾 93
SD902 32郾 07 72郾 54 0郾 14 1郾 00 35郾 00 16郾 04 2郾 16 0郾 12 44郾 31
JD28 35郾 58 83郾 27 0郾 18 1郾 00 25郾 13 17郾 79 3郾 12 0郾 18 34郾 09
SD8806 38郾 85 105郾 49 0郾 15 1郾 00 31郾 52 19郾 42 2郾 86 0郾 15 40郾 60
XY335 41郾 12 73郾 32 0郾 14 1郾 00 29郾 38 20郾 56 2郾 89 0郾 15 42郾 49
ZD958 39郾 53 73郾 98 0郾 13 1郾 00 32郾 77 19郾 77 2郾 59 0郾 13 45郾 70
CV (% ) 11郾 00 9郾 40 12郾 60 11郾 10 9郾 80
2郾 4摇 不同品种玉米群体库源特性
玉米籽粒产量的形成与源库变化关系密切[15],
从表 2 中不同氮肥处理下各品种的群体源库性状和
库源比值可以看出,低氮胁迫下,各品种群体的源库
供应能力均下降,库源比值升高.就不同品种的变化
来看,耐低氮能力较好的品种(XY335、ZD958)在正
常施氮和低氮水平下的库源比值比较协调,而耐低
氮能力差的品种(SD902、YY22)源供应能力明显小
于库的容纳能力,库源比值明显升高,尤其在低氮胁
迫下,源的供应能力明显不足,库源比值已达到
1郾 50 以上.
表 2摇 不同氮素处理下各玉米品种的群体源、库及库源比值
Tab. 2摇 Group source, sink and sink鄄source ratio of maize
varieties under different nitrogen treatments
处理
Treatment
品 种
Variety
源供应能力
Source supply
capacity
(g·m-2)
库容量
Sink storage
capacity
(g·m-2)
库源比值
Sink鄄source
ratio
N1 YY22 751郾 65 1125郾 01 1郾 50
SD902 644郾 19 1055郾 00 1郾 64
JD28 780郾 60 864郾 08 1郾 11
SD8806 719郾 27 890郾 09 1郾 24
XY335 945郾 33 974郾 22 1郾 03
ZD958 864郾 02 948郾 42 1郾 10
N2 YY22 886郾 04 1271郾 28 1郾 43
SD902 858郾 28 1190郾 73 1郾 39
JD28 962郾 13 986郾 03 1郾 02
SD8806 999郾 87 1005郾 02 1郾 01
XY335 1202郾 61 1157郾 07 0郾 96
ZD958 1154郾 84 1092郾 08 0郾 95
3摇 结论与讨论
玉米是氮素敏感型作物,施氮量对玉米产量及
群体性状有明显影响. 尹瑞枝等[16]和郭强等[10]研
究表明,玉米品种对肥料的敏感程度有很大差别,选
用肥料比较敏感的品种有利于玉米的高产高效. 前
人的大量研究已明确了水稻氮肥利用率的品种间差
异,认为高产品种氮收获指数和氮肥利用率高于一
般品种[17-18] .本研究结果表明,氮肥对不同基因型
玉米品种的产量形成影响显著,不同品种间的耐低
氮能力存在显著差异, ZD958、 XY335、 SD8806 和
JD28 4 个品种的耐低氮能力较强,低氮胁迫下的产
量下降幅度较小,YY22 和 SD902 的耐低氮能力较
弱,低氮胁迫下的产量下降幅度较大,尤其在低氮胁
迫下不同品种间的差异更为突出.因此,低氮下更有
利于对不同基因型品种的产量水平进行筛选. 王雁
敏等[19]研究表明,施氮量增加,玉米的 LAI 增加.本
研究发现,适应性好的品种在低氮胁迫下吐丝后期
的群体 LAI和保持最大 LAI 的时间较长,产量下降
幅度较小,适应性差的品种在低氮胁迫下吐丝后期
的群体 LAI和保持最大 LAI 的时间较短,产量下降
幅度较大;这与不同品种间的耐低氮能力明显一致.
玉米产量受群体叶面积变化、籽粒灌浆时间以
及源库性状等众多因素影响,优良的群体是玉米获
得高产的关键[20-23] .目前有关不同玉米品种氮素吸
收、运转等研究较多[24-27],而关于低氮胁迫下玉米
0821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
产量构成的内部性状研究较少.易镇邪等[28]研究表
明,施氮量增大,植株氮素累积量增加,氮生理效率、
氮肥效率与氮肥利用率下降.本研究结果表明,氮素
对不同品种的群体 LAI和保持最大 LAI 的时间具有
明显的影响,氮素供应水平越低,各品种间 LAI 的变
化幅度出现差异的表现时间越早;低氮胁迫对不同
品种的活跃灌浆时数、最大灌浆速率、灌浆速率最大
时的生长量等特性具有明显的抑制作用,明显降低
了玉米籽粒的灌浆活跃时间,不利于产量的形成;同
时低氮胁迫使不同品种的群体库源供应能力下降,
尤其显著降低了源的供应能力,使库源比值升高.不
同基因型品种比较,土壤肥力适应性强的品种
(XY335 和 ZD958)吐丝后的籽粒活跃灌浆时数、最
大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量及 LAI 受低
氮胁迫的影响程度较小,库源关系比较协调;土壤肥
力适应性较差的品种(SD902 和 YY22)吐丝后的籽
粒活跃灌浆时数、最大灌浆速率、灌浆速率最大时的
生长量及 LAI受低氮胁迫的影响程度较大,库源比
值显著增大,源供应能力明显下降. 可见,提高氮素
利用率,延长吐丝后最大 LAI 持续期和籽粒活跃灌
浆时数,提高玉米群体后期源的供应能力,协调群体
库源关系,是进一步提高玉米产量的关键.
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作者简介摇 路海东,男,1975 年生,讲师.主要从事玉米高产
栽培技术及生理生态研究. E鄄mail: lhd2042@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 张凤丽
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